La historia evolutiva de los primates se remonta a 65 millones de años. [12] [13] [14] [15] [16] Una de las especies de mamíferos similares a primates más antiguas conocidas, Plesiadapis , vino de América del Norte; [17] [18] [19] [20] [21] [22] otra, Archicebus , vino de China . [23] Otros primates basales similares estaban muy extendidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno .
David R. Begun [24] concluyó que los primeros primates florecieron en Eurasia y que un linaje que condujo a los simios africanos y los humanos, incluido Dryopithecus , migró al sur desde Europa o Asia occidental hacia África. La población tropical superviviente de primates, que se ve más completamente en los yacimientos fósiles del Eoceno superior y el Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum al suroeste de El Cairo , dio origen a todas las especies de primates existentes, incluidos los lémures de Madagascar , los loris del sudeste asiático, los gálagos o "bebés de los gálagos" de África y los antropoides , que son los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos o monos del Viejo Mundo y los grandes simios, incluidos los humanos y otros homínidos.
El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit en el norte del Gran Valle del Rift en Kenia, que data de hace 24 millones de años. [25] Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus de Faiyum, con alrededor de 35 millones de años de antigüedad. [26] En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos de la corona , y tentativamente datado en 29-28 millones de años de antigüedad, lo que ayuda a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil. [27]
La presencia de otros no cercopitécidos generalizados del Mioceno medio en yacimientos muy distantes, como Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria, es evidencia de una amplia diversidad de formas en toda África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más joven de los hominoideos del Mioceno , Oreopithecus , proviene de yacimientos de carbón en Italia que han sido datados en 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones divergió de la línea de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae ) [b] divergió de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años; no hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de homínidos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, que datan de alrededor de 10 millones de años. [28]
La subfamilia Hominidae, Homininae (homínidos africanos), se separó de Ponginae (orangutanes) hace unos 14 millones de años. Los homínidos (incluidos los humanos y las subtribus Australopitecos y Panina ) se separaron de la tribu Gorillini (gorilas) hace entre 8 y 9 millones de años; los Australopitecos (incluidos los ancestros bípedos extintos de los humanos) se separaron del género Pan (que contiene chimpancés y bonobos) hace entre 4 y 7 millones de años. [11] El género Homo se evidencia por la aparición de H. habilis hace más de 2 millones de años, [a] mientras que los humanos anatómicamente modernos surgieron en África hace aproximadamente 300.000 años.
Divergencia del clado humano respecto de otros grandes simios
Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y Ouranopithecus encontrados en Grecia. La evidencia molecular sugiere que entre 8 y 4 millones de años atrás, primero los gorilas, y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron de la línea que condujo a los humanos. El ADN humano es aproximadamente 98,4% idéntico al de los chimpancés al comparar polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana ). Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación (los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y disuelven los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyan a este problema.
Otros homínidos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial; y allí encontraron antílopes, hienas, perros, cerdos, elefantes, caballos y otros. El cinturón ecuatorial se contrajo después de hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la división, que se cree que ocurrió alrededor de esa época, del linaje de los homínidos de los linajes de los gorilas y los chimpancés. Los fósiles más antiguos que algunos sostienen que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), con las especies Ar. kadabba y Ar. ramidus .
En un estudio sobre la historia de vida de Ar. ramidus se ha argumentado que la especie proporciona evidencia de un conjunto de adaptaciones anatómicas y conductuales en homínidos muy tempranos a diferencia de cualquier especie de gran simio actual. [29] Este estudio demostró afinidades entre la morfología del cráneo de Ar. ramidus y la de los chimpancés bebés y jóvenes, lo que sugiere que la especie desarrolló una morfología craneofacial juvenalizada o pedomórfica a través de la disociación heterocrónica de las trayectorias de crecimiento. También se argumentó que la especie respalda la noción de que los homínidos muy tempranos, similares a los bonobos ( Pan paniscus ), la especie menos agresiva del género Pan , pueden haber evolucionado a través del proceso de autodomesticación . En consecuencia, argumentando en contra del llamado "modelo referencial del chimpancé" [30], los autores sugieren que ya no es sostenible utilizar los comportamientos sociales y de apareamiento del chimpancé ( Pan troglodytes ) en los modelos de la evolución social de los homínidos tempranos. Al comentar la ausencia de morfología canina agresiva en Ar. ramidus y las implicaciones que esto tiene para la evolución de la psicología social de los homínidos, escribieron:
Por supuesto , el Ar. ramidus difiere significativamente de los bonobos, ya que estos últimos conservaron un complejo de afinación canina funcional. Sin embargo, el hecho de que el Ar. ramidus comparta con los bonobos un dimorfismo sexual reducido y una forma más pedomórfica en relación con los chimpancés sugiere que las adaptaciones sociales y de desarrollo evidentes en los bonobos pueden ser de ayuda en futuras reconstrucciones de la psicología social y sexual de los primeros homínidos. De hecho, la tendencia hacia un mayor cuidado maternal, la selección de pareja femenina y la autodomesticación puede haber sido más fuerte y refinada en el Ar. ramidus que lo que vemos en los bonobos. [29] : 128
Los autores sostienen que muchas de las adaptaciones humanas básicas evolucionaron en los antiguos ecosistemas forestales del Mioceno tardío y el Plioceno temprano en África. En consecuencia, sostienen que los humanos pueden no representar la evolución de un ancestro parecido al chimpancé, como se ha supuesto tradicionalmente. Esto sugiere que muchas adaptaciones humanas modernas representan rasgos filogenéticamente profundos y que el comportamiento y la morfología de los chimpancés pueden haber evolucionado con posterioridad a la separación del ancestro común que comparten con los humanos.
GéneroAustralopiteco
Reconstrucción de " Lucy "
El género Australopithecus evolucionó en África oriental hace unos 4 millones de años antes de extenderse por todo el continente y finalmente extinguirse hace 2 millones de años. Durante este período de tiempo existieron varias formas de australopitecos, incluyendo Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba y A. africanus . Todavía existe cierto debate entre los académicos sobre si ciertas especies de homínidos africanos de esta época, como A. robustus y A. boisei , constituyen miembros del mismo género; si es así, se considerarían "australopitecos robustos" mientras que los demás se considerarían "australopitecos gráciles". Sin embargo, si estas especies constituyen de hecho su propio género, entonces se les puede dar su propio nombre, Paranthropus .
Se afirma que se descubrió una nueva especie propuesta , Australopithecus deyiremeda, que vivió en el mismo período de tiempo que A. afarensis . Existe un debate sobre si A. deyiremeda es una nueva especie o es A. afarensis . [31] Australopithecus prometheus , también conocido como Little Foot , ha sido datado recientemente en 3,67 millones de años mediante una nueva técnica de datación, lo que hace que el género Australopithecus sea tan antiguo como afarensis . [32] Dado el dedo gordo oponible encontrado en Little Foot, parece que el espécimen era un buen trepador. Se cree que, dados los depredadores nocturnos de la región, construyó una plataforma de anidación por la noche en los árboles de manera similar a los chimpancés y gorilas.
Evolución del géneroHomo
El representante documentado más antiguo del género Homo es el Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8 millones de años , [33] y es posiblemente la especie más antigua de la que hay evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Los cerebros de estos primeros homínidos tenían aproximadamente el mismo tamaño que el de un chimpancé, aunque se ha sugerido que esta fue la época en la que el gen humano SRGAP2 se duplicó, produciendo un cableado más rápido de la corteza frontal. Durante el siguiente millón de años se produjo un proceso de encefalización rápida , y con la llegada del Homo erectus y el Homo ergaster al registro fósil , la capacidad craneal se había duplicado hasta los 850 cm 3 . [34] (Este aumento del tamaño del cerebro humano equivale a que cada generación tuviera 125.000 neuronas más que sus padres.) Se cree que el H. erectus y el H. ergaster fueron los primeros en utilizar fuego y herramientas complejas, y fueron los primeros de la línea de los homínidos en salir de África, extendiéndose por África, Asia y Europa hace entre 1,3 y 1,8 millones de años .
Según la reciente teoría del origen africano, los humanos modernos evolucionaron en África posiblemente a partir de H. heidelbergensis , H. rhodesiensis o H. antecessor y migraron fuera del continente hace unos 50.000 a 100.000 años, reemplazando gradualmente a las poblaciones locales de H. erectus , homínidos de Denisova , H. floresiensis , H. luzonensis y H. neanderthalensis , cuyos ancestros habían abandonado África en migraciones anteriores. [35] [36] [37] [38] [39] El Homo sapiens arcaico , el precursor de los humanos anatómicamente modernos , evolucionó en el Paleolítico Medio hace entre 400.000 y 250.000 años. [40] [41] [42] Evidencias recientes de ADN sugieren que varios haplotipos de origen neandertal están presentes entre todas las poblaciones no africanas, y los neandertales y otros homínidos, como los denisovanos, pueden haber contribuido hasta con un 6% de su genoma a los humanos actuales, lo que sugiere un mestizaje limitado entre estas especies . [43] [44] [45] Según algunos antropólogos, la transición a la modernidad conductual con el desarrollo de la cultura simbólica, el lenguaje y la tecnología lítica especializada ocurrió hace unos 50.000 años (principios del Paleolítico Superior ), [46] aunque otros apuntan a evidencia de un cambio gradual durante un lapso de tiempo más largo durante el Paleolítico Medio. [47]
Un modelo de la filogenia de H. sapiens durante el Paleolítico Medio . El eje horizontal representa la ubicación geográfica; el eje vertical representa el tiempo en millones de años atrás (Mya). [48] Se muestra al Homo erectus extendiéndose a través de Eurasia a partir de alrededor de 1,8 Mya. Se muestra al Homo heidelbergensis divergiendo en neandertales, denisovanos y H. sapiens . Con la expansión de H. sapiens después de 0,2 Mya, los neandertales, los denisovanos y los homínidos africanos arcaicos no especificados se muestran nuevamente subsumidos en el linaje de H. sapiens . También se indican los eventos de mezcla en las poblaciones africanas modernas.
El Homo sapiens es la única especie existente de su género, Homo . Si bien algunas especies de Homo (extintas) podrían haber sido ancestros del Homo sapiens , muchas, quizás la mayoría, probablemente fueron "primos", habiéndose especiado a partir de la línea ancestral de los homínidos. [49] [50] Todavía no hay consenso sobre cuál de estos grupos debería considerarse una especie separada y cuál debería ser una subespecie; esto puede deberse a la escasez de fósiles o a las ligeras diferencias utilizadas para clasificar las especies en el género Homo . [50] La teoría de la bomba del Sahara (que describe un desierto del Sahara "húmedo" ocasionalmente transitable ) proporciona una posible explicación de la migración intermitente y la especiación en el género Homo .
A partir de evidencias arqueológicas y paleontológicas, ha sido posible inferir, en cierta medida, las antiguas prácticas dietéticas [51] de varias especies de Homo y estudiar el papel de la dieta en la evolución física y conductual dentro del Homo . [52] [53] [54] [55] [56]
Algunos antropólogos y arqueólogos suscriben la teoría de la catástrofe de Toba , que postula que la súper erupción del lago Toba en la isla de Sumatra en Indonesia hace unos 70.000 años causó una hambruna global, [57] matando a la mayoría de los humanos y creando un cuello de botella poblacional que afectó la herencia genética de todos los humanos actuales. [58] Sin embargo, la evidencia genética y arqueológica de esto sigue siendo cuestionada. [59] Un estudio genético de 2023 sugiere que un cuello de botella poblacional humano similar de entre 1.000 y 100.000 sobrevivientes ocurrió "hace alrededor de 930.000 y 813.000 años ... duró unos 117.000 años y llevó a los ancestros humanos cerca de la extinción". [60] [61]
H. habilisyH. gautengensis
El Homo habilis vivió entre 2,8 [33] y 1,4 millones de años atrás. La especie evolucionó en el sur y este de África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno , hace 2,5-2 millones de años, cuando se separó de los australopitecos y desarrolló molares más pequeños y cerebros más grandes. Fue uno de los primeros homínidos conocidos, fabricó herramientas a partir de piedra y quizás huesos de animales, lo que le valió el nombre de homo habilis (del latín «hombre hábil») otorgado por el descubridor Louis Leakey . Algunos científicos han propuesto trasladar esta especie de Homo a Australopithecus debido a que la morfología de su esqueleto está más adaptada a vivir en árboles en lugar de caminar sobre dos piernas como los homínidos posteriores. [62]
En mayo de 2010, se descubrió una nueva especie, Homo gautengensis , en Sudáfrica. [63]
H. rudolfensisyH. georgicus
Se proponen estos nombres de especies para fósiles de hace aproximadamente 1,9 a 1,6 Ma, cuya relación con el Homo habilis aún no está clara.
El Homo rudolfensis se refiere a un único cráneo incompleto hallado en Kenia. Los científicos han sugerido que se trata de un espécimen de Homo habilis , pero esto no ha sido confirmado. [64]
El Homo georgicus , de Georgia , puede ser una forma intermedia entre el Homo habilis y el Homo erectus , [65] o una subespecie del Homo erectus . [66]
H. ergasteryHomo erectus
Reconstrucción del niño turkana que vivió hace entre 1,5 y 1,6 millones de años
Los primeros fósiles de Homo erectus fueron descubiertos por el médico holandés Eugene Dubois en 1891 en la isla indonesia de Java. Originalmente nombró al material Anthropopithecus erectus (1892-1893, considerado en ese momento como un primate fósil parecido a un chimpancé) y Pithecanthropus erectus (1893-1894, cambiando de opinión a partir de su morfología, que consideró intermedia entre la de los humanos y los simios). [67] Años después, en el siglo XX, el médico y paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich (1873-1948) comparó en detalle los caracteres del Hombre de Java de Dubois , entonces llamado Pithecanthropus erectus , con los caracteres del Hombre de Pekín , entonces llamado Sinanthropus pekinensis . Weidenreich concluyó en 1940 que debido a su similitud anatómica con los humanos modernos era necesario reunir todos estos especímenes de Java y China en una sola especie del género Homo , la especie H. erectus . [68] [69]
El Homo erectus vivió desde hace unos 1,8 Ma hasta hace unos 70.000 años, lo que indicaría que probablemente fue aniquilado por la catástrofe de Toba; sin embargo, el cercano H. floresiensis sobrevivió a ella. La fase temprana del H. erectus , de 1,8 a 1,25 Ma, es considerada por algunos como una especie separada, H. ergaster , o como H. erectus ergaster , una subespecie de H. erectus . Muchos paleoantropólogos ahora usan el término Homo ergaster para las formas no asiáticas de este grupo, y reservan H. erectus solo para aquellos fósiles que se encuentran en Asia y cumplen ciertos requisitos esqueléticos y dentales que difieren ligeramente de H. ergaster .
En África, en el Pleistoceno temprano, hace entre 1,5 y 1 Ma, se cree que algunas poblaciones de Homo habilis desarrollaron cerebros más grandes y fabricaron herramientas de piedra más elaboradas; estas diferencias y otras son suficientes para que los antropólogos las clasifiquen como una nueva especie, Homo erectus , en África. [70] Se cree que la evolución de las rodillas bloqueadas y el movimiento del foramen magnum son los impulsores probables de los cambios más grandes en la población. Esta especie también puede haber usado fuego para cocinar carne. Richard Wrangham señala que Homo parece haber vivido en el suelo, con una longitud intestinal reducida, una dentición más pequeña y "cerebros [hinchados] hasta su tamaño actual, terriblemente ineficiente en cuanto a consumo de combustible", [71] y plantea la hipótesis de que el control del fuego y la cocina, que liberaba un mayor valor nutricional, fue la adaptación clave que separó a Homo de los australopitecos que dormían en los árboles. [72]
H. cepranensisyH. antecesor
Se proponen como especies intermedias entre H. erectus y H. heidelbergensis .
H. antecessor se conoce a partir de fósiles de España e Inglaterra que datan de hace 1,2 Ma–500 ka . [73] [74]
H. cepranensis se refiere a un único casquete craneal hallado en Italia, cuya antigüedad se estima en unos 800.000 años. [75]
H. heidelbergensis
El H. heidelbergensis ("Hombre de Heidelberg") vivió entre hace unos 800.000 y 300.000 años. También se lo ha propuesto como Homo sapiens heidelbergensis u Homo sapiens paleohungaricus . [76]
H. rhodesiensis, y el cráneo de Gawis
H. rhodesiensis , con una antigüedad estimada de entre 300.000 y 125.000 años. La mayoría de los investigadores actuales sitúan al Hombre de Rodesia dentro del grupo del Homo heidelbergensis , aunque se han propuesto otras denominaciones como Homo sapiens arcaico y Homo sapiens rhodesiensis .
En febrero de 2006 se encontró un fósil, el cráneo de Gawis , que posiblemente sea una especie intermedia entre el H. erectus y el H. sapiens o uno de los muchos callejones sin salida evolutivos. Se cree que el cráneo de Gawis, Etiopía, tiene entre 500.000 y 250.000 años de antigüedad. Solo se conocen detalles resumidos y los descubridores aún no han publicado un estudio revisado por pares. Los rasgos faciales del hombre de Gawis sugieren que es una especie intermedia o un ejemplo de una hembra de "hombre de Bodo". [77]
Los neandertales también tenían cerebros significativamente más grandes, como lo muestran los endomoldes cerebrales, lo que pone en duda su inferioridad intelectual respecto de los humanos modernos. Sin embargo, la mayor masa corporal de los neandertales puede haber requerido una mayor masa cerebral para el control del cuerpo. [81] Además, investigaciones recientes de Pearce, Stringer y Dunbar han mostrado diferencias importantes en la arquitectura cerebral. El mayor tamaño de la cámara orbital y el lóbulo occipital de los neandertales sugiere que tenían una mejor agudeza visual que los humanos modernos, útil en la luz más tenue de la Europa glacial.
Los neandertales pueden haber tenido menos capacidad cerebral disponible para funciones sociales . Inferir el tamaño del grupo social a partir del volumen endocraneal (menos el tamaño del lóbulo occipital) sugiere que los grupos neandertales pueden haber estado limitados a 120 individuos, en comparación con los 144 [ cita requerida ] [82] posibles relaciones para los humanos modernos. Los grupos sociales más grandes podrían implicar que los humanos modernos tenían menos riesgo de endogamia dentro de su clan, comercio en áreas más grandes (confirmado en la distribución de herramientas de piedra) y una propagación más rápida de innovaciones sociales y tecnológicas. Todo esto puede haber contribuido a que el Homo sapiens moderno reemplazara a las poblaciones neandertales alrededor de 28.000 AP. [81]
Evidencias anteriores de la secuenciación del ADN mitocondrial sugirieron que no ocurrió un flujo genético significativo entre H. neanderthalensis y H. sapiens , y que las dos eran especies separadas que compartían un ancestro común hace unos 660.000 años. [83] [84] [85] Sin embargo, una secuenciación del genoma neandertal en 2010 indicó que los neandertales efectivamente se cruzaron con humanos anatómicamente modernos hace aproximadamente 45.000-80.000 años, alrededor del momento en que los humanos modernos migraron de África, pero antes de dispersarse por Europa, Asia y otros lugares. [86] La secuenciación genética de un esqueleto humano de 40.000 años de antigüedad de Rumania mostró que el 11% de su genoma era neandertal, lo que implica que el individuo tenía un ancestro neandertal 4-6 generaciones antes, [87] además de una contribución de un mestizaje anterior en Oriente Medio. Aunque esta población rumana mestiza no parece haber sido antecesora de los humanos modernos, el hallazgo indica que el mestizaje ocurrió repetidamente. [88]
Todos los humanos modernos no africanos tienen entre un 1% y un 4% (o entre un 1,5% y un 2,6% según datos más recientes) de su ADN derivado de los neandertales. [89] [86] [90] Este hallazgo es consistente con estudios recientes que indican que la divergencia de algunos alelos humanos data de un Ma, aunque esta interpretación ha sido cuestionada. [91] [92] Neandertales y AMH El Homo sapiens podría haber coexistido en Europa durante 10.000 años, durante los cuales las poblaciones de AMH explotaron, superando ampliamente en número a los neandertales, posiblemente superándolos por pura cantidad. [93]
En 2008, los arqueólogos que trabajaban en el yacimiento de la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia descubrieron un pequeño fragmento de hueso del quinto dedo de un miembro juvenil de otra especie humana, los denisovanos. [94] Los artefactos, incluido un brazalete, excavados en la cueva al mismo nivel fueron datados por carbono en alrededor de 40.000 años antes del presente. Como el ADN había sobrevivido en el fragmento fósil debido al clima frío de la cueva Denisova, se secuenciaron tanto el ADN mitocondrial como el ADN nuclear. [43] [95]
Aunque el punto de divergencia del ADNmt se produjo inesperadamente en un momento muy lejano en el tiempo, [96] la secuencia genómica completa sugirió que los denisovanos pertenecían al mismo linaje que los neandertales, y que ambos divergieron poco después de que su línea se separara del linaje que dio origen a los humanos modernos. [43] Se sabe que los humanos modernos se han superpuesto con los neandertales en Europa y Oriente Próximo durante posiblemente más de 40.000 años, [97] y el descubrimiento plantea la posibilidad de que los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos hayan coexistido y se hayan cruzado. La existencia de esta rama distante crea un panorama mucho más complejo de la humanidad durante el Pleistoceno tardío de lo que se pensaba anteriormente. [95] [98] También se ha encontrado evidencia de que hasta un 6% del ADN de algunos melanesios modernos deriva de los denisovanos, lo que indica un mestizaje limitado en el sudeste asiático. [99] [100]
Se han identificado alelos que se cree que se originaron en neandertales y denisovanos en varios loci genéticos en los genomas de los humanos modernos fuera de África. Los haplotipos HLA de denisovanos y neandertales representan más de la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos, [45] lo que indica una fuerte selección positiva para estos alelos introgresados . Corinne Simoneti de la Universidad de Vanderbilt, en Nashville, y su equipo han descubierto a partir de los registros médicos de 28.000 personas de ascendencia europea que la presencia de segmentos de ADN neandertal puede estar asociada con una mayor tasa de depresión. [101]
El flujo de genes de las poblaciones neandertales a los humanos modernos no fue unidireccional. Sergi Castellano, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva, informó en 2016 que, si bien los genomas de los denisovanos y los neandertales están más relacionados entre sí que con nosotros, los genomas de los neandertales siberianos muestran más similitudes con los genes de los humanos modernos que las poblaciones neandertales europeas. Esto sugiere que las poblaciones neandertales se cruzaron con los humanos modernos hace unos 100.000 años, probablemente en algún lugar del Cercano Oriente. [102]
Los estudios de un niño neandertal en Gibraltar muestran, a partir del desarrollo del cerebro y la erupción de los dientes, que los niños neandertales pueden haber madurado más rápidamente que el Homo sapiens . [103]
H. floresiensis
Reconstrucción facial del Homo floresiensis
H. floresiensis , que vivió desde aproximadamente 190.000 a 50.000 años antes del presente (BP), ha sido apodado el hobbit por su pequeño tamaño, posiblemente resultado del enanismo insular . [104] H. floresiensis es intrigante tanto por su tamaño como por su edad, siendo un ejemplo de una especie reciente del género Homo que exhibe rasgos derivados no compartidos con los humanos modernos. En otras palabras, H. floresiensis comparte un ancestro común con los humanos modernos, pero se separó del linaje humano moderno y siguió un camino evolutivo distinto. El hallazgo principal fue un esqueleto que se cree que es una mujer de unos 30 años de edad. Encontrado en 2003, se ha datado en aproximadamente 18.000 años. Se estima que la mujer viva medía un metro de altura, con un volumen cerebral de sólo 380 cm3 ( considerado pequeño para un chimpancé y menos de un tercio del promedio del H. sapiens de 1400 cm3 ) . [104]
Sin embargo, existe un debate en curso sobre si H. floresiensis es de hecho una especie separada. [105] Algunos científicos sostienen que H. floresiensis era un H. sapiens moderno con enanismo patológico. [106] Esta hipótesis se apoya en parte, porque algunos humanos modernos que viven en Flores , la isla indonesia donde se encontró el esqueleto, son pigmeos . Esto, junto con el enanismo patológico, podría haber dado lugar a un humano significativamente diminuto. El otro ataque importante al H. floresiensis como especie separada es que se encontró con herramientas solo asociadas con H. sapiens . [106]
Sin embargo, la hipótesis del enanismo patológico no explica otras características anatómicas que no son como las de los humanos modernos (enfermos o no), pero sí muy similares a las de los miembros antiguos de nuestro género. Además de las características craneales, estas características incluyen la forma de los huesos de la muñeca, el antebrazo, el hombro, las rodillas y los pies. Además, esta hipótesis no explica el hallazgo de múltiples ejemplos de individuos con estas mismas características, lo que indica que eran comunes a una gran población y no se limitaban a un solo individuo. [105]
En 2016, se descubrieron dientes fósiles y una mandíbula parcial de homínidos que se supone son ancestros del H. floresiensis [107] en Mata Menge , a unos 74 km (46 mi) de Liang Bua. Datan de hace unos 700.000 años [108] y el arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh señala que son incluso más pequeños que los fósiles posteriores. [109]
H. luzonensis
Un pequeño número de especímenes de la isla de Luzón , datados hace entre 50.000 y 67.000 años, han sido asignados recientemente por sus descubridores, basándose en características dentales, a una nueva especie humana, H. luzonensis . [110]
Homo sapiens
Reconstrucción del Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud , Marruecos , hace unos 315 000 años
El H. sapiens (el adjetivo sapiens en latín significa "sabio" o "inteligente") surgió en África hace unos 300.000 años, probablemente derivado del H. heidelbergensis o un linaje relacionado. [111] [112] En septiembre de 2019, los científicos informaron la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común de los humanos modernos ( H. sapiens ), representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional. [113] [114]
Entre hace 400.000 años y el segundo periodo interglacial del Pleistoceno medio , hace unos 250.000 años, se desarrolló la tendencia a la expansión del volumen intracraneal y la elaboración de tecnologías de herramientas de piedra, lo que proporcionó evidencia de una transición del H. erectus al H. sapiens . La evidencia directa sugiere que hubo una migración del H. erectus fuera de África , y luego una especiación adicional del H. sapiens a partir del H. erectus en África. Una migración posterior (tanto dentro como fuera de África) eventualmente reemplazó al H. erectus disperso anterior . Esta teoría de la migración y el origen generalmente se conoce como la "hipótesis reciente del origen único" o la teoría "fuera de África". El H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia notablemente con neandertales y denisovanos. [43] [99]
Desde que el Homo sapiens se separó de su último ancestro común compartido con los chimpancés , la evolución humana se caracteriza por una serie de cambios morfológicos , de desarrollo , fisiológicos , conductuales y ambientales. [9] La evolución ambiental (cultural) descubierta mucho más tarde durante el Pleistoceno jugó un papel importante en la evolución humana observada a través de las transiciones humanas entre sistemas de subsistencia. [117] [9] Las más significativas de estas adaptaciones son el bipedalismo, el aumento del tamaño del cerebro, la ontogenia alargada (gestación e infancia) y la disminución del dimorfismo sexual . La relación entre estos cambios es objeto de un debate en curso. [118] Otros cambios morfológicos significativos incluyeron la evolución de un agarre de potencia y precisión , un cambio que ocurrió por primera vez en el H. erectus . [119]
Bipedalismo
Bipedalismo mostrado por un hombre y una mujer
El bipedalismo (caminar sobre dos piernas) es la adaptación básica de los homínidos y se considera la causa principal de una serie de cambios esqueléticos compartidos por todos los homínidos bípedos. Se considera que el homínido más antiguo, de bipedalismo presumiblemente primitivo, fue Sahelanthropus [120] u Orrorin , ambos surgieron hace unos 6 a 7 millones de años. Los caminantes no bípedos con nudillos, los gorilas y los chimpancés, divergieron de la línea de los homínidos durante un período que abarca el mismo tiempo, por lo que Sahelanthropus u Orrorin pueden ser nuestro último ancestro compartido. Ardipithecus , un bípedo completo, surgió hace aproximadamente 5,6 millones de años. [121]
Los primeros bípedos finalmente evolucionaron hasta convertirse en los australopitecos y, más tarde, en el género Homo . Existen varias teorías sobre el valor adaptativo del bipedalismo. Es posible que el bipedalismo fuera favorecido porque liberaba las manos para alcanzar y transportar alimentos, ahorraba energía durante la locomoción, [122] permitía correr largas distancias y cazar, proporcionaba un campo de visión mejorado y ayudaba a evitar la hipertermia al reducir la superficie expuesta al sol directo; características todas ellas ventajosas para prosperar en el nuevo entorno de sabana y bosque creado como resultado de la elevación del Valle del Rift de África Oriental frente al hábitat de bosque cerrado anterior. [122] [123] [124] Un estudio de 2007 respalda la hipótesis de que el bipedalismo evolucionó porque utilizaba menos energía que la marcha cuadrúpeda con nudillos. [125] [126] Sin embargo, estudios recientes sugieren que la bipedalidad sin la capacidad de utilizar el fuego no habría permitido la dispersión global. [127] Este cambio en la forma de andar provocó un alargamiento de las piernas proporcional a la longitud de los brazos, que se acortaron al eliminar la necesidad de braquiación . Otro cambio es la forma del dedo gordo del pie. Estudios recientes sugieren que los australopitecos todavía vivían parte del tiempo en los árboles como resultado de mantener un dedo gordo del pie prensil. Esto se perdió progresivamente en los habilinos.
Anatómicamente, la evolución del bipedalismo ha estado acompañada de una gran cantidad de cambios esqueléticos, no solo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral , los pies y los tobillos, y el cráneo. [128] El fémur evolucionó hacia una posición ligeramente más angular para mover el centro de gravedad hacia el centro geométrico del cuerpo. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo se volvieron cada vez más robustas para soportar mejor el aumento de peso. Para soportar el aumento de peso en cada vértebra en la posición erguida, la columna vertebral humana adquirió forma de S y las vértebras lumbares se acortaron y ensancharon. En los pies, el dedo gordo del pie se alineó con los otros dedos para ayudar en la locomoción hacia adelante. Los brazos y antebrazos se acortaron en relación con las piernas, lo que facilitó la carrera. El foramen magnum migró debajo del cráneo y más anterior. [129]
Los cambios más significativos se produjeron en la región pélvica, donde la hoja ilíaca , larga y orientada hacia abajo , se acortó y ensanchó como requisito para mantener estable el centro de gravedad al caminar; [28] los homínidos bípedos tienen una pelvis más corta pero más ancha, en forma de cuenco, debido a esto. Un inconveniente es que el canal de parto de los simios bípedos es más pequeño que en los simios que caminan sobre nudillos, aunque se ha producido un ensanchamiento del mismo en comparación con el de los australopitecos y los humanos modernos, lo que permite el paso de los recién nacidos debido al aumento del tamaño del cráneo. Esto se limita a la porción superior, ya que un mayor aumento puede dificultar el movimiento bípedo normal. [130]
El acortamiento de la pelvis y el canal de parto más pequeño evolucionaron como un requisito para el bipedalismo y tuvieron efectos significativos en el proceso del nacimiento humano, que es mucho más difícil en los humanos modernos que en otros primates. Durante el nacimiento humano, debido a la variación en el tamaño de la región pélvica, la cabeza del feto debe estar en una posición transversal (en comparación con la madre) durante la entrada en el canal de parto y rotar unos 90 grados al salir. [131] El canal de parto más pequeño se convirtió en un factor limitante para el aumento del tamaño del cerebro en los primeros humanos y provocó un período de gestación más corto que conduce a la inmadurez relativa de la descendencia humana, que no puede caminar mucho antes de los 12 meses y tiene mayor neotenia , en comparación con otros primates, que son móviles a una edad mucho más temprana. [124] El aumento del crecimiento del cerebro después del nacimiento y la mayor dependencia de los niños de las madres tuvieron un efecto importante en el ciclo reproductivo femenino, [132] y la aparición más frecuente de la aloparentalidad en los humanos en comparación con otros homínidos. [133] La madurez sexual humana tardía también condujo a la evolución de la menopausia con una explicación, la hipótesis de la abuela , que establecía que las mujeres mayores podían transmitir mejor sus genes cuidando de la descendencia de sus hijas, en comparación con tener más hijos propios. [134] [135]
Encefalización
Cráneos de ancestros evolutivos humanos sucesivos (o casi sucesivos, según la fuente), [c] hasta el Homo sapiens "moderno" * Mya – hace millones de años, kya – hace miles de añosTamaño del cerebro y tamaño de los dientes en los homínidos
La especie humana acabó desarrollando un cerebro mucho más grande que el de otros primates: típicamente 1.330 cm3 ( 81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos, casi tres veces el tamaño del cerebro de un chimpancé o un gorila. [138] Después de un período de estasis con Australopithecus anamensis y Ardipithecus , especies que tenían cerebros más pequeños como resultado de su locomoción bípeda, [139] el patrón de encefalización comenzó con Homo habilis , cuyo cerebro de 600 cm3 ( 37 pulgadas cúbicas) era ligeramente más grande que el de los chimpancés. Esta evolución continuó en Homo erectus con 800–1.100 cm3 ( 49–67 pulgadas cúbicas), y alcanzó un máximo en los neandertales con 1.200–1.900 cm3 ( 73–116 pulgadas cúbicas), más grande incluso que el moderno Homo sapiens . Este aumento del cerebro se manifestó durante el crecimiento cerebral posnatal , superando con creces al de otros simios ( heterocronía ). También permitió períodos prolongados de aprendizaje social y adquisición del lenguaje en humanos jóvenes, que comenzaron hace 2 millones de años. La encefalización puede deberse a una dependencia de alimentos ricos en calorías y difíciles de adquirir. [140]
Además, los cambios en la estructura del cerebro humano pueden ser incluso más significativos que el aumento de tamaño. [141] [142] [143] [52] Los cráneos fosilizados muestran que el tamaño del cerebro de los primeros humanos estaba dentro del rango de los humanos modernos hace 300.000 años, pero solo adquirió su forma cerebral actual entre 100.000 y 35.000 años atrás. [144]
El tamaño y la forma del cráneo cambiaron con el tiempo. El cráneo de la izquierda, y el más grande, es una réplica de un cráneo humano moderno.
Los lóbulos temporales , que contienen centros de procesamiento del lenguaje, han aumentado desproporcionadamente, al igual que la corteza prefrontal , que se ha relacionado con la toma de decisiones complejas y la moderación del comportamiento social. [138] La encefalización se ha relacionado con el aumento de almidones [51] y carne [145] [146] en la dieta, sin embargo, un metaestudio de 2022 puso en duda el papel de la carne. [147] Otros factores son el desarrollo de la cocina, [148] y se ha propuesto que la inteligencia aumentó como respuesta a una mayor necesidad de resolver problemas sociales a medida que la sociedad humana se volvió más compleja. [149] Los cambios en la morfología del cráneo, como mandíbulas más pequeñas y uniones musculares mandibulares, permitieron más espacio para que el cerebro creciera. [150]
El aumento del volumen del neocórtex también incluyó un rápido aumento del tamaño del cerebelo . Su función se ha asociado tradicionalmente con el equilibrio y el control motor fino, pero más recientemente con el habla y la cognición . Los grandes simios, incluidos los homínidos, tenían un cerebelo más pronunciado en relación con el neocórtex que otros primates. Se ha sugerido que debido a su función de control sensoriomotor y aprendizaje de acciones musculares complejas, el cerebelo puede haber sustentado las adaptaciones tecnológicas humanas, incluidas las condiciones previas del habla. [151] [152] [153] [154]
La ventaja inmediata de la encefalización para la supervivencia es difícil de discernir, ya que los principales cambios cerebrales del Homo erectus al Homo heidelbergensis no fueron acompañados por grandes cambios en la tecnología. Se ha sugerido que los cambios fueron principalmente sociales y conductuales, incluyendo mayores habilidades empáticas, [155] [156] aumentos en el tamaño de los grupos sociales, [149] [157] [158] y mayor plasticidad conductual. [159] Los humanos son únicos en la capacidad de adquirir información a través de la transmisión social y adaptar esa información. [160] El campo emergente de la evolución cultural estudia el cambio sociocultural humano desde una perspectiva evolutiva. [161]
Evolución de la forma, tamaño y contornos del cráneo humano ( Homo ) [162] [163] [a] [166] [d] [3] [168] [169] [170] [171] [105] [172] [173]
Dimorfismo sexual
El grado reducido de dimorfismo sexual en los humanos es visible principalmente en la reducción del diente canino masculino en relación con otras especies de simios (excepto los gibones) y la reducción de las crestas superciliares y la robustez general de los machos. Otro cambio fisiológico importante relacionado con la sexualidad en los humanos fue la evolución del estro oculto . Los humanos son los únicos homínidos en los que la hembra es fértil todo el año y en los que el cuerpo no produce señales especiales de fertilidad (como hinchazón genital o cambios evidentes en la proceptividad durante el estro). [174]
Sin embargo, los humanos conservan un grado de dimorfismo sexual en la distribución del vello corporal y la grasa subcutánea, y en el tamaño general, siendo los machos alrededor de un 15% más grandes que las hembras. [175] Estos cambios tomados en conjunto se han interpretado como resultado de un mayor énfasis en los vínculos de pareja como una posible solución al requisito de una mayor inversión parental debido a la prolongada infancia de la descendencia. [176]
Oposición cubital
Sólo el humano es capaz de tocar el dedo meñique con el pulgar.
La oposición cubital (el contacto entre el pulgar y la punta del meñique de la misma mano) es exclusiva del género Homo , [177] incluidos los neandertales, los homínidos de la Sima de los Huesos y los humanos anatómicamente modernos . [178] [179] En otros primates, el pulgar es corto e incapaz de tocar el meñique. [178] La oposición cubital facilita el agarre de precisión y el agarre potente de la mano humana, lo que subyace a todas las manipulaciones hábiles.
Otros cambios
Una serie de otros cambios también han caracterizado la evolución de los humanos, entre ellos una mayor dependencia de la vista en lugar del olfato ( bulbo olfatorio muy reducido ); un período de desarrollo juvenil más largo y una mayor dependencia infantil; [180] un intestino más pequeño y dientes pequeños y desalineados; metabolismo basal más rápido; [181] pérdida de vello corporal; [182] un aumento en la densidad de las glándulas sudoríparas ecrinas que es diez veces mayor que la de cualquier otro primate catarrino , [183] sin embargo, los humanos usan entre un 30% y un 50% menos de agua por día en comparación con los chimpancés y los gorilas; [184] más sueño REM pero menos sueño en total; [185] un cambio en la forma de la arcada dental de en forma de U a parabólica; desarrollo de un mentón (que se encuentra solo en el Homo sapiens ); procesos estiloides ; y una laringe descendida . A medida que la mano y los brazos humanos se adaptaron a la fabricación de herramientas y se usaron menos para escalar, los omóplatos también cambiaron. Como efecto secundario, permitió a los antepasados humanos lanzar objetos con mayor fuerza, velocidad y precisión. [186]
Uso de herramientas
"Una roca afilada", una herramienta de piedra olduvayense , la más básica de las herramientas de piedra humanasEl aprovechamiento del fuego fue un hito fundamental en la historia de la humanidad.Hachas de mano achelenses de Kent . Trabajos en sílex de H. erectus . Los tipos que se muestran son (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba) acorazonados, ficronados y ovalados.Venus de Willendorf , un ejemplo de arte paleolítico , datado hace entre 24.000 y 26.000 años
El uso de herramientas se ha interpretado como un signo de inteligencia, y se ha teorizado que el uso de herramientas puede haber estimulado ciertos aspectos de la evolución humana, especialmente la expansión continua del cerebro humano. [187] La paleontología aún tiene que explicar la expansión de este órgano a lo largo de millones de años a pesar de ser extremadamente exigente en términos de consumo de energía. El cerebro de un humano moderno consume, en promedio, alrededor de 13 vatios (260 kilocalorías por día), una quinta parte del consumo de energía en reposo del cuerpo. [188] El mayor uso de herramientas permitiría la caza de productos cárnicos ricos en energía y permitiría procesar más productos vegetales ricos en energía. Los investigadores han sugerido que los primeros homínidos estaban, por lo tanto, bajo presión evolutiva para aumentar su capacidad de crear y usar herramientas. [189]
Es difícil determinar con precisión cuándo los primeros humanos comenzaron a utilizar herramientas, porque cuanto más primitivas son estas herramientas (por ejemplo, piedras con bordes afilados), más difícil es decidir si son objetos naturales o artefactos humanos. [187] Hay alguna evidencia de que los australopitecos (4 Ma) pueden haber usado huesos rotos como herramientas , pero esto es objeto de debate. [190]
Muchas especies fabrican y utilizan herramientas , pero es el género humano el que domina las áreas de fabricación y uso de herramientas más complejas. Las herramientas más antiguas conocidas son lascas de Turkana occidental, Kenia, que datan de hace 3,3 millones de años. [191] Las siguientes herramientas de piedra más antiguas son de Gona, Etiopía , y se consideran el comienzo de la tecnología Oldowan. Estas herramientas datan de hace unos 2,6 millones de años. [192] Se encontró un fósil de Homo cerca de algunas herramientas Oldowan , y su edad se observó en 2,3 millones de años, lo que sugiere que tal vez la especie Homo de hecho creó y usó estas herramientas. Es una posibilidad, pero aún no representa una evidencia sólida. [193] El tercer proceso estiloides metacarpiano permite que el hueso de la mano se bloquee en los huesos de la muñeca, lo que permite aplicar mayores cantidades de presión a la muñeca y la mano con un pulgar y dedos que agarran. Permite a los humanos la destreza y la fuerza para fabricar y usar herramientas complejas. Esta característica anatómica única separa a los humanos de los simios y otros primates no humanos, y no se observa en fósiles humanos de más de 1,8 millones de años. [194]
Bernard Wood observó que Paranthropus coexistió con las primeras especies de Homo en la zona del "Complejo Industrial Oldowan" durante aproximadamente el mismo período de tiempo. Aunque no hay evidencia directa que identifique a Paranthropus como los fabricantes de herramientas, su anatomía proporciona evidencia indirecta de sus capacidades en esta área. La mayoría de los paleoantropólogos coinciden en que las primeras especies de Homo fueron de hecho responsables de la mayoría de las herramientas Oldowan encontradas. Argumentan que cuando la mayoría de las herramientas Oldowan se encontraron en asociación con fósiles humanos, Homo siempre estuvo presente, pero Paranthropus no. [193]
En 1994, Randall Susman utilizó la anatomía de los pulgares oponibles como base para su argumento de que tanto las especies Homo como Paranthropus eran fabricantes de herramientas. Comparó los huesos y músculos de los pulgares humanos y de los chimpancés, y descubrió que los humanos tienen tres músculos de los que carecen los chimpancés. Los humanos también tienen metacarpianos más gruesos con cabezas más anchas, lo que les permite agarrar con mayor precisión que la mano del chimpancé. Susman postuló que la anatomía moderna del pulgar oponible humano es una respuesta evolutiva a los requisitos asociados con la fabricación y el manejo de herramientas y que ambas especies eran, de hecho, fabricantes de herramientas. [193]
Transición hacia la modernidad conductual
Los antropólogos describen el comportamiento humano moderno como una combinación de rasgos culturales y conductuales como la especialización de herramientas, el uso de joyas e imágenes (como dibujos rupestres), la organización del espacio vital, los rituales (como los obsequios funerarios), las técnicas de caza especializadas, la exploración de áreas geográficas menos hospitalarias y las redes de trueque , así como rasgos más generales como el lenguaje y el pensamiento simbólico complejo. Sigue habiendo debate sobre si una "revolución" condujo a los humanos modernos ("big bang de la conciencia humana") o si la evolución fue más gradual. [47]
Hasta hace unos 50.000-40.000 años, el uso de herramientas de piedra parece haber progresado de forma gradual. Cada fase ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) marcó una nueva tecnología, seguida de un desarrollo muy lento hasta la siguiente fase. Actualmente, los paleoantropólogos debaten si estas especies de Homo poseían algunos o muchos comportamientos humanos modernos. Parecen haber sido culturalmente conservadores, manteniendo las mismas tecnologías y patrones de búsqueda de alimento durante períodos muy largos.
Alrededor de 50.000 años antes del presente , la cultura humana comenzó a evolucionar más rápidamente. La transición a la modernidad conductual ha sido caracterizada por algunos como un " Gran Salto Adelante ", [195] o como la "Revolución del Paleolítico Superior", [196] debido a la aparición repentina en el registro arqueológico de signos distintivos de comportamiento moderno y caza mayor . [197] También existe evidencia de modernidad conductual significativamente anterior en África, con evidencia más antigua de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas, herramientas y armas más sofisticadas y otros comportamientos "modernos", y muchos académicos han argumentado recientemente que la transición a la modernidad ocurrió antes de lo que se creía anteriormente. [47] [198] [199] [200]
Otros investigadores consideran que la transición fue más gradual y señalan que algunas características ya habían aparecido entre los Homo sapiens africanos arcaicos hace 300.000 a 200.000 años. [201] [202] [203] [204] [205] Evidencias recientes sugieren que la población aborigen australiana se separó de la población africana hace 75.000 años, y que hicieron un viaje marítimo de 160 km (99 mi) hace 60.000 años, lo que puede disminuir la importancia de la Revolución del Paleolítico Superior. [206]
Los humanos modernos comenzaron a enterrar a sus muertos, a confeccionar ropa con pieles de animales, a cazar con técnicas más sofisticadas (como usar trampas de pozo o ahuyentar a los animales por los acantilados) y a pintar cuevas . [207] A medida que la cultura humana avanzaba, diferentes poblaciones innovaron las tecnologías existentes: artefactos como anzuelos, botones y agujas de hueso muestran signos de variación cultural, que no se habían visto antes de 50.000 AP. Por lo general, las poblaciones más antiguas de H. neanderthalensis no variaron en sus tecnologías, aunque se ha descubierto que los conjuntos chatelperronianos son imitaciones neandertales de las tecnologías auriñacienses de H. sapiens . [208]
Evolución humana reciente y actual
Las poblaciones humanas anatómicamente modernas continúan evolucionando, ya que se ven afectadas tanto por la selección natural como por la deriva genética . Aunque la presión de selección sobre algunos rasgos, como la resistencia a la viruela, ha disminuido en la era moderna, los humanos aún están experimentando selección natural para muchos otros rasgos. Algunos de estos se deben a presiones ambientales específicas, mientras que otros están relacionados con cambios en el estilo de vida desde el desarrollo de la agricultura (hace 10.000 años), la urbanización (hace 5.000) y la industrialización (hace 250 años). Se ha argumentado que la evolución humana se ha acelerado desde el desarrollo de la agricultura hace 10.000 años y la civilización hace unos 5.000 años, lo que ha dado como resultado, se afirma, diferencias genéticas sustanciales entre las diferentes poblaciones humanas actuales [209] , y la investigación más reciente indica que para algunos rasgos, los desarrollos e innovaciones de la cultura humana han impulsado una nueva forma de selección que coexiste con la selección natural y, en algunos casos, la ha reemplazado en gran medida. [210]
Particularmente llamativa es la variación en las características superficiales, como el pelo de textura afro o la reciente evolución de la piel clara y el pelo rubio en algunas poblaciones, que se atribuyen a diferencias en el clima. Presiones selectivas particularmente fuertes han dado como resultado la adaptación a grandes altitudes en humanos , con diferentes adaptaciones en diferentes poblaciones aisladas. Los estudios de la base genética muestran que algunas se desarrollaron muy recientemente, y los tibetanos evolucionaron durante 3000 años para tener altas proporciones de un alelo de EPAS1 que es adaptativo a grandes altitudes.
Otra evolución está relacionada con enfermedades endémicas : la presencia de malaria selecciona el rasgo de células falciformes (la forma heterocigótica del gen de células falciformes), mientras que en ausencia de malaria, los efectos sobre la salud de la anemia de células falciformes seleccionan en contra de este rasgo. Por ejemplo, la población en riesgo de la enfermedad debilitante grave kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a alelos no inmunes. La frecuencia de esta variante genética se debe a la supervivencia de las personas inmunes. [212] [213] Algunas tendencias reportadas siguen sin explicación y son tema de investigación en curso en el nuevo campo de la medicina evolutiva: el síndrome de ovario poliquístico (SOP) reduce la fertilidad y, por lo tanto, se espera que esté sujeto a una selección negativa extremadamente fuerte, pero su relativa frecuencia en las poblaciones humanas sugiere una presión de selección que lo contrarresta. La identidad de esa presión sigue siendo tema de cierto debate. [214]
La evolución humana reciente relacionada con la agricultura incluye resistencia genética a enfermedades infecciosas que han aparecido en poblaciones humanas al cruzar la barrera de especies de animales domésticos, [215] así como cambios en el metabolismo debido a cambios en la dieta, como la persistencia de la lactasa .
La evolución impulsada por la cultura puede desafiar las expectativas de la selección natural: mientras que las poblaciones humanas experimentan cierta presión que impulsa una selección para producir hijos a edades más tempranas, la llegada de la anticoncepción efectiva, la educación superior y las normas sociales cambiantes han impulsado la selección observada en la dirección opuesta. [216] Sin embargo, la selección impulsada por la cultura no necesariamente tiene que funcionar en contra o en oposición a la selección natural: algunas propuestas para explicar la alta tasa de expansión reciente del cerebro humano indican una especie de retroalimentación por la cual la mayor eficiencia del aprendizaje social del cerebro fomenta desarrollos culturales que a su vez fomentan una mayor eficiencia, que impulsa desarrollos culturales más complejos que exigen una eficiencia aún mayor, y así sucesivamente. [217] La evolución impulsada por la cultura tiene una ventaja en que, además de los efectos genéticos, también se puede observar en el registro arqueológico: el desarrollo de herramientas de piedra a lo largo del período Paleolítico se conecta con el desarrollo cognitivo impulsado por la cultura en forma de adquisición de habilidades respaldada por la cultura y el desarrollo de tecnologías cada vez más complejas y la capacidad cognitiva para elaborarlas. [218]
En la época contemporánea, desde la industrialización, se han observado algunas tendencias: por ejemplo, la menopausia está evolucionando para ocurrir más tarde. [219] Otras tendencias reportadas parecen incluir el alargamiento del período reproductivo humano y la reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial en algunas poblaciones. [219]
Historia del estudio
Antes de Darwin
El nombre Homo del género biológico al que pertenecen los humanos es la palabra latina para 'humano'. [e] Fue elegido originalmente por Carl Linnaeus en su sistema de clasificación. [f] La palabra inglesa human proviene del latín humanus , la forma adjetival de homo . El latín homo deriva de la raíz indoeuropea * dhghem , o 'tierra'. [220] Linnaeus y otros científicos de su tiempo también consideraron que los grandes simios eran los parientes más cercanos de los humanos basándose en similitudes morfológicas y anatómicas . [221]
Darwin
La posibilidad de vincular a los humanos con simios anteriores por descendencia se hizo evidente recién después de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , en el que defendía la idea de la evolución de nuevas especies a partir de otras anteriores. El libro de Darwin no abordó la cuestión de la evolución humana, y se limitó a decir que "se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". [222]
Los primeros debates sobre la naturaleza de la evolución humana surgieron entre Thomas Henry Huxley y Richard Owen . Huxley defendió la evolución humana a partir de los simios ilustrando muchas de las similitudes y diferencias entre los humanos y otros simios, y lo hizo particularmente en su libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature . Muchos de los primeros partidarios de Darwin (como Alfred Russel Wallace y Charles Lyell ) no estaban inicialmente de acuerdo en que el origen de las capacidades mentales y las sensibilidades morales de los humanos pudiera explicarse por la selección natural , aunque esto cambió más tarde. Darwin aplicó la teoría de la evolución y la selección sexual a los humanos en su libro de 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . [223]
Primeros fósiles
Un problema importante en el siglo XIX fue la falta de intermediarios fósiles . Se descubrieron restos neandertales en una cantera de piedra caliza en 1856, tres años antes de la publicación de El origen de las especies , y se habían descubierto fósiles neandertales en Gibraltar incluso antes, pero originalmente se afirmó que se trataba de los restos de un humano moderno que había sufrido algún tipo de enfermedad. [224] A pesar del descubrimiento en 1891 por Eugène Dubois de lo que ahora se llama Homo erectus en Trinil , Java , fue solo en la década de 1920 cuando se descubrieron tales fósiles en África, que las especies intermedias comenzaron a acumularse. [225] En 1925, Raymond Dart describió al Australopithecus africanus . [226] El espécimen tipo fue el Niño de Taung , un bebé australopiteco que fue descubierto en una cueva. Los restos del niño eran un cráneo diminuto notablemente bien conservado y un endomolde del cerebro.
Aunque el cerebro era pequeño (410 cm3 ) , su forma era redondeada, a diferencia del de los chimpancés y gorilas, y más parecida a la de un cerebro humano moderno. Además, el espécimen mostraba dientes caninos cortos , y la posición del foramen magnum (el orificio del cráneo por donde entra la columna vertebral) era evidencia de locomoción bípeda . Todos estos rasgos convencieron a Dart de que el Niño de Taung era un antepasado humano bípedo, una forma de transición entre los simios y los humanos.
Durante las décadas de 1960 y 1970 se encontraron cientos de fósiles en África Oriental en las regiones de la garganta de Olduvai y el lago Turkana . Estas búsquedas fueron llevadas a cabo por la familia Leakey, con Louis Leakey y su esposa Mary Leakey , y más tarde su hijo Richard y su nuera Meave , cazadores de fósiles y paleoantropólogos. De los yacimientos fósiles de Olduvai y el lago Turkana amasaron especímenes de los primeros homínidos: los australopitecos y las especies Homo , e incluso el H. erectus .
Estos hallazgos consolidaron a África como la cuna de la humanidad. A finales de los años 1970 y en los años 1980, Etiopía emergió como el nuevo punto de interés de la paleoantropología después de que Donald Johanson encontrara en 1974 a "Lucy" , el miembro fósil más completo de la especie Australopithecus afarensis , cerca de Hadar , en la desértica región del Triángulo de Afar , en el norte de Etiopía. Aunque el espécimen tenía un cerebro pequeño, la pelvis y los huesos de las piernas eran casi idénticos en función a los de los humanos modernos, lo que demuestra con certeza que estos homínidos habían caminado erguidos. [227] Lucy fue clasificada como una nueva especie, Australopithecus afarensis , que se cree que está más estrechamente relacionada con el género Homo como ancestro directo, o como pariente cercano de un ancestro desconocido, que cualquier otro homínido u homínido conocido de este rango de tiempo temprano. [228] (El espécimen fue apodado "Lucy" por la canción de los Beatles " Lucy in the Sky with Diamonds ", que se tocó fuerte y repetidamente en el campamento durante las excavaciones). [229] El área del Triángulo de Afar luego produciría el descubrimiento de muchos más fósiles de homínidos, particularmente aquellos descubiertos o descritos por equipos encabezados por Tim D. White en la década de 1990, incluidos Ardipithecus ramidus y A. kadabba . [230]
En 2013, se encontraron esqueletos fósiles de Homo naledi , una especie extinta de homínido asignada (provisionalmente) al género Homo , en el sistema de cuevas Rising Star , un yacimiento en la región de la Cuna de la Humanidad de Sudáfrica en la provincia de Gauteng cerca de Johannesburgo . [231] [232] Hasta septiembre de 2015 [update], se han excavado fósiles de al menos quince individuos, que suman 1550 especímenes, en la cueva. [232] La especie se caracteriza por una masa corporal y una estatura similares a las poblaciones humanas de cuerpo pequeño, un volumen endocraneal más pequeño similar al Australopithecus y una morfología craneal (forma del cráneo) similar a las primeras especies de Homo . La anatomía esquelética combina características primitivas conocidas de los australopitecos con características conocidas de los primeros homínidos. Los individuos muestran signos de haber sido desechados deliberadamente dentro de la cueva cerca del momento de la muerte. Los fósiles fueron datados hace cerca de 250.000 años, [233] y por lo tanto no son ancestrales sino contemporáneos a la primera aparición de humanos anatómicamente modernos con cerebros más grandes . [234]
La revolución genética
La revolución genética en los estudios de la evolución humana comenzó cuando Vincent Sarich y Allan Wilson midieron la fuerza de las reacciones cruzadas inmunológicas de la albúmina sérica sanguínea entre pares de criaturas, incluidos los humanos y los simios africanos (chimpancés y gorilas). [235] La fuerza de la reacción podía expresarse numéricamente como una distancia inmunológica, que a su vez era proporcional al número de diferencias de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Al construir una curva de calibración de la identificación de pares de especies con tiempos de divergencia conocidos en el registro fósil, los datos podrían usarse como un reloj molecular para estimar los tiempos de divergencia de pares con registros fósiles más pobres o desconocidos.
En su influyente artículo de 1967 en Science , Sarich y Wilson estimaron que el tiempo de divergencia de los humanos y los simios fue de cuatro a cinco millones de años atrás, [235] en un momento en que las interpretaciones estándar del registro fósil daban esta divergencia entre al menos 10 y hasta 30 millones de años. Los descubrimientos fósiles posteriores, en particular "Lucy", y la reinterpretación de materiales fósiles más antiguos, en particular el Ramapithecus , demostraron que las estimaciones más recientes eran correctas y validaron el método de la albúmina.
Partiendo de una separación del orangután entre hace 10 y 20 millones de años, estudios anteriores del reloj molecular sugirieron que había alrededor de 76 mutaciones por generación que no eran heredadas por los hijos humanos de sus padres; esta evidencia apoyaba el tiempo de divergencia entre los homínidos y los chimpancés señalado anteriormente. Sin embargo, un estudio de 2012 en Islandia de 78 niños y sus padres sugiere una tasa de mutación de solo 36 mutaciones por generación; este dato extiende la separación entre humanos y chimpancés a un período anterior de más de 7 millones de años ( Ma ). Una investigación adicional con 226 crías de poblaciones de chimpancés salvajes en ocho lugares sugiere que los chimpancés se reproducen a la edad de 26,5 años en promedio; lo que sugiere que la divergencia humana de los chimpancés ocurrió entre 7 y 13 millones de años. Y estos datos sugieren que Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) y Sahelanthropus (7 Ma) pueden estar todos en el linaje de los homínidos , e incluso que la separación puede haber ocurrido fuera de la región del Rift de África Oriental .
Además, el análisis de los genes de las dos especies en 2006 proporciona evidencia de que después de que los ancestros humanos habían comenzado a divergir de los chimpancés, el apareamiento entre especies entre "protohumanos" y "protochimpancés" ocurrió, no obstante, con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético :
Una nueva comparación de los genomas humanos y de chimpancés sugiere que después de que los dos linajes se separaron, pueden haber comenzado a cruzarse... Un hallazgo principal es que los cromosomas X de humanos y chimpancés parecen haber divergido aproximadamente 1,2 millones de años más recientemente que los otros cromosomas.
La investigación sugiere:
En realidad, hubo dos divisiones entre los linajes de los humanos y los chimpancés; la primera fue seguida por un mestizaje entre las dos poblaciones y luego por una segunda división. La sugerencia de una hibridación ha sorprendido a los paleoantropólogos, quienes, no obstante, están tratando con seriedad los nuevos datos genéticos. [238]
La búsqueda del homínido más antiguo
En la década de 1990, varios equipos de paleoantropólogos trabajaban en toda África en busca de evidencia de la divergencia más temprana del linaje de los homínidos a partir de los grandes simios. En 1994, Meave Leakey descubrió el Australopithecus anamensis . El hallazgo se vio eclipsado por el descubrimiento de Tim D. White en 1995 del Ardipithecus ramidus , que remontó el registro fósil a 4,2 millones de años atrás .
Diferentes modelos sobre el origen de la especie humana actual
Los antropólogos de la década de 1980 estaban divididos en cuanto a algunos detalles de las barreras reproductivas y las dispersiones migratorias del género Homo . Posteriormente, se ha utilizado la genética para investigar y resolver estos problemas. Según la teoría de la bomba del Sahara, la evidencia sugiere que el género Homo ha migrado fuera de África al menos tres y posiblemente cuatro veces (por ejemplo , Homo erectus , Homo heidelbergensis y dos o tres veces para Homo sapiens ). La evidencia reciente sugiere que estas dispersiones están estrechamente relacionadas con períodos fluctuantes de cambio climático. [243]
Evidencias recientes sugieren que los humanos pueden haber abandonado África medio millón de años antes de lo que se pensaba anteriormente. Un equipo conjunto franco-indio ha encontrado artefactos humanos en las colinas de Siwalk al norte de Nueva Delhi que datan de al menos 2,6 millones de años. Esto es anterior al hallazgo anterior más temprano del género Homo en Dmanisi , en Georgia , que data de 1,85 millones de años. Aunque controvertido, las herramientas encontradas en una cueva china refuerzan el caso de que los humanos usaban herramientas hace 2,48 millones de años. [244] Esto sugiere que la tradición asiática de herramientas "Chopper", encontrada en Java y el norte de China, puede haber abandonado África antes de la aparición del hacha de mano achelense .
Dispersión de lo modernoHomo sapiens
Up until the genetic evidence became available, there were two dominant models for the dispersal of modern humans. The multiregional hypothesis proposed that the genus Homo contained only a single interconnected population as it does today (not separate species), and that its evolution took place worldwide continuously over the last couple of million years. This model was proposed in 1988 by Milford H. Wolpoff.[245][246] In contrast, the "out of Africa" model proposed that modern H. sapiens speciated in Africa recently (that is, approximately 200,000 years ago) and the subsequent migration through Eurasia resulted in the nearly complete replacement of other Homo species. This model has been developed by Chris Stringer and Peter Andrews.[247][248]
Known H. sapiens migration routes in the Pleistocene
Sequencing mtDNA and Y-DNA sampled from a wide range of indigenous populations revealed ancestral information relating to both male and female genetic heritage, and strengthened the "out of Africa" theory and weakened the views of multiregional evolutionism.[249] Aligned in genetic tree differences were interpreted as supportive of a recent single origin.[250]
"Out of Africa" has thus gained much support from research using female mitochondrial DNA and the male Y chromosome. After analysing genealogy trees constructed using 133 types of mtDNA, researchers concluded that all were descended from a female African progenitor, dubbed Mitochondrial Eve. "Out of Africa" is also supported by the fact that mitochondrial genetic diversity is highest among African populations.[251]
A broad study of African genetic diversity, headed by Sarah Tishkoff, found the San people had the greatest genetic diversity among the 113 distinct populations sampled, making them one of 14 "ancestral population clusters". The research also located a possible origin of modern human migration in southwestern Africa, near the coastal border of Namibia and Angola.[252] The fossil evidence was insufficient for archaeologist Richard Leakey to resolve the debate about exactly where in Africa modern humans first appeared.[253] Studies of haplogroups in Y-chromosomal DNA and mitochondrial DNA have largely supported a recent African origin.[254] All the evidence from autosomal DNA also predominantly supports a Recent African origin. However, evidence for archaic admixture in modern humans, both in Africa and later, throughout Eurasia has recently been suggested by a number of studies.[255]
Recent sequencing of Neanderthal[89] and Denisovan[43] genomes shows that some admixture with these populations has occurred. All modern human groups outside Africa have 1–4% or (according to more recent research) about 1.5–2.6% Neanderthal alleles in their genome,[90] and some Melanesians have an additional 4–6% of Denisovan alleles. These new results do not contradict the "out of Africa" model, except in its strictest interpretation, although they make the situation more complex. After recovery from a genetic bottleneck that some researchers speculate might be linked to the Toba supervolcano catastrophe, a fairly small group left Africa and interbred with Neanderthals, probably in the Middle East, on the Eurasian steppe or even in North Africa before their departure. Their still predominantly African descendants spread to populate the world. A fraction in turn interbred with Denisovans, probably in southeastern Asia, before populating Melanesia.[99] HLA haplotypes of Neanderthal and Denisova origin have been identified in modern Eurasian and Oceanian populations.[45] The Denisovan EPAS1 gene has also been found in Tibetan populations.[256] Studies of the human genome using machine learning have identified additional genetic contributions in Eurasians from an "unknown" ancestral population potentially related to the Neanderthal-Denisovan lineage.[257]
There are still differing theories on whether there was a single exodus from Africa or several. A multiple dispersal model involves the Southern Dispersal theory,[258][259][260] which has gained support in recent years from genetic, linguistic and archaeological evidence. In this theory, there was a coastal dispersal of modern humans from the Horn of Africa crossing the Bab el Mandib to Yemen at a lower sea level around 70,000 years ago. This group helped to populate Southeast Asia and Oceania, explaining the discovery of early human sites in these areas much earlier than those in the Levant.[258] This group seems to have been dependent upon marine resources for their survival.
Stephen Oppenheimer has proposed a second wave of humans may have later dispersed through the Persian Gulf oases, and the Zagros mountains into the Middle East. Alternatively it may have come across the Sinai Peninsula into Asia, from shortly after 50,000 yrs BP, resulting in the bulk of the human populations of Eurasia. It has been suggested that this second group possibly possessed a more sophisticated "big game hunting" tool technology and was less dependent on coastal food sources than the original group. Much of the evidence for the first group's expansion would have been destroyed by the rising sea levels at the end of each glacial maximum.[258] The multiple dispersal model is contradicted by studies indicating that the populations of Eurasia and the populations of Southeast Asia and Oceania are all descended from the same mitochondrial DNA L3 lineages, which support a single migration out of Africa that gave rise to all non-African populations.[261]
On the basis of the early date of Badoshan Iranian Aurignacian, Oppenheimer suggests that this second dispersal may have occurred with a pluvial period about 50,000 years before the present, with modern human big-game hunting cultures spreading up the Zagros Mountains, carrying modern human genomes from Oman, throughout the Persian Gulf, northward into Armenia and Anatolia, with a variant travelling south into Israel and to Cyrenicia.[197]
Recent genetic evidence suggests that all modern non-African populations, including those of Eurasia and Oceania, are descended from a single wave that left Africa between 65,000 and 50,000 years ago.[262][263][264]
Evidence
The evidence on which scientific accounts of human evolution are based comes from many fields of natural science. The main source of knowledge about the evolutionary process has traditionally been the fossil record, but since the development of genetics beginning in the 1970s, DNA analysis has come to occupy a place of comparable importance. The studies of ontogeny, phylogeny and especially evolutionary developmental biology of both vertebrates and invertebrates offer considerable insight into the evolution of all life, including how humans evolved. The specific study of the origin and life of humans is anthropology, particularly paleoanthropology which focuses on the study of human prehistory.[265]
The closest living relatives of humans are bonobos and chimpanzees (both genus Pan) and gorillas (genus Gorilla).[266] With the sequencing of both the human and chimpanzee genome, as of 2012[update] estimates of the similarity between their DNA sequences range between 95% and 99%.[266][267][30] It is also noteworthy that mice share around 97.5% of their working DNA with humans.[268] By using the technique called the molecular clock which estimates the time required for the number of divergent mutations to accumulate between two lineages, the approximate date for the split between lineages can be calculated.
The gibbons (family Hylobatidae) and then the orangutans (genus Pongo) were the first groups to split from the line leading to the hominins, including humans—followed by gorillas (genus Gorilla), and, ultimately, by the chimpanzees (genus Pan). The splitting date between hominin and chimpanzee lineages is placed by some between 4 to 8 million years ago, that is, during the Late Miocene.[269][270][271][272] Speciation, however, appears to have been unusually drawn out. Initial divergence occurred sometime between 7 to 13 million years ago, but ongoing hybridization blurred the separation and delayed complete separation during several millions of years. Patterson (2006) dated the final divergence at 5 to 6 million years ago.[273]
Genetic evidence has also been employed to compare species within the genus Homo, investigating gene flow between early modern humans and Neanderthals, and to enhance the understanding of the early human migration patterns and splitting dates. By comparing the parts of the genome that are not under natural selection and which therefore accumulate mutations at a fairly steady rate, it is possible to reconstruct a genetic tree incorporating the entire human species since the last shared ancestor.
Each time a certain mutation (single-nucleotide polymorphism) appears in an individual and is passed on to his or her descendants, a haplogroup is formed including all of the descendants of the individual who will also carry that mutation. By comparing mitochondrial DNA which is inherited only from the mother, geneticists have concluded that the last female common ancestor whose genetic marker is found in all modern humans, the so-called mitochondrial Eve, must have lived around 200,000 years ago.
Human evolutionary genetics studies how human genomes differ among individuals, the evolutionary past that gave rise to them, and their current effects. Differences between genomes have anthropological, medical and forensic implications and applications. Genetic data can provide important insight into human evolution.
In May 2023, scientists reported a more complicated pathway of human evolution than previously understood. According to the studies, humans evolved from different places and times in Africa, instead of from a single location and period of time.[274][275]
Evidence from the fossil record
Replica of fossil skull of H. habilis. Fossil number KNM ER 1813, found at Koobi Fora, Kenya.Replica of fossil skull of H. ergaster (African H. erectus). Fossil number Khm-Heu 3733 discovered in 1975 in Kenya.
There is little fossil evidence for the divergence of the gorilla, chimpanzee and hominin lineages.[276] The earliest fossils that have been proposed as members of the hominin lineage are Sahelanthropus tchadensis dating from 7 million years ago, Orrorin tugenensis dating from 5.7 million years ago, and Ardipithecus kadabba dating to 5.6 million years ago. Each of these have been argued to be a bipedal ancestor of later hominins but, in each case, the claims have been contested. It is also possible that one or more of these species are ancestors of another branch of African apes, or that they represent a shared ancestor between hominins and other apes.
The question then of the relationship between these early fossil species and the hominin lineage is still to be resolved. From these early species, the australopithecines arose around 4 million years ago and diverged into robust (also called Paranthropus) and gracile branches, one of which (possibly A. garhi) probably went on to become ancestors of the genus Homo. The australopithecine species that is best represented in the fossil record is Australopithecus afarensis with more than 100 fossil individuals represented, found from Northern Ethiopia (such as the famous "Lucy"), to Kenya, and South Africa. Fossils of robust australopithecines such as A. robustus (or alternatively Paranthropus robustus) and A./P. boisei are particularly abundant in South Africa at sites such as Kromdraai and Swartkrans, and around Lake Turkana in Kenya.
The earliest member of the genus Homo is Homo habilis which evolved around 2.8 million years ago.[33]H. habilis is the first species for which we have positive evidence of the use of stone tools. They developed the Oldowan lithic technology, named after the Olduvai Gorge in which the first specimens were found. Some scientists consider Homo rudolfensis, a larger bodied group of fossils with similar morphology to the original H. habilis fossils, to be a separate species, while others consider them to be part of H. habilis—simply representing intraspecies variation, or perhaps even sexual dimorphism. The brains of these early hominins were about the same size as that of a chimpanzee, and their main adaptation was bipedalism as an adaptation to terrestrial living.
During the next million years, a process of encephalization began and, by the arrival (about 1.9 million years ago) of H. erectus in the fossil record, cranial capacity had doubled. H. erectus were the first of the hominins to emigrate from Africa, and, from 1.8 to 1.3 million years ago, this species spread through Africa, Asia, and Europe. One population of H. erectus, also sometimes classified as separate species H. ergaster, remained in Africa and evolved into H. sapiens. It is believed that H. erectus and H. ergaster were the first to use fire and complex tools. In Eurasia, H. erectus evolved into species such as H. antecessor, H. heidelbergensis and H. neanderthalensis. The earliest fossils of anatomically modern humans are from the Middle Paleolithic, about 300–200,000 years ago such as the Herto and Omo remains of Ethiopia, Jebel Irhoud remains of Morocco, and Florisbad remains of South Africa; later fossils from the Skhul Cave in Israel and Southern Europe begin around 90,000 years ago (0.09 million years ago).
As modern humans spread out from Africa, they encountered other hominins such as H. neanderthalensis and the Denisovans, who may have evolved from populations of H. erectus that had left Africa around 2 million years ago. The nature of interaction between early humans and these sister species has been a long-standing source of controversy, the question being whether humans replaced these earlier species or whether they were in fact similar enough to interbreed, in which case these earlier populations may have contributed genetic material to modern humans.[277][278]
This migration out of Africa is estimated to have begun about 70–50,000 years BP and modern humans subsequently spread globally, replacing earlier hominins either through competition or hybridization. They inhabited Eurasia and Oceania by 40,000 years BP, and the Americas by at least 14,500 years BP.[279]
Inter-species breeding
A model of the evolution of the genus Homo over the last 2 million years (vertical axis). The rapid "Out of Africa" expansion of H. sapiens is indicated at the top of the diagram, with admixture indicated with Neanderthals, Denisovans, and unspecified archaic African hominins.
The hypothesis of interbreeding, also known as hybridization, admixture or hybrid-origin theory, has been discussed ever since the discovery of Neanderthal remains in the 19th century.[280] The linear view of human evolution began to be abandoned in the 1970s as different species of humans were discovered that made the linear concept increasingly unlikely. In the 21st century with the advent of molecular biology techniques and computerization, whole-genome sequencing of Neanderthal and human genome were performed, confirming recent admixture between different human species.[89] In 2010, evidence based on molecular biology was published, revealing unambiguous examples of interbreeding between archaic and modern humans during the Middle Paleolithic and early Upper Paleolithic. It has been demonstrated that interbreeding happened in several independent events that included Neanderthals and Denisovans, as well as several unidentified hominins.[281] Today, approximately 2% of DNA from all non-African populations (including Europeans, Asians, and Oceanians) is Neanderthal,[89] with traces of Denisovan heritage.[282] Also, 4–6% of modern Melanesian genetics are Denisovan.[282] Comparisons of the human genome to the genomes of Neandertals, Denisovans and apes can help identify features that set modern humans apart from other hominin species. In a 2016 comparative genomics study, a Harvard Medical School/UCLA research team made a world map on the distribution and made some predictions about where Denisovan and Neanderthal genes may be impacting modern human biology.[283][284]
For example, comparative studies in the mid-2010s found several traits related to neurological, immunological,[285] developmental, and metabolic phenotypes, that were developed by archaic humans to European and Asian environments and inherited to modern humans through admixture with local hominins.[286][287]
Although the narratives of human evolution are often contentious, several discoveries since 2010 show that human evolution should not be seen as a simple linear or branched progression, but a mix of related species.[43][5][6][7] In fact, genomic research has shown that hybridization between substantially diverged lineages is the rule, not the exception, in human evolution.[4] Furthermore, it is argued that hybridization was an essential creative force in the emergence of modern humans.[4]
Stone tools
Stone tools are first attested around 2.6 million years ago, when hominins in Eastern Africa used so-called core tools, choppers made out of round cores that had been split by simple strikes.[288] This marks the beginning of the Paleolithic, or Old Stone Age; its end is taken to be the end of the last Ice Age, around 10,000 years ago. The Paleolithic is subdivided into the Lower Paleolithic (Early Stone Age), ending around 350,000–300,000 years ago, the Middle Paleolithic (Middle Stone Age), until 50,000–30,000 years ago, and the Upper Paleolithic, (Late Stone Age), 50,000–10,000 years ago.
Archaeologists working in the Great Rift Valley in Kenya have discovered the oldest known stone tools in the world. Dated to around 3.3 million years ago, the implements are some 700,000 years older than stone tools from Ethiopia that previously held this distinction.[191][289][290][291]
The period from 700,000 to 300,000 years ago is also known as the Acheulean, when H. ergaster (or erectus) made large stone hand axes out of flint and quartzite, at first quite rough (Early Acheulian), later "retouched" by additional, more-subtle strikes at the sides of the flakes. After 350,000 BP the more refined so-called Levallois technique was developed, a series of consecutive strikes, by which scrapers, slicers ("racloirs"), needles, and flattened needles were made.[288] Finally, after about 50,000 BP, ever more refined and specialized flint tools were made by the Neanderthals and the immigrant Cro-Magnons (knives, blades, skimmers). Bone tools were also made by H. sapiens in Africa by 90,000–70,000 years ago[198][292] and are also known from early H. sapiens sites in Eurasia by about 50,000 years ago.
Species list
This list is in chronological order across the table by genus. Some species/subspecies names are well-established, and some are less established – especially in genus Homo. Please see articles for more information.
^ a b cThe conventional estimate on the age of H. habilis is at roughly 2.1 to 2.3 million years.[35][164] Suggestions for pushing back the age to 2.8 Mya were made in 2015 based on the discovery of a jawbone.[165]
^There is no general agreement on the line of special descent of H. sapiens from H. erectus. Some of the species depicted in the image may not actually represent a direct evolutionary ancestor to H. sapiens, and may not directly derive from one another, namely:
H. heidelbergensis likely did not descend from H. antecessor.[136]
H. heidelbergensis is likely not an ancestor to H. sapiens, nor is H. antecessor.[136]
H. ergaster is often considered the next evolutionary ancestor to H. sapiens following H. erectus, however, there is considerable uncertainty as to the accuracy of classifying it as a separate species from H. erectus at all.[137]
^H. erectus in the narrow sense (the Asian species) was extinct by 140,000 years ago, Homo erectus soloensis, found in Java, is considered the latest known survival of H. erectus. Formerly dated to as late as 50,000 to 40,000 years ago, a 2011 study pushed back the date of its extinction of H. e. soloensis to 143,000 years ago at the latest, more likely before 550,000 years ago.[167]
^The Latin word which refers to adult
males only is vir
^ a bMondal, M.; Bertranpetit, J.; Lao, O. (January 2019). "Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania". Nature Communications. 10 (1): 246. Bibcode:2019NatCo..10..246M. doi:10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398. PMID 30651539.
^ a b cRogers Ackermann, Rebecca; Mackay, Alex; Arnold, Michael L. (October 2015). "The Hybrid Origin of "Modern" Humans". Evolutionary Biology. 43 (1): 1–11. doi:10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID 14329491.
^ a bAntrosio, Jason (August 23, 2018). "Denisovans and Neandertals: Rethinking Species Boundaries". Living Anthropologically. Archived from the original on August 1, 2020. Retrieved August 25, 2018.
^ a bHammer, Michael F. (May 2013). "Human Hybrids" (PDF). Scientific American. Archived from the original (PDF) on August 24, 2018.
^ a bYong, Ed (July 2011). "Mosaic humans, the hybrid species". New Scientist. Vol. 211, no. 2823. pp. 34–38. Bibcode:2011NewSc.211...34Y. doi:10.1016/S0262-4079(11)61839-3. ISSN 0262-4079.
^Heng, Henry H. Q. (May 2009). "The genome-centric concept: Resynthesis of evolutionary theory". BioEssays. 31 (5): 512–525. doi:10.1002/bies.200800182. ISSN 0265-9247. PMID 19334004. S2CID 1336952.
^ a b cMarlowe, Frank W. (April 13, 2005). "Hunter-gatherers and human evolution". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 14 (2): 54–67. doi:10.1002/evan.20046. S2CID 53489209.
^Tyson, Peter (July 1, 2008). "Meet Your Ancestors". Nova ScienceNow. WGBH Educational Foundation. Archived from the original on March 8, 2021. Retrieved April 18, 2015.
^ a bGibbons, Ann (June 13, 2012). "Bonobos Join Chimps as Closest Human Relatives". TimeTree. Archived from the original on September 13, 2021. Retrieved May 19, 2018.
^Maxwell 1984, p. 296.
^Zhang, Rui; Wang, Yin-Qiu; Su, Bing (July 2008). "Molecular Evolution of a Primate-Specific microRNA Family". Molecular Biology and Evolution. 25 (7): 1493–1502. doi:10.1093/molbev/msn094. ISSN 0737-4038. PMID 18417486.
^Willoughby, Pamela R. (2005). "Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature". International Journal of Comparative Psychology. 18 (1): 60–91. doi:10.46867/IJCP.2005.18.01.02. ISSN 0889-3667. Archived from the original on January 17, 2012. Retrieved April 27, 2015.
^Martin 2001, pp. 12032–12038.
^Tavaré, Simon; Marshall, Charles R.; Will, Oliver; et al. (April 18, 2002). "Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates". Nature. 416 (6882): 726–729. Bibcode:2002Natur.416..726T. doi:10.1038/416726a. ISSN 0028-0836. PMID 11961552. S2CID 4368374.
^Rose, Kenneth D. (1994). "The earliest primates". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 3 (5): 159–173. doi:10.1002/evan.1360030505. ISSN 1060-1538. S2CID 85035753.
^Fleagle, John; Gilbert, Chris (2011). Rowe, Noel; Myers, Marc (eds.). "Primate Evolution". All The World's Primates. Charlestown, Rhode Island: Primate Conservation. Archived from the original on May 12, 2015. Retrieved April 27, 2015.
^Roach, John (March 3, 2008). "Oldest Primate Fossil in North America Discovered". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on October 16, 2012. Retrieved April 27, 2015.
^McMains, Vanessa (December 5, 2011). "Found in Wyoming: New fossils of oldest American primate". The Gazette. Baltimore: Johns Hopkins University. Archived from the original on January 16, 2019. Retrieved April 27, 2015.
^Caldwell, Sara B. (May 19, 2009). "Missing link found, early primate fossil 47 million years old". Digital Journal. Toronto. Archived from the original on July 22, 2015. Retrieved April 27, 2015.
^Watts, Alex (May 20, 2009). "Scientists Unveil Missing Link In Evolution". Sky News Online. London: BSkyB. Archived from the original on July 28, 2011. Retrieved April 27, 2015.
^Wilford, J. N. (June 5, 2013). "Palm-size fossil resets primates' clock, scientists say". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved June 5, 2013.
^Kordos, László; Begun, David R. (January 2001). "Primates from Rudabánya: Allocation of specimens to individuals, sex and age categories". Journal of Human Evolution. 40 (1): 17–39. Bibcode:2001JHumE..40...17K. doi:10.1006/jhev.2000.0437. ISSN 0047-2484. PMID 11139358.
^Cameron 2004, p. 76.
^Wallace 2004, p. 240.
^Zalmout, Iyad S.; Sanders, William J.; MacLatchy, Laura M.; et al. (July 15, 2010). "New Oligocene primate from Saudi Arabia and the divergence of apes and Old World monkeys". Nature. 466 (7304): 360–364. Bibcode:2010Natur.466..360Z. doi:10.1038/nature09094. ISSN 0028-0836. PMID 20631798. S2CID 205220837.
^ a bSrivastava 2009, p. 87.
^ a bClark, G.; Henneberg, M. (June 2015). "The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation". Anthropological Review. 78 (2): 109–132. doi:10.1515/anre-2015-0009. S2CID 54900467.
^ a bSayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (October 2012). "Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine". Annual Review of Anthropology. 41: 119–138. doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145815. ISSN 0084-6570.
^Zimmer, Carl (May 27, 2015). "The Human Family Tree Bristles With New Branches". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved May 30, 2015.
^Gardner., Elizabeth K.; Purdue University (April 1, 2015). "New instrument dates old skeleton before 'Lucy'; 'Little Foot' 3.67 million years old". Science Daily. Retrieved April 3, 2015.
^ a b cGhosh, Pallab (March 4, 2015). "'First human' discovered in Ethiopia". BBC News. London. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved April 19, 2015.
^Swisher, Curtis & Lewin 2001.
^ a bStringer 1994, p. 242.
^McHenry 2009, p. 265.
^"Out of Africa Revisited". Science (This Week in Science). 308 (5724): 921. May 13, 2005. doi:10.1126/science.2005.308.5724.twis. ISSN 0036-8075. S2CID 220100436.
^Stringer, Chris (June 12, 2003). "Human evolution: Out of Ethiopia". Nature. 423 (6941): 692–695. Bibcode:2003Natur.423..692S. doi:10.1038/423692a. ISSN 0028-0836. PMID 12802315. S2CID 26693109.
^Mixon, Bobbie; Ehardt, Carolyn; Hammer, Michael (September 6, 2011). "Evolution's Past Is Modern Human's Present" (Press release). National Science Foundation. Press Release 11-181. Archived from the original on December 17, 2014. Retrieved April 20, 2015.
^O'Neil, Dennis. "Early Modern Homo sapiens". Evolution of Modern Humans: A Survey of the Biological and Cultural Evolution of Archaic and Modern Homo sapiens (Tutorial). San Marcos, California: Palomar College. Archived from the original on April 30, 2015. Retrieved April 20, 2015.
^"Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American. February 17, 2005. ISSN 0036-8733. Archived from the original on January 15, 2016. Retrieved April 20, 2015.
^ a b c d e fReich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; et al. (December 23, 2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature. 468 (7327): 1053–1060. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. hdl:10230/25596. ISSN 0028-0836. PMC 4306417. PMID 21179161.
^Noonan, James P. (May 2010). "Neanderthal genomics and the evolution of modern humans". Genome Research. 20 (5): 547–553. doi:10.1101/gr.076000.108. ISSN 1088-9051. PMC 2860157. PMID 20439435.
^ a b cAbi-Rached, Laurent; Jobin, Matthew J.; Kulkarni, Subhash; et al. (October 7, 2011). "The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans". Science. 334 (6052): 89–94. Bibcode:2011Sci...334...89A. doi:10.1126/science.1209202. ISSN 0036-8075. PMC 3677943. PMID 21868630.
^ a b cMcBrearty, Sally; Brooks, Alison S. (November 2000). "The revolution that wasn't: A new interpretation of the origin of modern human behavior". Journal of Human Evolution. 39 (5): 453–563. Bibcode:2000JHumE..39..453M. doi:10.1006/jhev.2000.0435. ISSN 0047-2484. PMID 11102266. S2CID 42968840.
^based onSchlebusch, C. M.; Malmström, H.; Günther, T.; Sjödin, P.; Coutinho, A.; Edlund, H.; Munters, A. R.; Vicente, M.; Steyn, M.; Soodyall, H.; Lombard, M.; Jakobsson, M. (2017). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. PMID 28971970. S2CID 206663925., Fig. 3 Archived January 14, 2018, at the Wayback Machine (H. sapiens divergence times) andStringer, C. (2012). "What makes a modern human". Nature. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Natur.485...33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. S2CID 4420496. (archaic admixture).
^Strait, David S.; Grine, Frederick E.; Moniz, Marc A. (January 1997). "A reappraisal of early hominid phylogeny". Journal of Human Evolution. 32 (1): 17–82. Bibcode:1997JHumE..32...17S. doi:10.1006/jhev.1996.0097. ISSN 0047-2484. PMID 9034954. S2CID 37754799.
^ a bBryson 2004, pp. 522–543.
^ a bZimmer, Carl (August 13, 2015). "For Evolving Brains, a 'Paleo' Diet Full of Carbs". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved August 14, 2015.
^ a bLeonard, William R.; Snodgrass, J. Josh; Robertson, Marcia L. (August 2007). "Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism". Annual Review of Nutrition. 27: 311–327. doi:10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. ISSN 0199-9885. PMID 17439362. S2CID 18869516.
^"The new batch – 150,000 years ago". The evolution of man. London: BBC Science & Nature. Archived from the original on January 18, 2006. Retrieved April 28, 2015.
^Whitehouse, David (June 9, 2003). "When humans faced extinction". BBC News. London: BBC. Archived from the original on September 4, 2010. Retrieved January 5, 2007.
^"Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption 74,000 years ago: Modern humans flourished through ancient supervolcano eruption". ScienceDaily. Archived from the original on January 24, 2019. Retrieved January 24, 2019.
^Zimmer, Carl (August 31, 2023). "Humanity's Ancestors Nearly Died Out, Genetic Study Suggests - The population crashed following climate change about 930,000 years ago, scientists concluded. Other experts aren't convinced by the analysis". the New York Times. Archived from the original on August 31, 2023. Retrieved September 2, 2023.
^Hu, Wangjie; et al. (August 31, 2023). "Genomic inference of a severe human bottleneck during the Early to Middle Pleistocene transition". Science. 381 (6661): 979–984. Bibcode:2023Sci...381..979H. doi:10.1126/science.abq7487. PMID 37651513. S2CID 261396309. Archived from the original on September 1, 2023. Retrieved September 2, 2023.
^Wood, Bernard; Collard, Mark (1999). "The changing face of Genus Homo". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 8 (6): 195–207. doi:10.1002/(SICI)1520-6505(1999)8:6<195::AID-EVAN1>3.0.CO;2-2. ISSN 1060-1538. S2CID 86768101.
^Viegas, Jennifer (May 21, 2010). "Toothy Tree-Swinger May Be Earliest Human". Discovery News. Silver Spring, Maryland: Discovery Communications. Archived from the original on May 9, 2015. Retrieved April 28, 2015.
^Wood, Bernard A. (January 1999). "Homo rudolfensis Alexeev, 1986 – fact or phantom?". Journal of Human Evolution. 36 (1): 115–118. Bibcode:1999JHumE..36..115W. doi:10.1006/jhev.1998.0246. ISSN 0047-2484. PMID 9924136.
^Gabounia, Léo; de Lumley, Marie-Antoinette; Vekua, Abesalom; et al. (September 2002). "Découverte d'un nouvel hominidé à Dmanissi (Transcaucasie, Géorgie)" [Discovery of a new hominid at Dmanisi (Transcaucasia, Georgia)]. Comptes Rendus Palevol (in French). 1 (4): 243–253. Bibcode:2002CRPal...1..243G. doi:10.1016/S1631-0683(02)00032-5. ISSN 1631-0683.
^Lordkipanidze, David; Vekua, Abesalom; Ferring, Reid; et al. (November 2006). "A fourth hominin skull from Dmanisi, Georgia". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 288A (11): 1146–1157. doi:10.1002/ar.a.20379. ISSN 1552-4884. PMID 17031841.
^Turner, William (April 1895). "On M. Dubois' Description of Remains recently found in Java, named by him Pithecanthropus erectus. With Remarks on so-called Transitional Forms between Apes and Man". Journal of Anatomy and Physiology. 29 (Pt 3): 424–445. PMC 1328414. PMID 17232143.
^Weidenreich, Franz (July 1940). "Some Problems Dealing with Ancient Man". American Anthropologist. 42 (3): 375–383. doi:10.1525/aa.1940.42.3.02a00010. ISSN 0002-7294.
^Grine, Frederick E.; Fleagle, John G. (2009), "The First Humans: A Summary Perspective on the Origin and Early Evolution of the Genus Homo", The First Humans – Origin and Early Evolution of the Genus Homo, "Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology" series, Springer Netherlands, pp. 197–207, doi:10.1007/978-1-4020-9980-9_17, ISBN 978-1-4020-9979-3
^Spoor, Fred; Wood, Bernard A.; Zonneveld, Frans (June 23, 1994). "Implications of early hominid labyrinthine morphology for evolution of human bipedal locomotion". Nature. 369 (6482): 645–648. Bibcode:1994Natur.369..645S. doi:10.1038/369645a0. ISSN 0028-0836. PMID 8208290. S2CID 4344784.
^Ings, Simon (October 4, 2009). "Catching Fire: How Cooking Made Us Human by Richard Wrangham: Review". Archived from the original on January 11, 2022. Retrieved February 23, 2016.
^Wrangham, Richard (2011). Catching Fire: How cooking made us human.[page needed]
^Bermúdez de Castro, José María; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; et al. (May 30, 1997). "A Hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: Possible Ancestor to Neandertals and Modern Humans". Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. ISSN 0036-8075. PMID 9162001.
^Carbonell, Eudald; Bermúdez de Castro, José María; Parés, Josep M.; et al. (March 27, 2008). "The first hominin of Europe". Nature. 452 (7186): 465–469. Bibcode:2008Natur.452..465C. doi:10.1038/nature06815. hdl:2027.42/62855. ISSN 0028-0836. PMID 18368116. S2CID 4401629.
^Czarnetzki, Alfred; Jakob, Tina; Pusch, Carsten M. (April 2003). "Palaeopathological and variant conditions of the Homo heidelbergensis type specimen (Mauer, Germany)". Journal of Human Evolution. 44 (4): 479–495. Bibcode:2003JHumE..44..479C. doi:10.1016/S0047-2484(03)00029-0. ISSN 0047-2484. PMID 12727464.
^Semaw, Sileshi; Toth, Nicholas; Schick, Kathy; et al. (March 27, 2006). "Scientists discover hominid cranium in Ethiopia" (Press release). Bloomington: Indiana University. Archived from the original on November 15, 2006. Retrieved November 26, 2006.
^Harvati, Katerina (January 2003). "The Neanderthal taxonomic position: Models of intra- and inter-specific craniofacial variation". Journal of Human Evolution. 44 (1): 107–132. Bibcode:2003JHumE..44..107H. doi:10.1016/S0047-2484(02)00208-7. ISSN 0047-2484. PMID 12604307.
^Herrera, K. J.; Somarelli, J. A.; Lowery, R. K.; Herrera, R. J. (2009). "To what extent did Neanderthals and modern humans interact?". Biological Reviews. 84 (2): 245–257. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00071.x. PMID 19391204. S2CID 25787484.
^Finlayson, C.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez-Vidal, J.; et al. (2006). "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe". Nature. 443 (7113): 850–853. Bibcode:2006Natur.443..850F. doi:10.1038/nature05195. hdl:10261/18685. PMID 16971951. S2CID 4411186.
Full list of authors
Clive Finlayson
Francisco Giles Pacheco
Joaquín Rodríguez-Vidal
Darren A. Fa
José María Gutierrez López
Antonio Santiago Pérez
Geraldine Finlayson
Ethel Allue
Javier Baena Preysler
Isabel Cáceres
José S. Carrión
Yolanda Fernández-Jalvo
Christopher P. Gleed-Owen
Francisco J. Jimenez-Espejo
Pilar López Martínez
José Antonio López Sáez
José Antonio Riquelme Cantal
Antonio Sánchez Marco
Francisco Giles Guzman
Kimberly Brown
Noemí Fuentes
Claire A. Valarino
Antonio Villalpando
Christopher B. Stringer
Francisca Martinez Ruiz
Tatsuhiko Sakamoto
^ a bPearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
^Bocquet-Appel, Jean-Pierre; Degioanni, Anna (December 2013). "Neanderthal Demographic Estimates". The University of Chicago Press Journals. 54 (S8): S202–S213. doi:10.1086/673725.
^Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; et al. (July 11, 1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. ISSN 0092-8674. PMID 9230299. S2CID 13581775.
^Green, Richard E.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Krause, Johannes; et al. (August 8, 2008). "A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. ISSN 0092-8674. PMC 2602844. PMID 18692465.
^Serre, David; Langaney, André; Chech, Mario; et al. (March 2004). "No Evidence of Neandertal mtDNA Contribution to Early Modern Humans". PLOS Biology. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. ISSN 1545-7885. PMC 368159. PMID 15024415.
^ a bViegas, Jennifer (May 6, 2010). "Neanderthals, Humans Interbred, DNA Proves". Discovery News. Silver Spring, Maryland: Discovery Communications. Archived from the original on May 8, 2015. Retrieved April 30, 2015.
^Calloway, Ewan (May 13, 2015). "Early European may have had Neanderthal great-great-grandparent". Nature. doi:10.1038/nature.2015.17534. S2CID 181973496. Archived from the original on January 15, 2019. Retrieved January 23, 2019.
^Sample, Ian (June 22, 2015). "My Neanderthal sex secret: Modern European's great-great grandparent link". The Guardian. Archived from the original on September 23, 2016. Retrieved July 27, 2018.
^ a b c dGreen, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; Maricic, T.; et al. (May 7, 2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. PMC 5100745. PMID 20448178.
^ a bPrüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia". Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.
^Gutiérrez, Gabriel; Sánchez, Diego; Marín, Antonio (August 2002). "A Reanalysis of the Ancient Mitochondrial DNA Sequences Recovered from Neandertal Bones". Molecular Biology and Evolution. 19 (8): 1359–1366. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004197. ISSN 0737-4038. PMID 12140248.
^Hebsgaard, M. B.; Wiuf, C.; Gilbert, M. T.; Glenner, H.; Willerslev, E. (January 2007). "Evaluating Neanderthal Genetics and Phylogeny" (PDF). Journal of Molecular Evolution. 64 (1): 50–60. Bibcode:2007JMolE..64...50H. CiteSeerX10.1.1.174.8969. doi:10.1007/s00239-006-0017-y. ISSN 0022-2844. PMID 17146600. S2CID 2746487. Archived from the original (PDF) on April 1, 2011. Retrieved October 24, 2017.
^Mellars, Paul; French, Jennifer C. (July 29, 2011). "Tenfold Population Increase in Western Europe at the Neandertal–to–Modern Human Transition Paul". Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. ISSN 0036-8075. PMID 21798948. S2CID 28256970.
^ a bKrause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; et al. (April 8, 2010). "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia". Nature. 464 (7290): 894–897. Bibcode:2010Natur.464..894K. doi:10.1038/nature08976. ISSN 0028-0836. PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601.
^Katsnelson, Alla (March 24, 2010). "New hominin found via mtDNA". The Nutshell (Blog). Philadelphia: The Scientist. ISSN 0890-3670. Archived from the original on July 2, 2015. Retrieved May 1, 2015.
^"Kaufman, Danial (2002), "Comparisons and the Case for Interaction among Neanderthals and Early Modern Humans in the Levant" (Oxford Journal of Anthropology)
^Bokma, Folmer; van den Brink, Valentijn; Stadler, Tanja (September 2012). "Unexpectedly many extinct hominins". Evolution. 66 (9): 2969–2974. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01660.x. ISSN 0014-3820. PMID 22946817. S2CID 13145359.
^ a b cReich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; et al. (October 7, 2011). "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania". American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516–528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. PMC 3188841. PMID 21944045.
^Martinón-Torres, María; Dennell, Robin; Bermúdez de Castro, José María (February 2011). "The Denisova hominin need not be an out of Africa story". Journal of Human Evolution. 60 (2): 251–255. Bibcode:2011JHumE..60..251M. doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.005. ISSN 0047-2484. PMID 21129766.
^Simonti, C. N.; Vernot, B.; Bastarache, L.; Bottinger, E.; Carrell, D. S.; Chisholm, R. L.; Crosslin, D. R.; Hebbring, S. J.; Jarvik, G. P.; Kullo, I. J.; Li, R.; Pathak, J.; Ritchie, M. D.; Roden, D. M.; Verma, S. S.; Tromp, G.; Prato, J. D.; Bush, W. S.; Akey, J. M.; Denny, J. C.; Capra, J. A. (2016). "The phenotypic legacy of admixture between modern humans and Neandertals". Science. 351 (6274): 737–741. Bibcode:2016Sci...351..737S. doi:10.1126/science.aad2149. PMC 4849557. PMID 26912863.
^Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, M. J.; de Filippo, C.; Prado-Martinez, J.; Kircher, M.; Fu, Q.; Burbano, H. A.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M.; Rosas, A.; Rudan, P.; Brajkovic, D.; Kucan, Ž.; Gušic, I.; Marques-Bonet, T.; Andrés, A. M.; Viola, B.; Pääbo, S.; Meyer, M.; Siepel, A.; Castellano, S. (2016). "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
^Dean, MC, Stringer, CB et al, (1986) "Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals" (American Journal of Physical Anthropology, Vol 70 Issue 3, July 1986)
^ a bBrown, P.; Sutikna, T.; Morwood, M. J.; Soejono, R. P.; Jatmiko, A.; Wayhu, S. E.; Awe Due, R. (October 28, 2004). "A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia" (PDF). Nature. 431 (7012): 1055–1061. Bibcode:2004Natur.431.1055B. doi:10.1038/nature02999. ISSN 0028-0836. PMID 15514638. S2CID 26441. Archived (PDF) from the original on January 3, 2023. Retrieved January 3, 2023.
^ a b cArgue, Debbie; Donlon, Denise; Groves, Colin; Wright, Richard (October 2006). "Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus, or Homo?". Journal of Human Evolution. 51 (4): 360–374. Bibcode:2006JHumE..51..360A. doi:10.1016/j.jhevol.2006.04.013. ISSN 0047-2484. PMID 16919706.
^ a bMartin, Robert D.; Maclarnon, Ann M.; Phillips, James L.; Dobyns, William B. (November 2006). "Flores hominid: New species or microcephalic dwarf?". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 288A (11): 1123–1145. doi:10.1002/ar.a.20389. ISSN 1552-4884. PMID 17031806.
^Callaway, E. (June 8, 2016). "'Hobbit' relatives found after ten-year hunt". Nature. 534 (7606): 164–165. Bibcode:2016Natur.534Q.164C. doi:10.1038/534164a. PMID 27279191.
^Brumm, A.; van den Bergh, G. D.; Storey, M.; Kurniawan, I.; et al. (June 8, 2016). "Age and context of the oldest known hominin fossils from Flores" (PDF). Nature. 534 (7606): 249–253. Bibcode:2016Natur.534..249B. doi:10.1038/nature17663. PMID 27279222. S2CID 28608179. Archived (PDF) from the original on March 6, 2020. Retrieved November 11, 2021.
Full list of authors
Adam Brumm
Gerrit D. van den Bergh
Michael Storey
Iwan Kurniawan
Brent V. Alloway
Ruly Setiawan
Erick Setiyabudi
Rainer Grün
Mark W. Moore
Dida Yurnaldi
Mika R. Puspaningrum
Unggul P. Wibowo
Halmi Insani
Indra Sutisna
John A. Westgate
Nick J. G. Pearce
Mathieu Duval
Hanneke J. M. Meijer
Fachroel Aziz
Thomas Sutikna
Sander van der Kaars
Stephanie Flude
Michael J. Morwood
^van den Bergh, G. D.; Kaifu, Y.; Kurniawan, I.; Kono, R. T.; Brumm, A.; Setiyabudi, E.; Aziz, F.; Morwood, M. J. (June 8, 2016). "Homo floresiensis-like fossils from the early Middle Pleistocene of Flores". Nature. 534 (7606): 245–248. Bibcode:2016Natur.534..245V. doi:10.1038/nature17999. PMID 27279221. S2CID 205249218.
^Détroit, F.; Mijares, A. S.; Corny, J.; Daver, G.; Zanolli, C.; Dizon, E.; Robles, E.; Grün, R. & Piper, P. J. (2019). "A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines" (PDF). Nature. 568 (7751): 181–186. Bibcode:2019Natur.568..181D. doi:10.1038/s41586-019-1067-9. PMID 30971845. S2CID 106411053. Archived (PDF) from the original on October 13, 2022. Retrieved May 11, 2021.
^Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize; Jakobsson, Mattias (2017). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. PMID 28971970. S2CID 206663925.
^Sample, Ian (June 7, 2017). "Oldest Homo sapiens bones ever found shake foundations of the human story". The Guardian. Archived from the original on October 31, 2019. Retrieved June 7, 2017.
^Zimmer, Carl (September 10, 2019). "Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer: By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved September 10, 2019.
^Mounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019). "Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species". Nature Communications. 10 (1): 3406. Bibcode:2019NatCo..10.3406M. doi:10.1038/s41467-019-11213-w. PMC 6736881. PMID 31506422.
^Ambrose, Stanley H. (June 1998). "Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans". Journal of Human Evolution. 34 (6): 623–651. Bibcode:1998JHumE..34..623A. doi:10.1006/jhev.1998.0219. ISSN 0047-2484. PMID 9650103. S2CID 33122717.
^Huff, Chad D.; Xing, Jinchuan; Rogers, Alan R.; Witherspoon, David; Jorde, Lynn B. (January 19, 2010). "Mobile Elements Reveal Small Population Size in the Ancient Ancestors of Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (5): 2147–2152. Bibcode:2010PNAS..107.2147H. doi:10.1073/pnas.0909000107. PMC 2836654. PMID 20133859.
^Clark, Jamie L. (September 2011). "The evolution of human culture during the later Pleistocene: Using fauna to test models on the emergence and nature of "modern" human behavior". Journal of Anthropological Archaeology. 30 (3): 273–291. doi:10.1016/j.jaa.2011.04.002. Archived from the original on May 25, 2021. Retrieved October 27, 2021.
^Brunet, M.; Guy, F.; Pilbeam, D.; Mackaye, H.; Likius, A.; Ahounta, D.; et al. (July 11, 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa" (PDF). Nature. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Natur.418..145B. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880. S2CID 1316969. Archived (PDF) from the original on February 25, 2023. Retrieved February 20, 2023.}
Full list of authors
Michel Brunet
Franck Guy
David Pilbeam
Hassane Taisso Mackaye
Andossa Likius
Djimdoumalbaye Ahounta
Alain Beauvilain
Cécile Blondel
Hervé Bocherens
Jean-Renaud Boisserie
Louis De Bonis
Yves Coppens
Jean Dejax
Christiane Denys
Philippe Duringer
Véra Eisenmann
Gongdibé Fanone
Pierre Fronty
Denis Geraads
Thomas Lehmann
Fabrice Lihoreau
Antoine Louchart
Adoum Mahamat
Gildas Merceron
Guy Mouchelin
Olga Otero
Pablo Pelaez Campomanes
Marcia Ponce De Leon
Jean-Claude Rage
Michel Sapanet
Mathieu Schuster
Jean Sudre
Pascal Tassy
Xavier Valentin
Patrick Vignaud
Laurent Viriot
Antoine Zazzo
Christoph Zollikofer
^White, T. D.; Asfaw, B.; Beyene, Y.; Haile-Selassie, Y.; Lovejoy, C. O.; Suwa, G.; Woldegabriel, G. (2009). "Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids". Science. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. S2CID 20189444.
^ a bKwang Hyun, Ko (2015). "Origins of Bipedalism". Brazilian Archives of Biology and Technology. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739. Bibcode:2015arXiv150802739K. doi:10.1590/S1516-89132015060399. S2CID 761213.
^ a bDeSalle & Tattersall 2008, p. 146.
^ a bCurry 2008, pp. 106–109.
^"Study Identifies Energy Efficiency as Reason for Evolution of Upright Walking". ScienceDaily. July 17, 2007. Archived from the original on May 4, 2015. Retrieved April 9, 2015. "Study identifies energy efficiency as reason for evolution of upright walking". UANews. Tucson: University of Arizona. July 16, 2007. Archived from the original on July 3, 2022. Retrieved April 23, 2015.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
^Sockol, Michael D.; Raichlen, David A.; Pontzer, Herman (July 24, 2007). "Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (30): 12265–12269. Bibcode:2007PNAS..10412265S. doi:10.1073/pnas.0703267104. ISSN 0027-8424. PMC 1941460. PMID 17636134.
^David-Barrett, T.; Dunbar, R. I. M. (2016). "Bipedality and Hair-loss Revisited: The Impact of Altitude and Activity Scheduling". Journal of Human Evolution. 94: 72–82. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID 27178459.
^Aiello & Dean 1990.
^Kondo 1985.
^Strickberger 2000, pp. 475–476.
^Trevathan 2011, p. 20.
^Zuk, Marlene (2014). Paleofantasy: What Evolution Really Tells Us About Sex, Diet, and How We Live. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-34792-0. OCLC 846889455.[page needed]
^Hrdy, Sarah Blaffer (2011). Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-06032-6. OCLC 940575388.[page needed]
^Wayman, Erin (August 19, 2013). "Killer whales, grandmas and what men want: Evolutionary biologists consider menopause". Science News. ISSN 0036-8423. Archived from the original on November 6, 2014. Retrieved April 24, 2015.
^Blell, Mwenza (September 29, 2017). "Grandmother Hypothesis, Grandmother Effect, and Residence Patterns". The International Encyclopedia of Anthropology: 1–5. doi:10.1002/9781118924396.wbiea2162. ISBN 978-1-118-92439-6.
^ a bWelker, F.; Ramos-Madrigal, J.; Gutenbrunner, P.; et al. (April 1, 2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611. Archived from the original on November 10, 2021. Retrieved November 10, 2021.
Full list of authors
Frido Welker
Jazmín Ramos-Madrigal
Petra Gutenbrunner
Meaghan Mackie
Shivani Tiwary
Rosa Rakownikow Jersie-Christensen
Cristina Chiva
Marc R. Dickinson
Martin Kuhlwilm
Marc de Manuel
Pere Gelabert
María Martinón-Torres
Ann Margvelashvili
Juan Luis Arsuaga
Eudald Carbonell
Tomas Marques-Bonet
Kirsty Penkman
Eduard Sabidó
Jürgen Cox
Jesper V. Olsen
David Lordkipanidze
Fernando Racimo
Carles Lalueza-Fox
José María Bermúdez de Castro
Eske Willerslev
Enrico Cappellini
^Dennell, Robin; Roebroeks, Wil (2005). "An Asian perspective on early human dispersal from Africa". Nature. 438 (7071): 1099–1104. Bibcode:2005Natur.438.1099D. doi:10.1038/nature04259. PMID 16371999. S2CID 4405913. Archived from the original on October 31, 2021. Retrieved November 10, 2021.
^ a bSchoenemann, P. Thomas (October 2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35: 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. ISSN 0084-6570. S2CID 7611321.
^Brown, Graham; Fairfax, Stephanie; Sarao, Nidhi. "Tree of Life Web Project: Human Evolution". www.tolweb.org. Archived from the original on June 6, 2020. Retrieved August 24, 2015.
^Kaplan, Hillard; Hill, Kim; Lancaster, Jane; Hurtado, Magdelena (August 16, 2000). "A Theory of Human Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity" (PDF). Evolutionary Anthropology. 9 (4): 156–185. doi:10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7. S2CID 2363289. Archived (PDF) from the original on February 15, 2020. Retrieved September 20, 2019.
^Park, M. S.; Nguyen, A. D.; Aryan, H. E.; U, H. S.; Levy, M. L.; Semendeferi, K. (March 2007). "Evolution of the human brain: Changing brain size and the fossil record". Neurosurgery. 60 (3): 555–562. doi:10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32. ISSN 0148-396X. PMID 17327801. S2CID 19610624.
^Bruner, Emiliano (December 2007). "Cranial shape and size variation in human evolution: Structural and functional perspectives". Child's Nervous System. 23 (12): 1357–1365. CiteSeerX10.1.1.391.288. doi:10.1007/s00381-007-0434-2. ISSN 0256-7040. PMID 17680251. S2CID 16163137.
^Potts, Richard (October 2012). "Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory". Annual Review of Anthropology. 41: 151–167. doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145754. ISSN 0084-6570.
^Neubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (January 5, 2018). "The evolution of modern human brain shape - Science". Science Advances. 4 (1): eaao5961. Bibcode:2018SciA....4.5961N. doi:10.1126/sciadv.aao5961. PMC 5783678. PMID 29376123.
^Mann, Neil (September 2007). "Meat in the human diet: An anthropological perspective". Nutrition & Dietetics. 64 (Supplement 4): S102–S107. doi:10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x. ISSN 1747-0080.
^McBroom, Patricia (June 14, 1999). "Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet" (Press release). Berkeley: University of California Press. Archived from the original on April 20, 2015. Retrieved April 25, 2015.
^Barr, W. Andrew; Pobiner, Briana; Rowan, John; Du, Andrew; Faith, J. Tyler (February 1, 2022). "No sustained increase in zooarchaeological evidence for carnivory after the appearance of Homo erectus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (5). Bibcode:2022PNAS..11915540B. doi:10.1073/pnas.2115540119. ISSN 0027-8424. PMC 8812535. PMID 35074877.
^ a bDavid-Barrett, T.; Dunbar, R. I. M. (2013). "Processing Power Limits Social Group Size: Computational Evidence for the Cognitive Costs of Sociality". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1765): 20131151. doi:10.1098/rspb.2013.1151. PMC 3712454. PMID 23804623.
^Bown & Rose 1987.
^Barton, Robert A.; Venditti, Chris (October 20, 2014). "Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes". Current Biology. 24 (20): 2440–2444. Bibcode:2014CBio...24.2440B. doi:10.1016/j.cub.2014.08.056. ISSN 0960-9822. PMID 25283776. S2CID 5041106.
^Starowicz-Filip, Anna; Milczarek, Olga; Kwiatkowski, Stanisław; Bętkowska-Korpała, Barbara; Prochwicz, Katarzyna (2013). "Cerebellar cognitive affective syndrome CCAS – a case report". Archives of Psychiatry and Psychotherapy. 15 (3): 57–64. doi:10.12740/APP/18666.
^Yu, Feng; Jiang, Qing-jun; Sun, Xi-yan; Zhang, Rong-wei (August 22, 2014). "A new case of complete primary cerebellar agenesis: Clinical and imaging findings in a living patient". Brain. 138 (Pt 6): e353. doi:10.1093/brain/awu239. ISSN 1460-2156. PMC 4614135. PMID 25149410.
^Klein, Stefan (2014). Survival of the Nicest. The Experiment. ISBN 978-1-61519-090-4.
^Sallet, J.; Mars, R. B.; Noonan, M. P.; Andersson, J. L.; O'Reilly, J. K.; Jbabdi, S.; Croxson, P. L.; Jenkinson, M.; Miller, K. L. (November 4, 2011). "Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques". Science. 334 (6056): 697–700. Bibcode:2011Sci...334..697S. doi:10.1126/science.1210027. ISSN 0036-8075. PMID 22053054. S2CID 206536017.
^Dunbar, R. I. M. (1992). "Neocortex size as a constraint on group size in primates". Journal of Human Evolution. 22 (6): 469–493. Bibcode:1992JHumE..22..469D. doi:10.1016/0047-2484(92)90081-j.
^Shultz, Susanne; Dunbar, Robin (December 14, 2010). "Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (50): 21582–21586. Bibcode:2010PNAS..10721582S. doi:10.1073/pnas.1005246107. ISSN 0027-8424. PMC 3003036. PMID 21098277.
^Richard, Potts (1998). "Environmental Hypotheses of Hominin Evolution". American Journal of Physical Anthropology. 107 (S27): 93–136. doi:10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x. PMID 9881524.
^Mesoudi, Alex; Whiten, Andrew; Laland, Kevin N. (August 2006). "Towards a unified science of cultural evolution". Behavioral and Brain Sciences. 29 (4): 329–347. doi:10.1017/s0140525x06009083. ISSN 0140-525X. PMID 17094820.
^Berger, L. R.; Hawks, J.; Dirks, P. H.; Elliott, M.; Roberts, E. M. (May 9, 2017). "Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa". eLife. 6. doi:10.7554/elife.24234. PMC 5423770. PMID 28483041.
^Strait D, Grine F, Fleagle J (2015). Analyzing Hominin Hominin Phylogeny: Cladistic Approach. Springer. pp. 1989–2014 (cladogram p. 2006). ISBN 978-3-642-39978-7..
^Schrenk, F.; Kullmer, O.; Bromage, T. (2007). "Chapter 9: The Earliest Putative Homo Fossils". In Henke, W.; Tattersall, I. (eds.). Handbook of Paleoanthropology. pp. 1611–1631. doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52.
^Spoor, F.; Gunz, P.; Neubauer, S.; Stelzer, S.; Scott, N.; Kwekason, A.; Dean, M. C. (March 2015). "Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo". Nature. 519 (7541): 83–6. Bibcode:2015Natur.519...83S. doi:10.1038/nature14224. PMID 25739632. S2CID 4470282.
^Schuster, A. M. (1997). "Earliest Remains of Genus Homo". Archaeology. 50 (1). Archived from the original on March 17, 2015. Retrieved March 5, 2015. The line to the earliest members of Homo was derived from Australopithecus, a genus which had separated from the Chimpanzee–human last common ancestor by late Miocene or early Pliocene times.
^Indriati, E.; Swisher, C. C.; Lepre, C.; Quinn, R. L.; Suriyanto, R. A.; et al. (2011). "The age of the 20 meter Solo River terrace, Java, Indonesia and the survival of Homo erectus in Asia". PLoS One. 6 (6): e21562. Bibcode:2011PLoSO...621562I. doi:10.1371/journal.pone.0021562. PMC 3126814. PMID 21738710.
Full list of authors
Etty Indriati
Carl C. Swisher III
Christopher Lepre
Rhonda L. Quinn
Rusyad A. Suriyanto
Agus T. Hascaryo
Rainer Grün
Craig S. Feibel
Briana L. Pobiner
Maxime Aubert
Wendy Lees
Susan C. Antón
^Zeitoun, V. (September 2003). "High occurrence of a basicranial feature in Homo erectus: Anatomical description of the preglenoid tubercle". The Anatomical Record Part B: The New Anatomist. 274 (1): 148–56. doi:10.1002/ar.b.10028. PMID 12964205.
^Dembo, M.; Matzke, N. J.; Mooers, A. Ø.; Collard, M. (August 2015). "Bayesian analysis of a morphological supermatrix sheds light on controversial fossil hominin relationships". Proceedings. Biological Sciences. 282 (1812): 20150943. doi:10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516. PMID 26202999.
^Dembo, M.; Radovčić, D.; et al. (August 2016). "The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods". Journal of Human Evolution. 97: 17–26. Bibcode:2016JHumE..97...17D. doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl:2164/8796. PMID 27457542.
Full list of authors
Mana Dembo
Davorka Radovčić
Heather M. Garvinc
Myra F. Laird
Lauren Schroeder
Jill E. Scott
Juliet Brophy
Rebecca R. Ackermann
Chares M. Musiba
Darryl J. de Ruiter
Arne Ø. Mooers
Mark Collard
^Mounier, A.; Caparros, M. (2015). "The phylogenetic status of Homo heidelbergensis – a cladistic study of Middle Pleistocene hominins". BMSAP (in French). 27 (3–4): 110–134. doi:10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. S2CID 17449909.
^Harrison, N. (May 1, 2019). The Origins of Europeans and Their Pre-Historic Innovations from 6 Million to 10,000 BCE: From 6 Million to 10,000 BCE. Algora Publishing. ISBN 978-1-62894-379-5.
^Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (February 2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
^Tanner, Nancy Makepeace (1981). On Becoming Human. CUP Archive. p. 202. ISBN 978-0-521-28028-0.
^Reno, Philip L.; Lovejoy, C. Owen (April 28, 2015). "From Lucy to Kadanuumuu: Balanced analyses of Australopithecus afarensis assemblages confirm only moderate skeletal dimorphism". PeerJ. 3: e925. doi:10.7717/peerj.925. ISSN 2167-8359. PMC 4419524. PMID 25945314.
^Lovejoy, C. Owen (October 2, 2009). "Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus" (PDF). Science. 326 (5949): 74–74e8. Bibcode:2009Sci...326...74L. doi:10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. S2CID 42790876. Archived (PDF) from the original on February 24, 2021. Retrieved December 6, 2019.
^Young, Richard W. (January 2003). "Evolution of the human hand: The role of throwing and clubbing". Journal of Anatomy. 202 (1): 165–174. doi:10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571064. PMID 12587931.
^ a bIttyerah, Miriam (2013). Hand Preference and Hand Ability: Evidence from studies in Haptic Cognition. John Benjamins Publishing. pp. 37–38. ISBN 978-90-272-7164-8.
^Wilson, Frank R. "The Hand How Its Use Shapes the Brain, Language, and Human Culture". The New York Times. Archived from the original on August 28, 2017. Retrieved July 2, 2017.
^Kuzawa, Christopher W.; Chugani, Harry T.; Grossman, Lawrence I.; Lipovich, Leonard; Muzik, Otto; Hof, Patrick R.; Wildman, Derek E.; Sherwood, Chet C.; Leonard, William R.; Lange, Nicholas (August 25, 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (36): 13010–13015. Bibcode:2014PNAS..11113010K. doi:10.1073/pnas.1323099111. PMC 4246958. PMID 25157149.
^Pontzer, Herman; Brown, Mary H.; Raichlen, David A.; Dunsworth, Holly; Hare, Brian; Walker, Kara; Luke, Amy; Dugas, Lara R.; Durazo-Arvizu, Ramon; Schoeller, Dale; Plange-Rhule, Jacob; Bovet, Pascal; Forrester, Terrence E.; Lambert, Estelle V.; Thompson, Melissa Emery; Shumaker, Robert W.; Ross, Stephen P. (May 4, 2016). "Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history". Nature. 533 (7603): 390–392. Bibcode:2016Natur.533..390P. doi:10.1038/nature17654. PMC 4942851. PMID 27144364.
^Rantala, Markus J. (August 20, 2007). "Evolution of nakedness in Homo sapiens". Journal of Zoology. 273 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Archived from the original on November 5, 2022. Retrieved November 5, 2022.
^Differential modularity of the mammalian Engrailed 1 enhancer network directs sweat gland development
^Humans Evolved to Be the Water-Saving Ape | Duke Today
^Why Humans Sleep Less Than Their Primate Relatives
^Potter, Lisa Marie (September 8, 2015). "Shouldering the Burden of Evolution". UCSF News Center. University of California San Francisco. Archived from the original on May 8, 2023. Retrieved May 8, 2023.
^ a bKo, Kwang Hyun (2016). "Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution" (PDF). Anthropological Notebooks. 22 (1): 5–22. Archived (PDF) from the original on August 17, 2016. Retrieved August 8, 2016.
^Jabr, Ferris (July 18, 2012). "Does Thinking Really Hard Burn More Calories?". Scientific American. ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 3, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Gibbons, Ann (May 29, 1998). "Solving the Brain's Energy Crisis". Science. 280 (5368): 1345–1347. doi:10.1126/science.280.5368.1345. ISSN 0036-8075. PMID 9634409. S2CID 28464775.
^Robinson 2008, p. 398.
^ a bHarmand, Sonia; Lewis, Jason E.; Feibel, Craig S.; Lepre, Christopher J.; Prat, Sandrine; Lenoble, Arnaud; Boës, Xavier; Quinn, Rhonda L.; Brenet, Michel (May 20, 2015). "3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya". Nature. 521 (7552): 310–315. Bibcode:2015Natur.521..310H. doi:10.1038/nature14464. ISSN 0028-0836. PMID 25993961. S2CID 1207285.
^Semaw, Sileshi; Rogers, Michael J.; Quade, Jay; Renne, Paul R.; Butler, Robert F.; Dominguez-Rodrigo, Manuel; Stout, Dietrich; Hart, William S.; Pickering, Travis; Simpson, Scott W. (August 1, 2003). "2.6-Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia". Journal of Human Evolution. 45 (2): 169–177. Bibcode:2003JHumE..45..169S. doi:10.1016/S0047-2484(03)00093-9. ISSN 0047-2484. PMID 14529651.
^ a b cFreeman & Herron 2007, pp. 786–788.
^Ward, Carol V.; Tocheri, Matthew W.; Plavcan, J. Michael; et al. (January 7, 2014). "Early Pleistocene third metacarpal from Kenya and the evolution of modern human-like hand morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 111 (1): 121–124. Bibcode:2014PNAS..111..121W. doi:10.1073/pnas.1316014110. ISSN 0027-8424. PMC 3890866. PMID 24344276.
^Diamond 1999, p. 39.
^Bar-Yosef, Ofer (October 2002). "The Upper Paleolithic Revolution". Annual Review of Anthropology. 31: 363–393. doi:10.1146/annurev.anthro.31.040402.085416. ISSN 0084-6570.
^ a bOppenheimer, Stephen (2012). Out of Eden: The Peopling of the World (New ed.). Robinson.
^ a bHenshilwood, C. S.; d'Errico, F.; Yates, R.; et al. (2002). "Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa". Science. 295 (5558): 1278–1280. Bibcode:2002Sci...295.1278H. doi:10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
^Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications". Current Anthropology. 44 (5): 627–651. doi:10.1086/377665. PMID 14971366. S2CID 11081605.
^Backwell, L.; d'Errico, F.; Wadley, L. (2008). "Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa". Journal of Archaeological Science. 35 (6): 1566–1580. Bibcode:2008JArSc..35.1566B. doi:10.1016/j.jas.2007.11.006.
^Nowell, April (October 2010). "Defining Behavioral Modernity in the Context of Neandertal and Anatomically Modern Human Populations". Annual Review of Anthropology. 39: 437–452. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105113. ISSN 0084-6570.
^d'Errico, Francesco; Stringer, Chris B. (April 12, 2011). "Evolution, revolution or saltation scenario for the emergence of modern cultures?". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1567): 1060–1069. doi:10.1098/rstb.2010.0340. ISSN 0962-8436. PMC 3049097. PMID 21357228.
^Chatterjee, Rhitu (March 15, 2018). "Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya". NPR. Archived from the original on March 15, 2018. Retrieved March 15, 2018.
^Yong, Ed (March 15, 2018). "A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species". The Atlantic. Archived from the original on November 17, 2020. Retrieved March 15, 2018.
^Brooks, A. S.; Yellen, J. E.; Potts, R.; Behrensmeyer, A. K.; Deino, A. L.; Leslie, D. E.; Ambrose, S. H.; Ferguson, J. R.; d'Errico, F.; Zipkin, A. M.; Whittaker, S.; Post, J.; Veatch, E. G.; Foecke, K.; Clark, J. B. (2018). "Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age". Science. 360 (6384): 90–94. Bibcode:2018Sci...360...90B. doi:10.1126/science.aao2646. PMID 29545508. S2CID 14051717.
^Rasmussen, Morten; Guo, Xiaosen; Wang, Yong; Lohmueller, Kirk E.; Rasmussen, Simon; Albrechtsen, Anders; et al. (2011). "An Aboriginal Australian Genome Reveals Separate Human Dispersals into Asia". Science. 334 (6052): 94–98. Bibcode:2011Sci...334...94R. doi:10.1126/science.1211177. PMC 3991479. PMID 21940856.
^Ambrose, Stanley H. (March 2, 2001). "Paleolithic Technology and Human Evolution". Science. 291 (5509): 1748–1753. Bibcode:2001Sci...291.1748A. doi:10.1126/science.1059487. ISSN 0036-8075. PMID 11249821. S2CID 6170692.
^Mellars, P. (2010). "Neanderthal symbolism and ornament manufacture: The bursting of a bubble?". Proc Natl Acad Sci USA. 107 (47): 20147–20148. Bibcode:2010PNAS..10720147M. doi:10.1073/pnas.1014588107. PMC 2996706. PMID 21078972.
^Cochran & Harpending 2009.
^Bender, Andrea (August 8, 2019). "The Role of Culture and Evolution for Human Cognition". Topics in Cognitive Science. 12 (4): 1403–1420. doi:10.1111/tops.12449. hdl:1956/22031. ISSN 1756-8757. PMID 31392845.
^Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; Constantin, S.; Mallick, S.; Skoglund, Pontus; Patterson, N.; Rohland, N.; Lazaridis, I.; Nickel, B.; Viola, B.; Prüfer, Kay; Meyer, M.; Kelso, J.; Reich, D.; Pääbo, S. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
^Medical Research Council [UK] (November 21, 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' evolves in Papua New Guinea community; could offer insights into CJD". ScienceDaily. Archived from the original on June 8, 2019. Retrieved November 22, 2009.
^Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; et al. (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure" (PDF). The New England Journal of Medicine. 361 (21): 2056–2065. doi:10.1056/NEJMoa0809716. PMID 19923577. Archived (PDF) from the original on July 20, 2018. Retrieved August 20, 2019.
Full list of authors
Simon Mead
Jerome Whitfield
Mark Poulter
Paresh Shah
James Uphill
Tracy Campbell
Huda Al-Dujaily
Holger Hummerich
Jon Beck
Charles A. Mein
Claudio Verzilli
John Whittaker
Michael P. Alpers
John Collinge
^Corbett, Stephen; Morin-Papunen, Laure (July 2013). "The Polycystic Ovary Syndrome and recent human evolution". Molecular and Cellular Endocrinology. 373 (1–2): 39–50. doi:10.1016/j.mce.2013.01.001. PMID 23352610. S2CID 13078403. Archived from the original on May 25, 2021. Retrieved October 8, 2020.
^Diamond 1999.
^Courtiol, Alexandre; Tropf, Felix C.; Mills, Melinda C. (July 12, 2016). "When genes and environment disagree: Making sense of trends in recent human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (28): 7693–7695. Bibcode:2016PNAS..113.7693C. doi:10.1073/pnas.1608532113. ISSN 0027-8424. PMC 4948334. PMID 27402758.
^Markov, Alexander V.; Markov, Mikhail A. (June 2020). "Runaway brain-culture coevolution as a reason for larger brains: Exploring the "cultural drive" hypothesis by computer modeling". Ecology and Evolution. 10 (12): 6059–6077. Bibcode:2020EcoEv..10.6059M. doi:10.1002/ece3.6350. ISSN 2045-7758. PMC 7319167. PMID 32607213.
^Stout, Dietrich (April 12, 2011). "Stone toolmaking and the evolution of human culture and cognition". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 366 (1567): 1050–1059. doi:10.1098/rstb.2010.0369. ISSN 0962-8436. PMC 3049103. PMID 21357227.
^Editors of the American Heritage Dictionaries, ed. (2006). More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to Zombie. Boston: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867.[page needed]
^"Nested Hierarchies, the Order of Nature: Carolus Linnaeus". Understanding Evolution: The History of Evolutionary Thought. The University of California at Berkeley. Archived from the original on August 2, 2019. Retrieved August 2, 2019.
^Darwin 1859, pp. 367–404.
^Darwin 1981.
^Montgomery 1988, pp. 95–96.
^Shipman, Pat; Storm, Paul (2002). "Missing links: Eugène Dubois and the origins of paleoanthropology". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 11 (3): 108–116. doi:10.1002/evan.10021. ISSN 1520-6505. S2CID 84889438.
^Dart, Raymond (February 7, 1925). "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa". Nature. 115 (2884): 195–199. Bibcode:1925Natur.115..195D. doi:10.1038/115195a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4142569.
^Johanson & Edey 1981, pp. 20–22, 184–185.
^Cartmill, Matt; Smith, Fred H.; Brown, Kaye B. (2009). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. p. 151. ISBN 978-0-471-21491-5.
^Johanson & Edey 1981, p. 22.
^Shreeve, Jamie (July 2010). "The Evolutionary Road". National Geographic. ISSN 0027-9358. Archived from the original on January 26, 2016. Retrieved May 28, 2015.
^Berger, L. R.; Hawks, J.; de Ruiter, D. J.; Churchill, S. E.; et al. (September 10, 2015). "Homo naledi, a new species of the genus Homo from the Dinaledi Chamber, South Africa". eLife. 4. doi:10.7554/eLife.09560. PMC 4559886. PMID 26354291.
Full list of authors
Lee R Berger
John Hawks
Darryl J de Ruiter
Steven E Churchill
Peter Schmid
Lucas K Delezene
Tracy L Kivell
Heather M Garvin
Scott A Williams
Jeremy M DeSilva
Matthew M Skinner
Charles M Musiba
Noel Cameron
Trenton W Holliday
William Harcourt-Smith
Rebecca R Ackermann
Markus Bastir
Barry Bogin
Debra Bolter
Juliet Brophy
Zachary D Cofran
Kimberly A Congdon
Andrew S Deane
Mana Dembo
Michelle Drapeau
Marina C Elliott
Elen M Feuerriegel
Daniel Garcia-Martinez
David J Green
Alia Gurtov
Joel D Irish
Ashley Kruger
Myra F Laird
Damiano Marchi
Marc R Meyer
Shahed Nalla
Enquye W Negash
Caley M Orr
Davorka Radovcic
Lauren Schroeder
Jill E Scott
Zachary Throckmorton
Matthew W Tocheri
Caroline VanSickle
Christopher S Walker
Pianpian Wei
Bernhard Zipfel
^ a bShreeve, Jamie (September 10, 2015). "This Face Changes the Human Story. But How?". National Geographic News. Archived from the original on April 14, 2018. Retrieved September 10, 2015.
^Dirks et al. (2017): between 335 and 236 ka. The lower limit of 236 ka is due to optically stimulated luminescence dating of sediments with U-Th and palaeomagnetic analyses of flowstones; the upper limit of 335 ka is due to U-series and electron spin resonance (US-ESR) dating of two H. naledi teeth, to 253+82 −70 ka, for an estimated age of the fossils of 253+82 −17 ka.
^Dirks PH, Roberts EM, Hilbert-Wolf H, Kramers JD, et al. (May 9, 2017). "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". eLife. 6: e24231. doi:10.7554/eLife.24231. PMC 5423772. PMID 28483040.
Full list of authors
Paul H.G.M. Dirks
Eric M. Roberts
Hannah Hilbert-Wolf
Jan D. Kramers
John Hawks
Anthony Dosseto
Mathieu Duval
Marina Elliott
Mary Evans
Rainer Grün
John Hellstrom
Andy I.R. Herries
Renaud Joannes-Boyau
Tebogo V. Makhubela
Christa J. Placzek
Jessie Robbins
Carl Spandler
Jelle Wiersma
Jon Woodhead
Lee R. Berger
^ a bSarich, V. M.; Wilson, A. C. (1967). "Immunological time scale for hominid evolution". Science. 158 (3805): 1200–1204. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. S2CID 7349579.
^M'charek 2005, p. 96.
^Trent 2005, p. 6.
^Wade, Nicholas (May 18, 2006). "Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested". The New York Times. Archived from the original on May 18, 2022. Retrieved April 20, 2015.
^Behar, D. M.; Villems, R.; Soodyall, H.; et al. (May 9, 2008). "The Dawn of Human Matrilineal Diversity". American Journal of Human Genetics. 82 (5): 1130–1140. doi:10.1016/j.ajhg.2008.04.002. ISSN 0002-9297. PMC 2427203. PMID 18439549.
Full list of authors
Doron M. Behar
Richard Villems
Himla Soodyall
Jason Blue-Smith
Luisa Pereira
Ene Metspalu
Rosaria Scozzari
Heeran Makkan
Shay Tzur
David Comas
Jaume Bertranpetit
Lluis Quintana-Murci
Chris Tyler-Smith
R. Spencer Wells
Saharon Rosset
The Genographic Consortium
^Gonder, M. K.; Mortensen, H. M.; Reed, F. A.; de Sousa, A.; Tishkoff, S. A. (March 2007). "Whole-mtDNA Genome Sequence Analysis of Ancient African Lineages". Molecular Biology and Evolution. 24 (3): 757–768. doi:10.1093/molbev/msl209. ISSN 0737-4038. PMID 17194802.
^Tishkoff, S. A.; Reed, F. A.; Friedlaender, F. R.; et al. (2009). "The Genetic Structure and History of Africans and African Americans". Science. 324 (5930) (published May 22, 2009): 1035–1044. Bibcode:2009Sci...324.1035T. doi:10.1126/science.1172257. PMC 2947357. PMID 19407144.
^deMenocal, Peter B. (2016). "Climate Shocks". Scientific American. Vol. 25, no. 4.
^Barras, Colin (February 6, 2016). "Stone tools hint humans reached Asia much earlier". New Scientist.
^Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (May 2000). "Multiregional, Not Multiple Origins" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–136. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270. ISSN 0002-9483. PMID 10766948. Archived (PDF) from the original on January 25, 2021. Retrieved May 12, 2013.
^Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (August 12, 1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–774. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. S2CID 5223638.
^Owen, James (July 18, 2007). "Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on June 27, 2018. Retrieved May 14, 2011.
^Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (March 11, 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–1268. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. S2CID 39200956.
^Webster 2010, p. 53.
^Ramachandran et al. 2010, p. 606.
^Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (January 1, 1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. S2CID 4285418. Archived from the original on August 13, 2010. Retrieved April 21, 2015.
^Gill, Victoria (May 1, 2009). "Africa's genetic secrets unlocked". BBC News. London: BBC. Archived from the original on May 14, 2020. Retrieved June 8, 2011.
^Leakey 1994, pp. 87–89.
^Jorde, Lynn B.; Bamshad, Michael; Rogers, Alan R. (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution". BioEssays. 20 (2): 126–136. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. S2CID 17203268.
^Wall, Jeffrey D.; Lohmueller, Kirk E.; Plagnol, Vincent (August 2009). "Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations". Molecular Biology and Evolution. 26 (8): 1823–1827. doi:10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. PMC 2734152. PMID 19420049.
^Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)
^"Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor". ScienceDaily. Archived from the original on January 16, 2019. Retrieved January 17, 2019.
^ a b cLahr, Marta Mirazón; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; et al. "Searching for traces of the Southern Dispersal". Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies. University of Cambridge. Archived from the original on May 10, 2012. Retrieved April 21, 2015.
^Simpson, Colin. DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab. The National. 16, June 2020. Archived at The Wayback Machine
^Fernandes, V.; Alshamali, F.; Alves, M.; et al. (2012). "The Arabian cradle: Mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa". American Journal of Human Genetics. 90 (2): 347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010. PMC 3276663. PMID 22284828.
^Macaulay, Vincent; Hill, Catherine; Achilli, Alessandro; et al. (May 13, 2005). "Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes" (PDF). Science. 308 (5724): 1034–1036. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. S2CID 31243109. Archived (PDF) from the original on August 28, 2022. Retrieved August 20, 2019.
^Posth, C.; Renaud, G.; Mittnik, M.; Drucker, D. G.; Rougier, H.; Cupillard, C.; et al. (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. Bibcode:2016CBio...26..827P. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930. PMID 26853362. S2CID 140098861.
^Karmin, M.; Saag, L.; Vicente, M.; Wilson Sayres, M. A.; Järve, M.; Talas, U. G.; et al. (April 2015). "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture". Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.
^Haber, M.; Jones, A. L.; Connell, B. A.; Arciero, E.; Yang, H.; Thomas, M. G.; et al. (August 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.
^Stanford, Allen & Antón 2009.
^ a bWood, Bernard A.; Richmond, Brian G. (July 2000). "Human evolution: Taxonomy and paleobiology". Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. PMC 1468107. PMID 10999270.
^Ajit, Varki; Nelson, David L. (October 2007). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees" (PDF). Annual Review of Anthropology. 36: 191–209. doi:10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Archived (PDF) from the original on September 23, 2015. Retrieved April 26, 2015. Sequence differences from the human genome were confirmed to be ~1% in areas that can be precisely aligned, representing ~35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ~4%.
^#author. Coghlan, Andy (May 30, 2002). "Just 2.5% of DNA turns mice into men". New Scientist. Retrieved August 18, 2024. {{cite web}}: |last= has generic name (help)
^Dawkins 2004.
^"Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae". TimeTree. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved April 18, 2015.
^Ruvolo, Maryellen (October 1997). "Genetic Diversity in Hominoid Primates". Annual Review of Anthropology. 26: 515–540. doi:10.1146/annurev.anthro.26.1.515. ISSN 0084-6570.
^Ruvolo, Maryellen (March 1997). "Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets". Molecular Biology and Evolution. 14 (3): 248–265. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761. ISSN 0737-4038. PMID 9066793.
^Patterson, N.; Richter, D. J.; Gnerre, S.; Lander, E. S.; Reich, D. (2006). "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". Nature. 441 (7097): 1103–1108. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306. S2CID 2325560.
^Zimmer, Carl (May 17, 2023). "Study Offers New Twist in How the First Humans Evolved - A new genetic analysis of 290 people suggests that humans emerged at various times and places in Africa". The New York Times. Archived from the original on May 17, 2023. Retrieved May 18, 2023.
^Ragsdale, Aaron P.; et al. (May 17, 2023). "A weakly structured stem for human origins in Africa". Nature. 167 (7962): 755–763. Bibcode:2023Natur.617..755R. doi:10.1038/s41586-023-06055-y. PMC 10208968. PMID 37198480.
^Begun, David R. (October 2010). "Miocene Hominids and the Origins of the African Apes and Humans". Annual Review of Anthropology. 39: 67–84. doi:10.1146/annurev.anthro.012809.105047. ISSN 0084-6570.
^Wood 2009, pp. 17–27.
^Mitchell, Alanna (January 30, 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All". The New York Times. Archived from the original on January 1, 2022. Retrieved February 13, 2012.
^Wood, Bernard A. (December 1996). "Human evolution". BioEssays. 18 (12): 945–954. doi:10.1002/bies.950181204. ISSN 0265-9247. PMID 8976151. S2CID 221464189.
^Huxley, T. (1890). "The Aryan Question and Pre-Historic Man". Collected Essays: Volume VII, Man's Place in Nature. Archived from the original on July 26, 2011. Retrieved August 25, 2018.
^Coghlan, Andy (March 15, 2018). "Our ancestors mated with the mystery 'Denisovan' people – twice". New Scientist. Archived from the original on August 5, 2018. Retrieved August 25, 2018.
^ a bWei-Haas, Maya (August 22, 2018). "Ancient Girl's Parents Were Two Different Human Species – Born 90,000 years ago, the child is the first direct evidence of interbreeding among Neanderthals and their cousins the Denisovans". National Geographic. Archived from the original on June 14, 2019. Retrieved August 22, 2018.
^Cell Press (March 28, 2016). "A world map of Neanderthal and Denisovan ancestry in modern humans". ScienceDaily. Archived from the original on August 26, 2018. Retrieved August 25, 2018.
^Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (March 28, 2016). "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans". Current Biology. 26 (9): 1241–1247. Bibcode:2016CBio...26.1241S. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491.
^"Human-Neandertal Comparisons". the Neandertal Genome. American Association for the Advancement of Science. 2010. Archived from the original on May 28, 2020.
^Dannemann, M.; Andrés, A. M.; Kelso, J. (2016). "Introgression of Neandertal- and Denisovan-like Haplotypes Contributes to Adaptive Variation in Human Toll-like Receptors". American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
^Gittelman, Rachel M.; Schraiber, Joshua G.; Vernot, Benjamin; Mikacenic, Carmen; Wurfel, Mark M.; Akey, Joshua M. (2016). "Archaic Hominin Admixture Facilitated Adaptation to Out-of-Africa Environments". Current Biology. 26 (24): 3375–3382. Bibcode:2016CBio...26.3375G. doi:10.1016/j.cub.2016.10.041. PMC 6764441. PMID 27839976.
^ a bPlummer, Thomas (2004). "Flaked stones and old bones: Biological and cultural evolution at the dawn of technology". American Journal of Physical Anthropology. 125 (Supplement 39: Yearbook of Physical Anthropology): 118–164. doi:10.1002/ajpa.20157. ISSN 0002-9483. PMID 15605391.
^Wong, Kate (April 15, 2015). "Archaeologists Take Wrong Turn, Find World's Oldest Stone Tools". Scientific American (Blog). ISSN 0036-8733. Archived from the original on May 8, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Balter, Michael (April 14, 2015). "World's oldest stone tools discovered in Kenya". Science (News). doi:10.1126/science.aab2487. ISSN 0036-8075. Archived from the original on October 20, 2021. Retrieved May 3, 2015.
^Drake, Nadia (April 16, 2015). "Oldest Stone Tools Discovered in Kenya". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Archived from the original on April 23, 2015. Retrieved May 3, 2015.
^Yellen, J. E.; Brooks, A. S.; Cornelissen, E.; Mehlman, M. J.; Stewart, K. (April 28, 1995). "A middle stone age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire". Science. 268 (5210): 553–556. Bibcode:1995Sci...268..553Y. doi:10.1126/science.7725100. PMID 7725100.
Bogin, Barry (1997). "The Evolution of Human Nutrition". In Romanucci-Ross, Lola; Moerman, Daniel E.; Tancredi, Laurence R. (eds.). The Anthropology of Medicine: From Culture to Method (3rd ed.). Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-516-3. LCCN 96053993. OCLC 36165190.
Bown, Thomas M.; Rose, Kenneth D. (1987). Patterns of Dental Evolution in Early Eocene Anaptomorphine Primates (Omomyidae) From the Bighorn Basin, Wyoming (PDF). Memoir (Paleontological Society). Vol. 23. Tulsa, Oklahoma: Paleontological Society. OCLC 16997265. Archived from the original on November 11, 2016. Retrieved April 25, 2015.
Curry, James R. (2008). Children of God: Children of Earth. Bloomington, Indiana: AuthorHouse. ISBN 978-1-4389-1846-4. OCLC 421466369.
Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (PDF). Archived (PDF) from the original on March 4, 2016. Retrieved May 13, 2017.
DeSalle, Rob; Tattersall, Ian (2008). Human Origins: What Bones and Genomes Tell Us About Ourselves. Texas A&M University Anthropology Series. Vol. 13. College Station: Texas A&M University Press. ISBN 978-1-58544-567-7. OCLC 144520427.
Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.
Montgomery, William M. (1988) [Originally published 1974]. "Germany". In Glick, Thomas F. (ed.). The Comparative Reception of Darwinisms. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-29977-8. LCCN 87035814. OCLC 17328115. "The Conference on the Comparative Reception of Darwinism was held in Austin, Texas, on April 22 and 23, 1972, under the joint sponsorship of the American Council of Learned Societies and the University of Texas at Austin"
Kondo, Shiro, ed. (1985). "Primate Morphophysiology, Locomotor Analyses, and Human Bipedalism". American Journal of Physical Anthropology. 70 (2). University of Tokyo Press: 278–279. doi:10.1002/ajpa.1330700214. ISBN 978-4-13-066093-8. LCCN 85173489. OCLC 12352830.
M'charek, Amade (2005). The Human Genome Diversity Project: An Ethnography of Scientific Practice. Cambridge Studies in Society and the Life Sciences. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83222-9. LCCN 2004052648. OCLC 55600894.
Ramachandran, Sohini; Tang, Hua; Gutenkunst, Ryan N.; Bustamante, Carlos D. (2010). "Genetics and Genomics of Human Population Structure". In Speicher, Michael R.; Antonarakis, Stylianos E.; Motulsky, Arno G. (eds.). Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (4th ed.). Heidelberg / London / New York: Springer. doi:10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. LCCN 2009931325. OCLC 549541244.
Robinson, J. T. (2008) [Originally published 1963; Chicago, Illinois: Aldine Transaction]. "Adaptive Radiation in the Australopithecines and the Origin of Man". In Howell, F. Clark; Bourlière, François (eds.). African Ecology and Human Evolution. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36136-9. LCCN 2007024716. OCLC 144770218.
Srivastava, R. P. (2009). Morphology of the Primates and Human Evolution. New Delhi: PHI Learning. ISBN 978-81-203-3656-8. OCLC 423293609.
Stanford, Craig; Allen, John S.; Antón, Susan C. (2009). Biological Anthropology: The Natural History of Humankind (2nd ed.). Upper Saddle River, New Jersey: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-601160-6. LCCN 2007052429. OCLC 187548835.
Trent, Ronald J. (2005). Molecular Medicine: An Introductory Text (3rd ed.). Burlington, Massachusetts: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-699057-7. LCCN 2004028087. OCLC 162577235.
Trevathan, Wenda R. (2011) [Originally published 1987; New York: Aldine De Gruyter]. Human Birth: An Evolutionary Perspective. New Brunswick, New Jersey: Transaction Publishers. ISBN 978-1-4128-1502-4. LCCN 2010038249. OCLC 669122326.
Ungar, Peter S.; Teaford, Mark F., eds. (2002). Human Diet: Its Origin and Evolution. Westport, Connecticut: Bergin & Garvey. ISBN 978-0-89789-736-5. LCCN 2001043790. OCLC 537239907.
Walker, Alan (2007). "Early Hominin Diets: Overview and Historical Perspectives". In Ungar, Peter (ed.). Evolution of the Human Diet: The Known, the Unknown, and the Unknowable. Human Evolution Series. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-518346-7. LCCN 2005036120. OCLC 132816551.
Wood, Bernard A. (2009). "Where Does the Genus Homo Begin, and How Would We Know?". In Grine, Frederick E.; Fleagle, John G.; Leakey, Richard E. (eds.). The First Humans – Origin and Early Evolution of the Genus Homo. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 17–28. doi:10.1007/978-1-4020-9980-9_3. ISBN 978-1-4020-9979-3. ISSN 1877-9077. LCCN 2009927083. OCLC 310400980. "Contributions from the Third Stony Brook Human Evolution Symposium and Workshop October 3–7, 2006."
Further reading
Alexander, Richard D. (1990). How Did Humans Evolve? Reflections on the Uniquely Unique Species (PDF). Special Publication. Ann Arbor: Museum of Zoology, University of Michigan. pp. 1–38. LCCN 90623893. OCLC 22860997. Archived from the original (PDF) on March 4, 2016. Retrieved May 6, 2015.
Enard, Wolfgang; Przeworski, Molly; Fisher, Simon E.; et al. (August 22, 2002). "Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language". Nature. 418 (6900): 869–872. Bibcode:2002Natur.418..869E. doi:10.1038/nature01025. hdl:11858/00-001M-0000-0012-CB89-A. ISSN 0028-0836. PMID 12192408. S2CID 4416233.
Flinn, Mark V.; Geary, David C.; Ward, Carol V. (2005). "Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence" (PDF). Evolution and Human Behavior. 26 (1): 10–46. Bibcode:2005EHumB..26...10F. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2004.08.005. ISSN 1090-5138. Archived (PDF) from the original on June 4, 2007. Retrieved May 5, 2015.
Galinon-Melenec, Béatrice (2015). "From "Traces" and "Human Trace" to "Human–Trace Paradigm"". In Parrend, Pierre; Bourgine, Paul; Collet, Pierre (eds.). First Complex systems Digital Campus World E-Conference. Tempe, Arizona: Springer.
Gibbons, Ann (2006). The First Human: The Race to Discover our Earliest Ancestors. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-51226-8. LCCN 2005053780. OCLC 61652817.
Heizmann, Elmar P. J.; Begun, David R. (November 2001). "The oldest Eurasian hominoid" (PDF). Journal of Human Evolution. 41 (5): 463–481. Bibcode:2001JHumE..41..463H. doi:10.1006/jhev.2001.0495. ISSN 0047-2484. PMID 11681862. S2CID 21230992.
Hill, Andrew; Ward, Steven (1988). "Origin of the hominidae: The record of African large hominoid evolution between 14 my and 4 my". American Journal of Physical Anthropology. 31 (59): 49–83. doi:10.1002/ajpa.1330310505. ISSN 0002-9483.
Hoagland, Hudson (1964). "Science and the New Humanism". Science. 143 (3602): 111–114. Bibcode:1964Sci...143..111H. doi:10.1126/science.143.3602.111. PMID 17781189.
Ijdo, Jacob W.; Baldini, Antonio; Ward, David C.; et al. (October 15, 1991). "Origin of human chromosome 2: An ancestral telomere-telomere fusion". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (20): 9051–9055. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. ISSN 0027-8424. PMC 52649. PMID 1924367. – two ancestral ape chromosomes fused to give rise to human chromosome 2
Jones, Steve; Martin, Robert D.; Pilbeam, David, eds. (1994) [1992]. The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Foreword by Richard Dawkins. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-32370-3. LCCN 92018037. OCLC 444512451. (This book contains very useful, information-dense chapters on primate evolution in general, and human evolution in particular, including fossil history.)
Kawabata, Hiroshi; Kaifu, Yousuke (2020). Lost in Evolution: Exploring Humanity's Path in Asia. Tokyo: Japan Publishing Industry Foundation for Culture. ISBN 978-4-86658-133-0. Archived from the original on October 20, 2022. Retrieved October 20, 2022.
Leakey, Richard E.; Lewin, Roger (1992). Origins Reconsidered: In Search of What Makes us Human. New York: Doubleday. ISBN 978-0-385-41264-3. LCCN 92006661. OCLC 25373161.
Lewin, Roger (1997). Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins (2nd ed.). University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-47651-3. LCCN 97000972. OCLC 36181117.
Morwood, Mike; van Oosterzee, Penny (2007). A New Human: The Startling Discovery and Strange Story of the 'Hobbits' of Flores, Indonesia. New York: Smithsonian Books / HarperCollins. ISBN 978-0-06-089908-0. LCCN 2006052267. OCLC 76481584.
Shreeve, James (1995). The Neandertal Enigma: Solving the Mystery of Modern Human Origins. New York: William Morrow & Co. ISBN 978-0-688-09407-2. LCCN 95006337. OCLC 32088673.
Stringer, Chris B. (2011). The Origin of Our Species. London: Allen Lane. ISBN 978-1-84614-140-9. LCCN 2011489742. OCLC 689522193.
Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (2005). The Complete World of Human Evolution. London / New York: Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-05132-0. LCCN 2004110563. OCLC 224377190.
Stringer, Christopher; McKie, Robin (1997). African Exodus: The Origins of Modern Humanity. New York: Henry Holt & Co. ISBN 978-0-8050-2759-4. LCCN 96037718. OCLC 36001167.
Tattersall, Ian (2008). The Fossil Trail: How We Know What We Think We Know About Human Evolution (2nd ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-536766-9. LCCN 2008013654. OCLC 218188644.
van Oosterzee, Penny (1999). Dragon Bones: The Story of Peking Man. St Leonards, New South Wales: Allen & Unwin Australia. ISBN 978-1-86508-123-6. LCCN 00300421. OCLC 45853997.
Walker, Alan; Shipman, Pat (1996). The Wisdom of the Bones: In Search of Human Origins. London: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-81670-6. OCLC 35202130.
Weiss, Mark L.; Mann, Alan E. (1985). Human Biology and Behavior: An Anthropological Perspective (4th ed.). Boston: Little, Brown & Co. ISBN 978-0-316-92894-6. LCCN 85000158. OCLC 11726796. (This book contains very accessible descriptions of human and non-human primates, their evolution, and fossil history.)
Wells, Spencer (2003) [Originally published 2002; Princeton, NJ: Princeton University Press]. The Journey of Man: A Genetic Odyssey (Random House trade paperback ed.). New York: Random House. ISBN 978-0-8129-7146-0. LCCN 2003066679. OCLC 53287806.
External links
Wikimedia Commons has media related to Human evolution.
"Race, Evolution and the Science of Human Origins" by Allison Hopper, Scientific American (July 5, 2021).
"The evolution of man". BBC Science & Nature. Retrieved May 6, 2015.
"Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans" (Video lecture series). Howard Hughes Medical Institute. Archived from the original on April 24, 2015. Retrieved May 6, 2015.
"Evolution Figures: Chapter 25". Cold Spring Harbor Laboratory Press. Retrieved May 6, 2015. – Illustrations from the book Evolution (2007)
"Human Evolution". Smithsonian Institution's Human Origins Program. Retrieved June 24, 2013.
"Human Evolution Timeline". ArchaeologyInfo.com. Archived from the original on June 18, 2013. Retrieved June 24, 2013.
"Human Trace" video (2015) Normandy University UNIHAVRE, CNRS, IDEES, E.Laboratory on Human Trace Unitwin Complex System Digital Campus UNESCO.
Lambert, Tim (Producer) (June 24, 2015). First Peoples. London: Wall to Wall Television. OCLC 910115743. Retrieved July 18, 2015.
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_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg/1280px-Homo-erectus_Turkana-Boy_(Ausschnitt)_Fundort_Nariokotome,_Kenia,_Rekonstruktion_im_Neanderthal_Museum.jpg)
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