La historia evolutiva de los primates se remonta a 65 millones de años. [12] [13] [14] [15] [16] Una de las especies de mamíferos similares a primates más antiguas conocidas, Plesiadapis , vino de América del Norte; [17] [18] [19] [20] [21] [22] otra, Archicebus , vino de China . [23] Otros primates basales similares estaban muy extendidos en Eurasia y África durante las condiciones tropicales del Paleoceno y el Eoceno .
David R. Begun [24] concluyó que los primeros primates florecieron en Eurasia y que un linaje que condujo a los simios africanos y los humanos, incluido Dryopithecus , migró al sur desde Europa o Asia occidental hacia África. La población tropical superviviente de primates, que se ve más completamente en los yacimientos fósiles del Eoceno superior y el Oligoceno inferior de la depresión de Faiyum al suroeste de El Cairo , dio origen a todas las especies de primates actuales, incluidos los lémures de Madagascar , los loris del sudeste asiático, los gálagos o "bebés de los gálagos" de África y los antropoides , que son los platirrinos o monos del Nuevo Mundo, los catarrinos o monos del Viejo Mundo y los grandes simios, incluidos los humanos y otros homínidos.
El catarrino más antiguo conocido es Kamoyapithecus del Oligoceno superior en Eragaleit en el norte del Gran Valle del Rift en Kenia, que data de hace 24 millones de años. [25] Se cree que su ascendencia son especies relacionadas con Aegyptopithecus , Propliopithecus y Parapithecus de Faiyum, con alrededor de 35 millones de años de antigüedad. [26] En 2010, Saadanius fue descrito como un pariente cercano del último ancestro común de los catarrinos de la corona , y tentativamente datado en 29-28 millones de años de antigüedad, lo que ayuda a llenar un vacío de 11 millones de años en el registro fósil. [27]
La presencia de otros no cercopitécidos generalizados del Mioceno medio en yacimientos muy distantes, como Otavipithecus de depósitos de cuevas en Namibia, y Pierolapithecus y Dryopithecus de Francia, España y Austria, es evidencia de una amplia diversidad de formas en toda África y la cuenca mediterránea durante los regímenes climáticos relativamente cálidos y uniformes del Mioceno temprano y medio. El más joven de los hominoideos del Mioceno , Oreopithecus , proviene de yacimientos de carbón en Italia que han sido datados en 9 millones de años.
La evidencia molecular indica que el linaje de los gibones divergió de la línea de los grandes simios hace unos 18-12 millones de años, y el de los orangutanes (subfamilia Ponginae ) [b] divergió de los otros grandes simios hace unos 12 millones de años; no hay fósiles que documenten claramente la ascendencia de los gibones, que pueden haberse originado en una población de homínidos del sudeste asiático hasta ahora desconocida, pero los protoorangutanes fósiles pueden estar representados por Sivapithecus de la India y Griphopithecus de Turquía, que datan de alrededor de 10 millones de años. [28]
La subfamilia Hominidae, Homininae (homínidos africanos), se separó de Ponginae (orangutanes) hace unos 14 millones de años. Los homínidos (incluidos los humanos y las subtribus Australopitecos y Panina ) se separaron de la tribu Gorillini (gorilas) hace entre 8 y 9 millones de años; los Australopitecos (incluidos los ancestros bípedos extintos de los humanos) se separaron del género Pan (que contiene chimpancés y bonobos) hace entre 4 y 7 millones de años. [11] El género Homo se evidencia por la aparición de H. habilis hace más de 2 millones de años, [a] mientras que los humanos anatómicamente modernos surgieron en África hace aproximadamente 300.000 años.
Divergencia del clado humano respecto de otros grandes simios
Las especies cercanas al último ancestro común de gorilas, chimpancés y humanos pueden estar representadas por fósiles de Nakalipithecus encontrados en Kenia y Ouranopithecus encontrados en Grecia. La evidencia molecular sugiere que entre 8 y 4 millones de años atrás, primero los gorilas, y luego los chimpancés (género Pan ) se separaron de la línea que condujo a los humanos. El ADN humano es aproximadamente 98,4% idéntico al de los chimpancés al comparar polimorfismos de un solo nucleótido (ver genética evolutiva humana ). Sin embargo, el registro fósil de gorilas y chimpancés es limitado; tanto la mala conservación (los suelos de la selva tropical tienden a ser ácidos y disuelven los huesos) como el sesgo de muestreo probablemente contribuyan a este problema.
Otros homínidos probablemente se adaptaron a los ambientes más secos fuera del cinturón ecuatorial; y allí encontraron antílopes, hienas, perros, cerdos, elefantes, caballos y otros. El cinturón ecuatorial se contrajo después de hace unos 8 millones de años, y hay muy poca evidencia fósil de la división, que se cree que ocurrió alrededor de esa época, del linaje de los homínidos de los linajes de los gorilas y los chimpancés. Los fósiles más antiguos que algunos sostienen que pertenecen al linaje humano son Sahelanthropus tchadensis (7 Ma) y Orrorin tugenensis (6 Ma), seguidos por Ardipithecus (5,5–4,4 Ma), con las especies Ar. kadabba y Ar. ramidus .
En un estudio sobre la historia de vida de Ar. ramidus se ha argumentado que la especie proporciona evidencia de un conjunto de adaptaciones anatómicas y conductuales en homínidos muy tempranos a diferencia de cualquier especie de gran simio actual. [29] Este estudio demostró afinidades entre la morfología del cráneo de Ar. ramidus y la de los chimpancés bebés y jóvenes, lo que sugiere que la especie desarrolló una morfología craneofacial juvenalizada o pedomórfica a través de la disociación heterocrónica de las trayectorias de crecimiento. También se argumentó que la especie respalda la noción de que los homínidos muy tempranos, similares a los bonobos ( Pan paniscus ), la especie menos agresiva del género Pan , pueden haber evolucionado a través del proceso de autodomesticación . En consecuencia, argumentando en contra del llamado "modelo referencial del chimpancé" [30], los autores sugieren que ya no es sostenible utilizar los comportamientos sociales y de apareamiento del chimpancé ( Pan troglodytes ) en los modelos de la evolución social de los homínidos tempranos. Al comentar la ausencia de morfología canina agresiva en Ar. ramidus y las implicaciones que esto tiene para la evolución de la psicología social de los homínidos, escribieron:
Por supuesto , el Ar. ramidus difiere significativamente de los bonobos, ya que estos últimos conservaron un complejo de afinación canina funcional. Sin embargo, el hecho de que el Ar. ramidus comparta con los bonobos un dimorfismo sexual reducido y una forma más pedomórfica en relación con los chimpancés sugiere que las adaptaciones sociales y de desarrollo evidentes en los bonobos pueden ser de ayuda en futuras reconstrucciones de la psicología social y sexual de los primeros homínidos. De hecho, la tendencia hacia un mayor cuidado maternal, la selección de pareja femenina y la autodomesticación puede haber sido más fuerte y refinada en el Ar. ramidus que lo que vemos en los bonobos. [29] : 128
Los autores sostienen que muchas de las adaptaciones humanas básicas evolucionaron en los antiguos ecosistemas forestales del Mioceno tardío y el Plioceno temprano en África. En consecuencia, sostienen que los humanos pueden no representar la evolución de un ancestro parecido al chimpancé, como se ha supuesto tradicionalmente. Esto sugiere que muchas adaptaciones humanas modernas representan rasgos filogenéticamente profundos y que el comportamiento y la morfología de los chimpancés pueden haber evolucionado con posterioridad a la separación del ancestro común que comparten con los humanos.
GéneroAustralopiteco
Reconstrucción de " Lucy "
El género Australopithecus evolucionó en África oriental hace unos 4 millones de años antes de extenderse por todo el continente y finalmente extinguirse hace 2 millones de años. Durante este período de tiempo existieron varias formas de australopitecos, incluyendo Australopithecus anamensis , A. afarensis , A. sediba y A. africanus . Todavía existe cierto debate entre los académicos sobre si ciertas especies de homínidos africanos de esta época, como A. robustus y A. boisei , constituyen miembros del mismo género; si es así, se considerarían "australopitecos robustos" mientras que los demás se considerarían "australopitecos gráciles". Sin embargo, si estas especies constituyen de hecho su propio género, entonces se les puede dar su propio nombre, Paranthropus .
Se afirma que se descubrió una nueva especie propuesta , Australopithecus deyiremeda, que vivió en el mismo período de tiempo que A. afarensis . Existe un debate sobre si A. deyiremeda es una nueva especie o es A. afarensis . [31] Australopithecus prometheus , también conocido como Little Foot , ha sido datado recientemente en 3,67 millones de años mediante una nueva técnica de datación, lo que hace que el género Australopithecus sea tan antiguo como afarensis . [32] Dado el dedo gordo oponible encontrado en Little Foot, parece que el espécimen era un buen trepador. Se cree que, dados los depredadores nocturnos de la región, construyó una plataforma de anidación por la noche en los árboles de manera similar a los chimpancés y gorilas.
Evolución del géneroHomo
El representante documentado más antiguo del género Homo es el Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8 millones de años , [33] y es posiblemente la especie más antigua de la que hay evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Los cerebros de estos primeros homínidos tenían aproximadamente el mismo tamaño que el de un chimpancé, aunque se ha sugerido que esta fue la época en la que el gen humano SRGAP2 se duplicó, produciendo un cableado más rápido de la corteza frontal. Durante el siguiente millón de años se produjo un proceso de encefalización rápida , y con la llegada del Homo erectus y el Homo ergaster al registro fósil , la capacidad craneal se había duplicado hasta los 850 cm 3 . [34] (Este aumento del tamaño del cerebro humano equivale a que cada generación tenga 125.000 neuronas más que sus padres.) Se cree que el H. erectus y el H. ergaster fueron los primeros en utilizar fuego y herramientas complejas, y fueron los primeros de la línea de los homínidos en salir de África, extendiéndose por África, Asia y Europa hace entre 1,3 y 1,8 millones de años .
Según la reciente teoría del origen africano, los humanos modernos evolucionaron en África posiblemente a partir de H. heidelbergensis , H. rhodesiensis o H. antecessor y migraron fuera del continente hace unos 50.000 a 100.000 años, reemplazando gradualmente a las poblaciones locales de H. erectus , homínidos de Denisova , H. floresiensis , H. luzonensis y H. neanderthalensis , cuyos ancestros habían abandonado África en migraciones anteriores. [35] [36] [37] [38] [39] El Homo sapiens arcaico , el precursor de los humanos anatómicamente modernos , evolucionó en el Paleolítico Medio hace entre 400.000 y 250.000 años. [40] [41] [42] Evidencias recientes de ADN sugieren que varios haplotipos de origen neandertal están presentes entre todas las poblaciones no africanas, y los neandertales y otros homínidos, como los denisovanos, pueden haber contribuido hasta con un 6% de su genoma a los humanos actuales, lo que sugiere un mestizaje limitado entre estas especies . [43] [44] [45] Según algunos antropólogos, la transición a la modernidad conductual con el desarrollo de la cultura simbólica, el lenguaje y la tecnología lítica especializada ocurrió hace unos 50.000 años (principios del Paleolítico Superior ), [46] aunque otros apuntan a evidencia de un cambio gradual durante un lapso de tiempo más largo durante el Paleolítico Medio. [47]
Un modelo de la filogenia de H. sapiens durante el Paleolítico Medio . El eje horizontal representa la ubicación geográfica; el eje vertical representa el tiempo en millones de años atrás (Mya). [48] Se muestra al Homo erectus extendiéndose por Eurasia a partir de alrededor de 1,8 Mya. Se muestra al Homo heidelbergensis divergiendo en neandertales, denisovanos y H. sapiens . Con la expansión de H. sapiens después de 0,2 Mya, los neandertales, los denisovanos y los homínidos africanos arcaicos no especificados se muestran nuevamente subsumidos en el linaje de H. sapiens . También se indican los eventos de mezcla en las poblaciones africanas modernas.
El Homo sapiens es la única especie existente de su género, Homo . Si bien algunas especies de Homo (extintas) podrían haber sido ancestros del Homo sapiens , muchas, quizás la mayoría, probablemente fueron "primos", habiéndose especiado a partir de la línea ancestral de los homínidos. [49] [50] Todavía no hay consenso sobre cuál de estos grupos debería considerarse una especie separada y cuál debería ser una subespecie; esto puede deberse a la escasez de fósiles o a las ligeras diferencias utilizadas para clasificar las especies en el género Homo . [50] La teoría de la bomba del Sahara (que describe un desierto del Sahara "húmedo" ocasionalmente transitable ) proporciona una posible explicación de la migración intermitente y la especiación en el género Homo .
A partir de evidencias arqueológicas y paleontológicas, ha sido posible inferir, en cierta medida, las antiguas prácticas dietéticas [51] de varias especies de Homo y estudiar el papel de la dieta en la evolución física y conductual dentro del Homo . [52] [53] [54] [55] [56]
Algunos antropólogos y arqueólogos suscriben la teoría de la catástrofe de Toba , que postula que la súper erupción del lago Toba en la isla de Sumatra en Indonesia hace unos 70.000 años causó una hambruna global, [57] matando a la mayoría de los humanos y creando un cuello de botella poblacional que afectó la herencia genética de todos los humanos actuales. [58] Sin embargo, la evidencia genética y arqueológica de esto sigue siendo cuestionada. [59] Un estudio genético de 2023 sugiere que un cuello de botella poblacional humano similar de entre 1.000 y 100.000 sobrevivientes ocurrió "hace alrededor de 930.000 y 813.000 años ... duró unos 117.000 años y llevó a los ancestros humanos cerca de la extinción". [60] [61]
H. habilisyH. gautengensis
El Homo habilis vivió entre 2,8 [33] y 1,4 millones de años atrás. La especie evolucionó en el sur y este de África a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno , hace 2,5-2 millones de años, cuando se separó de los australopitecos y desarrolló molares más pequeños y cerebros más grandes. Fue uno de los primeros homínidos conocidos, fabricó herramientas a partir de piedra y quizás huesos de animales, lo que le valió el nombre de homo habilis (del latín «hombre hábil») otorgado por el descubridor Louis Leakey . Algunos científicos han propuesto trasladar esta especie de Homo a Australopithecus debido a que la morfología de su esqueleto está más adaptada a vivir en árboles en lugar de caminar sobre dos piernas como los homínidos posteriores. [62]
En mayo de 2010, se descubrió una nueva especie, Homo gautengensis , en Sudáfrica. [63]
H. rudolfensisyH. georgicus
Se proponen estos nombres de especies para fósiles de hace aproximadamente 1,9 a 1,6 Ma, cuya relación con el Homo habilis aún no está clara.
El Homo rudolfensis se refiere a un único cráneo incompleto hallado en Kenia. Los científicos han sugerido que se trata de un espécimen de Homo habilis , pero esto no ha sido confirmado. [64]
El Homo georgicus , de Georgia , puede ser una forma intermedia entre el Homo habilis y el Homo erectus , [65] o una subespecie del Homo erectus . [66]
H. ergasteryHomo erectus
Reconstrucción del niño turkana que vivió hace entre 1,5 y 1,6 millones de años
Los primeros fósiles de Homo erectus fueron descubiertos por el médico holandés Eugene Dubois en 1891 en la isla indonesia de Java. Originalmente nombró al material Anthropopithecus erectus (1892-1893, considerado en ese momento como un primate fósil parecido a un chimpancé) y Pithecanthropus erectus (1893-1894, cambiando de opinión a partir de su morfología, que consideró intermedia entre la de los humanos y los simios). [67] Años después, en el siglo XX, el médico y paleoantropólogo alemán Franz Weidenreich (1873-1948) comparó en detalle los caracteres del Hombre de Java de Dubois , entonces llamado Pithecanthropus erectus , con los caracteres del Hombre de Pekín , entonces llamado Sinanthropus pekinensis . Weidenreich concluyó en 1940 que debido a su similitud anatómica con los humanos modernos era necesario reunir todos estos especímenes de Java y China en una sola especie del género Homo , la especie H. erectus . [68] [69]
El Homo erectus vivió desde hace unos 1,8 Ma hasta hace unos 70.000 años, lo que indicaría que probablemente fue aniquilado por la catástrofe de Toba; sin embargo, el cercano H. floresiensis sobrevivió a ella. La fase temprana del H. erectus , de 1,8 a 1,25 Ma, es considerada por algunos como una especie separada, H. ergaster , o como H. erectus ergaster , una subespecie de H. erectus . Muchos paleoantropólogos ahora usan el término Homo ergaster para las formas no asiáticas de este grupo, y reservan H. erectus solo para aquellos fósiles que se encuentran en Asia y cumplen ciertos requisitos esqueléticos y dentales que difieren ligeramente de H. ergaster .
En África, en el Pleistoceno temprano, hace entre 1,5 y 1 Ma, se cree que algunas poblaciones de Homo habilis desarrollaron cerebros más grandes y fabricaron herramientas de piedra más elaboradas; estas diferencias y otras son suficientes para que los antropólogos las clasifiquen como una nueva especie, Homo erectus , en África. [70] Se cree que la evolución de las rodillas bloqueadas y el movimiento del foramen magnum son los impulsores probables de los cambios más grandes en la población. Esta especie también puede haber usado fuego para cocinar carne. Richard Wrangham señala que Homo parece haber vivido en el suelo, con una longitud intestinal reducida, una dentición más pequeña y "cerebros [hinchados] hasta su tamaño actual, terriblemente ineficiente en cuanto a consumo de combustible", [71] y plantea la hipótesis de que el control del fuego y la cocina, que liberaba un mayor valor nutricional, fue la adaptación clave que separó a Homo de los australopitecos que dormían en los árboles. [72]
H. cepranensisyH. antecesor
Se proponen como especies intermedias entre H. erectus y H. heidelbergensis .
Se conoce a H. antecessor a partir de fósiles de España e Inglaterra que datan de hace 1,2 Ma–500 ka . [73] [74]
H. cepranensis se refiere a un único casquete craneal hallado en Italia, cuya antigüedad se estima en unos 800.000 años. [75]
H. heidelbergensis
El H. heidelbergensis ("Hombre de Heidelberg") vivió entre hace unos 800.000 y 300.000 años. También se lo ha propuesto como Homo sapiens heidelbergensis u Homo sapiens paleohungaricus . [76]
H. rhodesiensis, y el cráneo de Gawis
H. rhodesiensis , con una antigüedad estimada de entre 300.000 y 125.000 años. La mayoría de los investigadores actuales sitúan al Hombre de Rodesia dentro del grupo del Homo heidelbergensis , aunque se han propuesto otras denominaciones como Homo sapiens arcaico y Homo sapiens rhodesiensis .
En febrero de 2006 se encontró un fósil, el cráneo de Gawis , que posiblemente sea una especie intermedia entre el H. erectus y el H. sapiens o uno de los muchos callejones sin salida evolutivos. Se cree que el cráneo de Gawis, Etiopía, tiene entre 500.000 y 250.000 años de antigüedad. Solo se conocen detalles resumidos y los descubridores aún no han publicado un estudio revisado por pares. Los rasgos faciales del hombre de Gawis sugieren que es una especie intermedia o un ejemplo de una hembra de "hombre de Bodo". [77]
Los neandertales también tenían cerebros significativamente más grandes, como lo muestran los endomoldes cerebrales, lo que pone en duda su inferioridad intelectual respecto de los humanos modernos. Sin embargo, la mayor masa corporal de los neandertales puede haber requerido una mayor masa cerebral para el control del cuerpo. [81] Además, investigaciones recientes de Pearce, Stringer y Dunbar han mostrado diferencias importantes en la arquitectura cerebral. El mayor tamaño de la cámara orbital y el lóbulo occipital de los neandertales sugiere que tenían una mejor agudeza visual que los humanos modernos, útil en la luz más tenue de la Europa glacial.
Los neandertales pueden haber tenido menos capacidad cerebral disponible para funciones sociales . Inferir el tamaño del grupo social a partir del volumen endocraneal (menos el tamaño del lóbulo occipital) sugiere que los grupos neandertales pueden haber estado limitados a 120 individuos, en comparación con los 144 [ cita requerida ] [82] posibles relaciones para los humanos modernos. Los grupos sociales más grandes podrían implicar que los humanos modernos tenían menos riesgo de endogamia dentro de su clan, comercio en áreas más grandes (confirmado en la distribución de herramientas de piedra) y una propagación más rápida de innovaciones sociales y tecnológicas. Todo esto puede haber contribuido a que el Homo sapiens moderno reemplazara a las poblaciones neandertales alrededor de 28.000 AP. [81]
Evidencias anteriores de la secuenciación del ADN mitocondrial sugirieron que no ocurrió un flujo genético significativo entre H. neanderthalensis y H. sapiens , y que las dos eran especies separadas que compartían un ancestro común hace unos 660.000 años. [83] [84] [85] Sin embargo, una secuenciación del genoma neandertal en 2010 indicó que los neandertales efectivamente se cruzaron con humanos anatómicamente modernos hace aproximadamente 45.000-80.000 años, alrededor del momento en que los humanos modernos migraron de África, pero antes de dispersarse por Europa, Asia y otros lugares. [86] La secuenciación genética de un esqueleto humano de 40.000 años de antigüedad de Rumania mostró que el 11% de su genoma era neandertal, lo que implica que el individuo tenía un ancestro neandertal 4-6 generaciones antes, [87] además de una contribución de un mestizaje anterior en Oriente Medio. Aunque esta población rumana mestiza no parece haber sido antecesora de los humanos modernos, el hallazgo indica que el mestizaje ocurrió repetidamente. [88]
Todos los humanos modernos no africanos tienen entre un 1% y un 4% (o entre un 1,5% y un 2,6% según datos más recientes) de su ADN derivado de los neandertales. [89] [86] [90] Este hallazgo es consistente con estudios recientes que indican que la divergencia de algunos alelos humanos data de un Ma, aunque esta interpretación ha sido cuestionada. [91] [92] Neandertales y AMH El Homo sapiens podría haber coexistido en Europa durante 10.000 años, durante los cuales las poblaciones de AMH explotaron, superando ampliamente en número a los neandertales, posiblemente superándolos por pura cantidad. [93]
En 2008, los arqueólogos que trabajaban en el yacimiento de la cueva Denisova en las montañas de Altai en Siberia descubrieron un pequeño fragmento de hueso del quinto dedo de un miembro juvenil de otra especie humana, los denisovanos. [94] Los artefactos, incluido un brazalete, excavados en la cueva al mismo nivel fueron datados por carbono en alrededor de 40.000 años antes del presente. Como el ADN había sobrevivido en el fragmento fósil debido al clima frío de la cueva Denisova, se secuenciaron tanto el ADN mitocondrial como el ADN nuclear. [43] [95]
Aunque el punto de divergencia del ADNmt se produjo inesperadamente en un momento muy lejano en el tiempo, [96] la secuencia genómica completa sugirió que los denisovanos pertenecían al mismo linaje que los neandertales, y que ambos divergieron poco después de que su línea se separara del linaje que dio origen a los humanos modernos. [43] Se sabe que los humanos modernos se han superpuesto con los neandertales en Europa y Oriente Próximo durante posiblemente más de 40.000 años, [97] y el descubrimiento plantea la posibilidad de que los neandertales, los denisovanos y los humanos modernos hayan coexistido y se hayan cruzado. La existencia de esta rama distante crea un panorama mucho más complejo de la humanidad durante el Pleistoceno tardío de lo que se pensaba anteriormente. [95] [98] También se ha encontrado evidencia de que hasta un 6% del ADN de algunos melanesios modernos deriva de los denisovanos, lo que indica un mestizaje limitado en el sudeste asiático. [99] [100]
Se han identificado alelos que se cree que se originaron en neandertales y denisovanos en varios loci genéticos en los genomas de los humanos modernos fuera de África. Los haplotipos HLA de denisovanos y neandertales representan más de la mitad de los alelos HLA de los euroasiáticos modernos, [45] lo que indica una fuerte selección positiva para estos alelos introgresados . Corinne Simoneti de la Universidad de Vanderbilt, en Nashville, y su equipo han descubierto a partir de los registros médicos de 28.000 personas de ascendencia europea que la presencia de segmentos de ADN neandertal puede estar asociada con una mayor tasa de depresión. [101]
El flujo de genes de las poblaciones neandertales a los humanos modernos no fue unidireccional. Sergi Castellano, del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva, informó en 2016 que, si bien los genomas de los denisovanos y los neandertales están más relacionados entre sí que con nosotros, los genomas de los neandertales siberianos muestran más similitudes con los genes de los humanos modernos que las poblaciones neandertales europeas. Esto sugiere que las poblaciones neandertales se cruzaron con los humanos modernos hace unos 100.000 años, probablemente en algún lugar del Cercano Oriente. [102]
Los estudios de un niño neandertal en Gibraltar muestran, a partir del desarrollo del cerebro y la erupción de los dientes, que los niños neandertales pueden haber madurado más rápidamente que el Homo sapiens . [103]
H. floresiensis
Reconstrucción facial del Homo floresiensis
H. floresiensis , que vivió desde aproximadamente 190.000 a 50.000 años antes del presente (BP), ha sido apodado el hobbit por su pequeño tamaño, posiblemente resultado del enanismo insular . [104] H. floresiensis es intrigante tanto por su tamaño como por su edad, siendo un ejemplo de una especie reciente del género Homo que exhibe rasgos derivados no compartidos con los humanos modernos. En otras palabras, H. floresiensis comparte un ancestro común con los humanos modernos, pero se separó del linaje humano moderno y siguió un camino evolutivo distinto. El hallazgo principal fue un esqueleto que se cree que es una mujer de unos 30 años de edad. Encontrado en 2003, se ha datado en aproximadamente 18.000 años. Se estima que la mujer viva medía un metro de altura, con un volumen cerebral de sólo 380 cm3 ( considerado pequeño para un chimpancé y menos de un tercio del promedio del H. sapiens de 1400 cm3 ) . [104]
Sin embargo, existe un debate en curso sobre si H. floresiensis es de hecho una especie separada. [105] Algunos científicos sostienen que H. floresiensis era un H. sapiens moderno con enanismo patológico. [106] Esta hipótesis se apoya en parte, porque algunos humanos modernos que viven en Flores , la isla indonesia donde se encontró el esqueleto, son pigmeos . Esto, junto con el enanismo patológico, podría haber dado lugar a un humano significativamente diminuto. El otro ataque importante al H. floresiensis como especie separada es que se encontró con herramientas solo asociadas con H. sapiens . [106]
Sin embargo, la hipótesis del enanismo patológico no explica otras características anatómicas que no son como las de los humanos modernos (enfermos o no), pero sí muy similares a las de los miembros antiguos de nuestro género. Además de las características craneales, estas características incluyen la forma de los huesos de la muñeca, el antebrazo, el hombro, las rodillas y los pies. Además, esta hipótesis no explica el hallazgo de múltiples ejemplos de individuos con estas mismas características, lo que indica que eran comunes a una gran población y no se limitaban a un solo individuo. [105]
En 2016, se descubrieron dientes fósiles y una mandíbula parcial de homínidos que se supone son ancestros del H. floresiensis [107] en Mata Menge , a unos 74 km (46 mi) de Liang Bua. Datan de hace unos 700.000 años [108] y el arqueólogo australiano Gerrit van den Bergh señala que son incluso más pequeños que los fósiles posteriores. [109]
H. luzonensis
Un pequeño número de especímenes de la isla de Luzón , datados hace entre 50.000 y 67.000 años, han sido asignados recientemente por sus descubridores, basándose en características dentales, a una nueva especie humana, H. luzonensis . [110]
Homo sapiens
Reconstrucción del Homo sapiens primitivo de Jebel Irhoud , Marruecos , hace unos 315 000 años
El H. sapiens (el adjetivo sapiens en latín significa "sabio" o "inteligente") surgió en África hace unos 300.000 años, probablemente derivado del H. heidelbergensis o un linaje relacionado. [111] [112] En septiembre de 2019, los científicos informaron la determinación computarizada, basada en 260 tomografías computarizadas , de una forma de cráneo virtual del último ancestro humano común de los humanos modernos ( H. sapiens ), representativo de los primeros humanos modernos, y sugirieron que los humanos modernos surgieron entre 260.000 y 350.000 años atrás a través de una fusión de poblaciones en África Oriental y Meridional. [113] [114]
Entre hace 400.000 años y el segundo periodo interglacial del Pleistoceno medio , hace unos 250.000 años, se desarrolló la tendencia a la expansión del volumen intracraneal y la elaboración de tecnologías de herramientas de piedra, lo que proporcionó evidencia de una transición del H. erectus al H. sapiens . La evidencia directa sugiere que hubo una migración del H. erectus fuera de África , y luego una especiación adicional del H. sapiens a partir del H. erectus en África. Una migración posterior (tanto dentro como fuera de África) eventualmente reemplazó al H. erectus disperso anterior . Esta teoría de la migración y el origen generalmente se conoce como la "hipótesis del origen único reciente" o la teoría "fuera de África". El H. sapiens se cruzó con humanos arcaicos tanto en África como en Eurasia, en Eurasia notablemente con neandertales y denisovanos. [43] [99]
Desde que el Homo sapiens se separó de su último ancestro común compartido con los chimpancés , la evolución humana se caracteriza por una serie de cambios morfológicos , de desarrollo , fisiológicos , conductuales y ambientales. [9] La evolución ambiental (cultural) descubierta mucho más tarde durante el Pleistoceno jugó un papel importante en la evolución humana observada a través de las transiciones humanas entre sistemas de subsistencia. [117] [9] Las más significativas de estas adaptaciones son el bipedalismo, el aumento del tamaño del cerebro, la ontogenia alargada (gestación e infancia) y la disminución del dimorfismo sexual . La relación entre estos cambios es objeto de un debate en curso. [118] Otros cambios morfológicos significativos incluyeron la evolución de un agarre de potencia y precisión , un cambio que ocurrió por primera vez en el H. erectus . [119]
Bipedalismo
Bipedalismo mostrado por un hombre y una mujer
El bipedalismo (caminar sobre dos piernas) es la adaptación básica de los homínidos y se considera la causa principal de una serie de cambios esqueléticos compartidos por todos los homínidos bípedos. Se considera que el homínido más antiguo, de bipedalismo presumiblemente primitivo, fue Sahelanthropus [120] u Orrorin , ambos surgieron hace unos 6 a 7 millones de años. Los caminantes no bípedos con nudillos, los gorilas y los chimpancés, divergieron de la línea de los homínidos durante un período que abarca el mismo tiempo, por lo que Sahelanthropus u Orrorin pueden ser nuestro último ancestro compartido. Ardipithecus , un bípedo completo, surgió hace aproximadamente 5,6 millones de años. [121]
Los primeros bípedos finalmente evolucionaron hasta convertirse en los australopitecos y, más tarde, en el género Homo . Existen varias teorías sobre el valor adaptativo del bipedalismo. Es posible que el bipedalismo fuera favorecido porque liberaba las manos para alcanzar y transportar alimentos, ahorraba energía durante la locomoción, [122] permitía correr largas distancias y cazar, proporcionaba un campo de visión mejorado y ayudaba a evitar la hipertermia al reducir la superficie expuesta al sol directo; características todas ellas ventajosas para prosperar en el nuevo entorno de sabana y bosque creado como resultado de la elevación del Valle del Rift de África Oriental frente al hábitat de bosque cerrado anterior. [122] [123] [124] Un estudio de 2007 respalda la hipótesis de que el bipedalismo evolucionó porque utilizaba menos energía que la marcha cuadrúpeda con nudillos. [125] [126] Sin embargo, estudios recientes sugieren que la bipedalidad sin la capacidad de utilizar el fuego no habría permitido la dispersión global. [127] Este cambio en la forma de andar provocó un alargamiento de las piernas proporcional a la longitud de los brazos, que se acortaron al eliminar la necesidad de braquiación . Otro cambio es la forma del dedo gordo del pie. Estudios recientes sugieren que los australopitecos todavía vivían parte del tiempo en los árboles como resultado de mantener un dedo gordo del pie prensil. Esto se perdió progresivamente en los habilinos.
Anatómicamente, la evolución del bipedalismo ha estado acompañada de una gran cantidad de cambios esqueléticos, no solo en las piernas y la pelvis, sino también en la columna vertebral , los pies y los tobillos, y el cráneo. [128] El fémur evolucionó hacia una posición ligeramente más angular para mover el centro de gravedad hacia el centro geométrico del cuerpo. Las articulaciones de la rodilla y el tobillo se volvieron cada vez más robustas para soportar mejor el aumento de peso. Para soportar el aumento de peso en cada vértebra en la posición erguida, la columna vertebral humana adquirió forma de S y las vértebras lumbares se acortaron y ensancharon. En los pies, el dedo gordo del pie se alineó con los otros dedos para ayudar en la locomoción hacia adelante. Los brazos y antebrazos se acortaron en relación con las piernas, lo que facilitó la carrera. El foramen magnum migró debajo del cráneo y más anterior. [129]
Los cambios más significativos se produjeron en la región pélvica, donde la hoja ilíaca , larga y orientada hacia abajo , se acortó y ensanchó como requisito para mantener estable el centro de gravedad al caminar; [28] los homínidos bípedos tienen una pelvis más corta pero más ancha, en forma de cuenco, debido a esto. Un inconveniente es que el canal de parto de los simios bípedos es más pequeño que en los simios que caminan sobre nudillos, aunque se ha producido un ensanchamiento del mismo en comparación con el de los australopitecos y los humanos modernos, lo que permite el paso de los recién nacidos debido al aumento del tamaño del cráneo. Esto se limita a la porción superior, ya que un mayor aumento puede dificultar el movimiento bípedo normal. [130]
El acortamiento de la pelvis y el canal de parto más pequeño evolucionaron como un requisito para el bipedalismo y tuvieron efectos significativos en el proceso del nacimiento humano, que es mucho más difícil en los humanos modernos que en otros primates. Durante el nacimiento humano, debido a la variación en el tamaño de la región pélvica, la cabeza del feto debe estar en una posición transversal (en comparación con la madre) durante la entrada en el canal de parto y rotar unos 90 grados al salir. [131] El canal de parto más pequeño se convirtió en un factor limitante para el aumento del tamaño del cerebro en los primeros humanos y provocó un período de gestación más corto que conduce a la inmadurez relativa de la descendencia humana, que no puede caminar mucho antes de los 12 meses y tiene mayor neotenia , en comparación con otros primates, que son móviles a una edad mucho más temprana. [124] El aumento del crecimiento del cerebro después del nacimiento y la mayor dependencia de los niños de las madres tuvieron un efecto importante en el ciclo reproductivo femenino, [132] y la aparición más frecuente de la aloparentalidad en los humanos en comparación con otros homínidos. [133] La madurez sexual humana tardía también condujo a la evolución de la menopausia con una explicación, la hipótesis de la abuela , que establecía que las mujeres mayores podían transmitir mejor sus genes cuidando de la descendencia de sus hijas, en comparación con tener más hijos propios. [134] [135]
Encefalización
Cráneos de ancestros evolutivos humanos sucesivos (o casi sucesivos, según la fuente), [c] hasta el Homo sapiens "moderno" * Mya – hace millones de años, kya – hace miles de añosTamaño del cerebro y tamaño de los dientes en los homínidos
La especie humana acabó desarrollando un cerebro mucho más grande que el de otros primates: típicamente 1.330 cm3 ( 81 pulgadas cúbicas) en los humanos modernos, casi tres veces el tamaño del cerebro de un chimpancé o un gorila. [138] Después de un período de estasis con Australopithecus anamensis y Ardipithecus , especies que tenían cerebros más pequeños como resultado de su locomoción bípeda, [139] el patrón de encefalización comenzó con Homo habilis , cuyo cerebro de 600 cm3 ( 37 pulgadas cúbicas) era ligeramente más grande que el de los chimpancés. Esta evolución continuó en Homo erectus con 800–1.100 cm3 ( 49–67 pulgadas cúbicas), y alcanzó un máximo en los neandertales con 1.200–1.900 cm3 ( 73–116 pulgadas cúbicas), más grande incluso que el moderno Homo sapiens . Este aumento del cerebro se manifestó durante el crecimiento cerebral posnatal , superando con creces al de otros simios ( heterocronía ). También permitió períodos prolongados de aprendizaje social y adquisición del lenguaje en humanos jóvenes, que comenzaron hace 2 millones de años. La encefalización puede deberse a una dependencia de alimentos ricos en calorías y difíciles de adquirir. [140]
Además, los cambios en la estructura del cerebro humano pueden ser incluso más significativos que el aumento de tamaño. [141] [142] [143] [52] Los cráneos fosilizados muestran que el tamaño del cerebro de los primeros humanos estaba dentro del rango de los humanos modernos hace 300.000 años, pero solo adquirió su forma cerebral actual entre hace 100.000 y 35.000 años. [144]
El tamaño y la forma del cráneo cambiaron con el tiempo. El cráneo de la izquierda, y el más grande, es una réplica de un cráneo humano moderno.
Los lóbulos temporales , que contienen centros de procesamiento del lenguaje, han aumentado desproporcionadamente, al igual que la corteza prefrontal , que se ha relacionado con la toma de decisiones complejas y la moderación del comportamiento social. [138] La encefalización se ha relacionado con el aumento de almidones [51] y carne [145] [146] en la dieta, sin embargo, un metaestudio de 2022 puso en duda el papel de la carne. [147] Otros factores son el desarrollo de la cocina, [148] y se ha propuesto que la inteligencia aumentó como respuesta a una mayor necesidad de resolver problemas sociales a medida que la sociedad humana se volvió más compleja. [149] Los cambios en la morfología del cráneo, como mandíbulas más pequeñas y uniones musculares mandibulares, permitieron más espacio para que el cerebro creciera. [150]
El aumento del volumen del neocórtex también incluyó un rápido aumento del tamaño del cerebelo . Su función se ha asociado tradicionalmente con el equilibrio y el control motor fino, pero más recientemente con el habla y la cognición . Los grandes simios, incluidos los homínidos, tenían un cerebelo más pronunciado en relación con el neocórtex que otros primates. Se ha sugerido que debido a su función de control sensoriomotor y aprendizaje de acciones musculares complejas, el cerebelo puede haber sustentado las adaptaciones tecnológicas humanas, incluidas las condiciones previas del habla. [151] [152] [153] [154]
La ventaja inmediata de la encefalización para la supervivencia es difícil de discernir, ya que los principales cambios cerebrales del Homo erectus al Homo heidelbergensis no fueron acompañados por grandes cambios en la tecnología. Se ha sugerido que los cambios fueron principalmente sociales y conductuales, incluyendo mayores habilidades empáticas, [155] [156] aumentos en el tamaño de los grupos sociales, [149] [157] [158] y mayor plasticidad conductual. [159] Los humanos son únicos en la capacidad de adquirir información a través de la transmisión social y adaptar esa información. [160] El campo emergente de la evolución cultural estudia el cambio sociocultural humano desde una perspectiva evolutiva. [161]
Evolución de la forma, tamaño y contornos del cráneo humano ( Homo ) [162] [163] [a] [166] [d] [3] [168] [169] [170] [171] [105] [172] [173]
Dimorfismo sexual
El grado reducido de dimorfismo sexual en los humanos es visible principalmente en la reducción del diente canino masculino en relación con otras especies de simios (excepto los gibones) y la reducción de las crestas superciliares y la robustez general de los machos. Otro cambio fisiológico importante relacionado con la sexualidad en los humanos fue la evolución del estro oculto . Los humanos son los únicos homínidos en los que la hembra es fértil todo el año y en los que el cuerpo no produce señales especiales de fertilidad (como hinchazón genital o cambios evidentes en la proceptividad durante el estro). [174]
Sin embargo, los humanos conservan un grado de dimorfismo sexual en la distribución del vello corporal y la grasa subcutánea, y en el tamaño general, siendo los machos alrededor de un 15% más grandes que las hembras. [175] Estos cambios tomados en conjunto se han interpretado como resultado de un mayor énfasis en los vínculos de pareja como una posible solución al requisito de una mayor inversión parental debido a la prolongada infancia de la descendencia. [176]
Oposición cubital
Sólo el humano es capaz de tocar el dedo meñique con el pulgar.
La oposición cubital (el contacto entre el pulgar y la punta del meñique de la misma mano) es exclusiva del género Homo , [177] incluidos los neandertales, los homínidos de la Sima de los Huesos y los humanos anatómicamente modernos . [178] [179] En otros primates, el pulgar es corto e incapaz de tocar el meñique. [178] La oposición cubital facilita el agarre de precisión y el agarre potente de la mano humana, lo que subyace a todas las manipulaciones hábiles.
Otros cambios
Una serie de otros cambios también han caracterizado la evolución de los humanos, entre ellos una mayor dependencia de la vista en lugar del olfato ( bulbo olfatorio muy reducido ); un período de desarrollo juvenil más largo y una mayor dependencia infantil; [180] un intestino más pequeño y dientes pequeños y desalineados; metabolismo basal más rápido; [181] pérdida de vello corporal; [182] un aumento en la densidad de las glándulas sudoríparas ecrinas que es diez veces mayor que la de cualquier otro primate catarrino , [183] sin embargo, los humanos usan entre un 30% y un 50% menos de agua por día en comparación con los chimpancés y los gorilas; [184] más sueño REM pero menos sueño en total; [185] un cambio en la forma de la arcada dental de en forma de U a parabólica; desarrollo de un mentón (que se encuentra solo en el Homo sapiens ); procesos estiloides ; y una laringe descendida . A medida que la mano y los brazos humanos se adaptaron a la fabricación de herramientas y se usaron menos para escalar, los omóplatos también cambiaron. Como efecto secundario, permitió a los antepasados humanos lanzar objetos con mayor fuerza, velocidad y precisión. [186]
Uso de herramientas
"Una roca afilada", una herramienta de piedra olduvayense , la más básica de las herramientas de piedra humanasEl aprovechamiento del fuego fue un hito fundamental en la historia de la humanidad.Hachas de mano achelenses de Kent . Trabajos en sílex de H. erectus . Los tipos que se muestran son (en el sentido de las agujas del reloj desde arriba) acorazonados, ficronados y ovalados.Venus de Willendorf , un ejemplo de arte paleolítico , datado hace entre 24.000 y 26.000 años
El uso de herramientas se ha interpretado como un signo de inteligencia, y se ha teorizado que el uso de herramientas puede haber estimulado ciertos aspectos de la evolución humana, especialmente la expansión continua del cerebro humano. [187] La paleontología aún tiene que explicar la expansión de este órgano a lo largo de millones de años a pesar de ser extremadamente exigente en términos de consumo de energía. El cerebro de un humano moderno consume, en promedio, alrededor de 13 vatios (260 kilocalorías por día), una quinta parte del consumo de energía en reposo del cuerpo. [188] El mayor uso de herramientas permitiría la caza de productos cárnicos ricos en energía y permitiría procesar más productos vegetales ricos en energía. Los investigadores han sugerido que los primeros homínidos estaban, por lo tanto, bajo presión evolutiva para aumentar su capacidad de crear y usar herramientas. [189]
Es difícil determinar con precisión cuándo los primeros humanos comenzaron a utilizar herramientas, porque cuanto más primitivas son estas herramientas (por ejemplo, piedras con bordes afilados), más difícil es decidir si son objetos naturales o artefactos humanos. [187] Hay alguna evidencia de que los australopitecos (4 Ma) pueden haber usado huesos rotos como herramientas , pero esto es objeto de debate. [190]
Muchas especies fabrican y utilizan herramientas , pero es el género humano el que domina las áreas de fabricación y uso de herramientas más complejas. Las herramientas más antiguas conocidas son lascas de Turkana occidental, Kenia, que datan de hace 3,3 millones de años. [191] Las siguientes herramientas de piedra más antiguas son de Gona, Etiopía , y se consideran el comienzo de la tecnología Oldowan. Estas herramientas datan de hace unos 2,6 millones de años. [192] Se encontró un fósil de Homo cerca de algunas herramientas Oldowan , y su edad se observó en 2,3 millones de años, lo que sugiere que tal vez la especie Homo de hecho creó y usó estas herramientas. Es una posibilidad, pero aún no representa una evidencia sólida. [193] El tercer proceso estiloides metacarpiano permite que el hueso de la mano se bloquee en los huesos de la muñeca, lo que permite aplicar mayores cantidades de presión a la muñeca y la mano con un pulgar y dedos que agarran. Permite a los humanos la destreza y la fuerza para fabricar y usar herramientas complejas. Esta característica anatómica única separa a los humanos de los simios y otros primates no humanos, y no se observa en fósiles humanos de más de 1,8 millones de años. [194]
Bernard Wood observó que Paranthropus coexistió con las primeras especies de Homo en la zona del "Complejo Industrial Oldowan" durante aproximadamente el mismo período de tiempo. Aunque no hay evidencia directa que identifique a Paranthropus como los fabricantes de herramientas, su anatomía proporciona evidencia indirecta de sus capacidades en esta área. La mayoría de los paleoantropólogos coinciden en que las primeras especies de Homo fueron de hecho responsables de la mayoría de las herramientas Oldowan encontradas. Argumentan que cuando la mayoría de las herramientas Oldowan se encontraron en asociación con fósiles humanos, Homo siempre estuvo presente, pero Paranthropus no. [193]
En 1994, Randall Susman utilizó la anatomía de los pulgares oponibles como base para su argumento de que tanto las especies Homo como Paranthropus eran fabricantes de herramientas. Comparó los huesos y músculos de los pulgares humanos y de los chimpancés, y descubrió que los humanos tienen tres músculos de los que carecen los chimpancés. Los humanos también tienen metacarpianos más gruesos con cabezas más anchas, lo que les permite agarrar con mayor precisión que la mano del chimpancé. Susman postuló que la anatomía moderna del pulgar oponible humano es una respuesta evolutiva a los requisitos asociados con la fabricación y el manejo de herramientas y que ambas especies eran, de hecho, fabricantes de herramientas. [193]
Transición hacia la modernidad conductual
Los antropólogos describen el comportamiento humano moderno como una combinación de rasgos culturales y conductuales como la especialización de herramientas, el uso de joyas e imágenes (como dibujos rupestres), la organización del espacio vital, los rituales (como los obsequios funerarios), las técnicas de caza especializadas, la exploración de áreas geográficas menos hospitalarias y las redes de trueque , así como rasgos más generales como el lenguaje y el pensamiento simbólico complejo. Sigue habiendo debate sobre si una "revolución" condujo a los humanos modernos ("big bang de la conciencia humana") o si la evolución fue más gradual. [47]
Hasta hace unos 50.000-40.000 años, el uso de herramientas de piedra parece haber progresado de forma gradual. Cada fase ( H. habilis , H. ergaster , H. neanderthalensis ) marcó una nueva tecnología, seguida de un desarrollo muy lento hasta la siguiente fase. Actualmente, los paleoantropólogos debaten si estas especies de Homo poseían algunos o muchos comportamientos humanos modernos. Parecen haber sido culturalmente conservadores, manteniendo las mismas tecnologías y patrones de búsqueda de alimento durante períodos muy largos.
Alrededor de 50.000 años antes del presente , la cultura humana comenzó a evolucionar más rápidamente. La transición a la modernidad conductual ha sido caracterizada por algunos como un " Gran Salto Adelante ", [195] o como la "Revolución del Paleolítico Superior", [196] debido a la aparición repentina en el registro arqueológico de signos distintivos de comportamiento moderno y caza mayor . [197] También existe evidencia de modernidad conductual significativamente anterior en África, con evidencia más antigua de imágenes abstractas, estrategias de subsistencia ampliadas, herramientas y armas más sofisticadas y otros comportamientos "modernos", y muchos académicos han argumentado recientemente que la transición a la modernidad ocurrió antes de lo que se creía anteriormente. [47] [198] [199] [200]
Otros investigadores consideran que la transición fue más gradual y señalan que algunas características ya habían aparecido entre los Homo sapiens africanos arcaicos hace 300.000 a 200.000 años. [201] [202] [203] [204] [205] Evidencias recientes sugieren que la población aborigen australiana se separó de la población africana hace 75.000 años, y que hicieron un viaje marítimo de 160 km (99 mi) hace 60.000 años, lo que puede disminuir la importancia de la Revolución del Paleolítico Superior. [206]
Los humanos modernos comenzaron a enterrar a sus muertos, a confeccionar ropa con pieles de animales, a cazar con técnicas más sofisticadas (como usar trampas de pozo o ahuyentar a los animales por acantilados) y a pintar cuevas . [207] A medida que la cultura humana avanzaba, diferentes poblaciones innovaron las tecnologías existentes: artefactos como anzuelos, botones y agujas de hueso muestran signos de variación cultural, que no se habían visto antes de 50.000 años AP. Por lo general, las poblaciones más antiguas de H. neanderthalensis no variaron en sus tecnologías, aunque se ha descubierto que los conjuntos chatelperronianos son imitaciones neandertales de las tecnologías auriñacienses de H. sapiens . [208]
Evolución humana reciente y actual
Las poblaciones humanas anatómicamente modernas continúan evolucionando, ya que se ven afectadas tanto por la selección natural como por la deriva genética . Aunque la presión de selección sobre algunos rasgos, como la resistencia a la viruela, ha disminuido en la era moderna, los humanos aún están experimentando selección natural para muchos otros rasgos. Algunos de estos se deben a presiones ambientales específicas, mientras que otros están relacionados con cambios en el estilo de vida desde el desarrollo de la agricultura (hace 10.000 años), la urbanización (hace 5.000) y la industrialización (hace 250 años). Se ha argumentado que la evolución humana se ha acelerado desde el desarrollo de la agricultura hace 10.000 años y la civilización hace unos 5.000 años, lo que ha dado como resultado, se afirma, diferencias genéticas sustanciales entre las diferentes poblaciones humanas actuales, [209] y la investigación más reciente indica que para algunos rasgos, los desarrollos e innovaciones de la cultura humana han impulsado una nueva forma de selección que coexiste con la selección natural y, en algunos casos, la ha reemplazado en gran medida. [210]
Particularmente llamativa es la variación en las características superficiales, como el pelo de textura afro o la reciente evolución de la piel clara y el pelo rubio en algunas poblaciones, que se atribuyen a diferencias en el clima. Presiones selectivas particularmente fuertes han dado como resultado la adaptación a grandes altitudes en humanos , con diferentes adaptaciones en diferentes poblaciones aisladas. Los estudios de la base genética muestran que algunas se desarrollaron muy recientemente, y los tibetanos evolucionaron durante 3000 años para tener altas proporciones de un alelo de EPAS1 que es adaptativo a grandes altitudes.
Otra evolución está relacionada con enfermedades endémicas : la presencia de malaria selecciona el rasgo de células falciformes (la forma heterocigótica del gen de células falciformes), mientras que en ausencia de malaria, los efectos sobre la salud de la anemia de células falciformes seleccionan en contra de este rasgo. Por ejemplo, la población en riesgo de la enfermedad debilitante grave kuru tiene una sobrerrepresentación significativa de una variante inmune del gen de la proteína priónica G127V frente a alelos no inmunes. La frecuencia de esta variante genética se debe a la supervivencia de las personas inmunes. [212] [213] Algunas tendencias reportadas siguen sin explicación y son tema de investigación en curso en el nuevo campo de la medicina evolutiva: el síndrome de ovario poliquístico (SOP) reduce la fertilidad y, por lo tanto, se espera que esté sujeto a una selección negativa extremadamente fuerte, pero su relativa frecuencia en las poblaciones humanas sugiere una presión de selección que lo contrarresta. La identidad de esa presión sigue siendo tema de cierto debate. [214]
La evolución humana reciente relacionada con la agricultura incluye resistencia genética a enfermedades infecciosas que han aparecido en poblaciones humanas al cruzar la barrera de especies de animales domésticos, [215] así como cambios en el metabolismo debido a cambios en la dieta, como la persistencia de la lactasa .
La evolución impulsada por la cultura puede desafiar las expectativas de la selección natural: mientras que las poblaciones humanas experimentan cierta presión que impulsa una selección para producir hijos a edades más tempranas, la llegada de la anticoncepción efectiva, la educación superior y las normas sociales cambiantes han impulsado la selección observada en la dirección opuesta. [216] Sin embargo, la selección impulsada por la cultura no tiene por qué funcionar necesariamente en contra o en oposición a la selección natural: algunas propuestas para explicar la alta tasa de expansión reciente del cerebro humano indican una especie de retroalimentación por la cual la mayor eficiencia del aprendizaje social del cerebro fomenta desarrollos culturales que a su vez fomentan una mayor eficiencia, que impulsan desarrollos culturales más complejos que exigen una eficiencia aún mayor, y así sucesivamente. [217] La evolución impulsada por la cultura tiene una ventaja en que, además de los efectos genéticos, también se puede observar en el registro arqueológico: el desarrollo de herramientas de piedra a lo largo del período Paleolítico se conecta con el desarrollo cognitivo impulsado por la cultura en forma de adquisición de habilidades respaldada por la cultura y el desarrollo de tecnologías cada vez más complejas y la capacidad cognitiva para elaborarlas. [218]
En la época contemporánea, desde la industrialización, se han observado algunas tendencias: por ejemplo, la menopausia está evolucionando para ocurrir más tarde. [219] Otras tendencias reportadas parecen incluir el alargamiento del período reproductivo humano y la reducción de los niveles de colesterol, glucosa en sangre y presión arterial en algunas poblaciones. [219]
Historia del estudio
Antes de Darwin
El nombre Homo del género biológico al que pertenecen los humanos es la palabra latina para 'humano'. [e] Fue elegido originalmente por Carl Linnaeus en su sistema de clasificación. [f] La palabra inglesa human proviene del latín humanus , la forma adjetival de homo . El latín homo deriva de la raíz indoeuropea * dhghem , o 'tierra'. [220] Linnaeus y otros científicos de su tiempo también consideraron que los grandes simios eran los parientes más cercanos de los humanos basándose en similitudes morfológicas y anatómicas . [221]
Darwin
La posibilidad de vincular a los humanos con simios anteriores por descendencia se hizo evidente recién después de 1859 con la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , en el que defendía la idea de la evolución de nuevas especies a partir de otras anteriores. El libro de Darwin no abordó la cuestión de la evolución humana, y se limitó a decir que "se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". [222]
Los primeros debates sobre la naturaleza de la evolución humana surgieron entre Thomas Henry Huxley y Richard Owen . Huxley defendió la evolución humana a partir de los simios ilustrando muchas de las similitudes y diferencias entre los humanos y otros simios, y lo hizo particularmente en su libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature . Muchos de los primeros partidarios de Darwin (como Alfred Russel Wallace y Charles Lyell ) no estaban inicialmente de acuerdo en que el origen de las capacidades mentales y las sensibilidades morales de los humanos pudiera explicarse por la selección natural , aunque esto cambió más tarde. Darwin aplicó la teoría de la evolución y la selección sexual a los humanos en su libro de 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex . [223]
Primeros fósiles
Un problema importante en el siglo XIX fue la falta de intermediarios fósiles . Se descubrieron restos de neandertales en una cantera de piedra caliza en 1856, tres años antes de la publicación de El origen de las especies , y se habían descubierto fósiles de neandertales en Gibraltar incluso antes, pero originalmente se afirmó que se trataba de los restos de un humano moderno que había sufrido algún tipo de enfermedad. [224] A pesar del descubrimiento en 1891 por Eugène Dubois de lo que ahora se llama Homo erectus en Trinil , Java , fue solo en la década de 1920 cuando se descubrieron tales fósiles en África, que las especies intermedias comenzaron a acumularse. [225] En 1925, Raymond Dart describió al Australopithecus africanus . [226] El espécimen tipo fue el Niño de Taung , un bebé australopiteco que fue descubierto en una cueva. Los restos del niño eran un cráneo diminuto notablemente bien conservado y un endomolde del cerebro.
Aunque el cerebro era pequeño (410 cm3 ) , su forma era redondeada, a diferencia del de los chimpancés y gorilas, y más parecida a la de un cerebro humano moderno. Además, el espécimen mostraba dientes caninos cortos , y la posición del foramen magnum (el orificio del cráneo por donde entra la columna vertebral) era evidencia de locomoción bípeda . Todos estos rasgos convencieron a Dart de que el Niño de Taung era un antepasado humano bípedo, una forma de transición entre los simios y los humanos.
Durante las décadas de 1960 y 1970 se encontraron cientos de fósiles en África Oriental en las regiones de la garganta de Olduvai y el lago Turkana . Estas búsquedas fueron llevadas a cabo por la familia Leakey, con Louis Leakey y su esposa Mary Leakey , y más tarde su hijo Richard y su nuera Meave , cazadores de fósiles y paleoantropólogos. De los yacimientos fósiles de Olduvai y el lago Turkana amasaron especímenes de los primeros homínidos: los australopitecos y las especies Homo , e incluso el H. erectus .
Estos hallazgos consolidaron a África como la cuna de la humanidad. A finales de los años 1970 y en los años 1980, Etiopía emergió como el nuevo punto de interés de la paleoantropología después de que Donald Johanson encontrara en 1974 a "Lucy" , el miembro fósil más completo de la especie Australopithecus afarensis , cerca de Hadar , en la desértica región del Triángulo de Afar , en el norte de Etiopía. Aunque el espécimen tenía un cerebro pequeño, la pelvis y los huesos de las piernas eran casi idénticos en función a los de los humanos modernos, lo que demuestra con certeza que estos homínidos habían caminado erguidos. [227] Lucy fue clasificada como una nueva especie, Australopithecus afarensis , que se cree que está más estrechamente relacionada con el género Homo como ancestro directo, o como pariente cercano de un ancestro desconocido, que cualquier otro homínido u homínido conocido de este rango de tiempo temprano. [228] (El espécimen fue apodado "Lucy" por la canción de los Beatles " Lucy in the Sky with Diamonds ", que se tocó fuerte y repetidamente en el campamento durante las excavaciones). [229] El área del Triángulo de Afar luego produciría el descubrimiento de muchos más fósiles de homínidos, particularmente aquellos descubiertos o descritos por equipos encabezados por Tim D. White en la década de 1990, incluidos Ardipithecus ramidus y A. kadabba . [230]
En 2013, se encontraron esqueletos fósiles de Homo naledi , una especie extinta de homínido asignada (provisionalmente) al género Homo , en el sistema de cuevas Rising Star , un yacimiento en la región de la Cuna de la Humanidad de Sudáfrica en la provincia de Gauteng cerca de Johannesburgo . [231] [232] Hasta septiembre de 2015 [update], se han excavado fósiles de al menos quince individuos, que suman 1550 especímenes, de la cueva. [232] La especie se caracteriza por una masa corporal y una estatura similares a las poblaciones humanas de cuerpo pequeño, un volumen endocraneal más pequeño similar al Australopithecus y una morfología craneal (forma del cráneo) similar a las primeras especies de Homo . La anatomía esquelética combina características primitivas conocidas de los australopitecos con características conocidas de los primeros homínidos. Los individuos muestran signos de haber sido desechados deliberadamente dentro de la cueva cerca del momento de la muerte. Los fósiles fueron datados hace cerca de 250.000 años, [233] y por lo tanto no son ancestrales sino contemporáneos a la primera aparición de humanos anatómicamente modernos con cerebros más grandes . [234]
La revolución genética
La revolución genética en los estudios de la evolución humana comenzó cuando Vincent Sarich y Allan Wilson midieron la fuerza de las reacciones cruzadas inmunológicas de la albúmina sérica sanguínea entre pares de criaturas, incluidos los humanos y los simios africanos (chimpancés y gorilas). [235] La fuerza de la reacción podía expresarse numéricamente como una distancia inmunológica, que a su vez era proporcional al número de diferencias de aminoácidos entre proteínas homólogas en diferentes especies. Al construir una curva de calibración de la identificación de pares de especies con tiempos de divergencia conocidos en el registro fósil, los datos podrían usarse como un reloj molecular para estimar los tiempos de divergencia de pares con registros fósiles más pobres o desconocidos.
En su influyente artículo de 1967 en Science , Sarich y Wilson estimaron que el tiempo de divergencia de los humanos y los simios fue de cuatro a cinco millones de años atrás, [235] en un momento en que las interpretaciones estándar del registro fósil daban esta divergencia entre al menos 10 y hasta 30 millones de años. Los descubrimientos fósiles posteriores, en particular "Lucy", y la reinterpretación de materiales fósiles más antiguos, en particular el Ramapithecus , demostraron que las estimaciones más recientes eran correctas y validaron el método de la albúmina.
Sobre la base de una separación del orangután entre 10 y 20 millones de años atrás, estudios anteriores del reloj molecular sugirieron que había alrededor de 76 mutaciones por generación que no eran heredadas por los hijos humanos de sus padres; esta evidencia respaldó el tiempo de divergencia entre los homínidos y los chimpancés señalado anteriormente. Sin embargo, un estudio de 2012 en Islandia de 78 niños y sus padres sugiere una tasa de mutación de solo 36 mutaciones por generación; este dato extiende la separación entre humanos y chimpancés a un período anterior de más de 7 millones de años ( Ma ). Investigación adicional con 226 crías de poblaciones de chimpancés salvajes en ocho lugares sugiere que los chimpancés se reproducen a la edad de 26,5 años en promedio; lo que sugiere que la divergencia humana de los chimpancés ocurrió entre 7 y 13 millones de años. Y estos datos sugieren que Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma) y Sahelanthropus (7 Ma) pueden estar todos en el linaje de los homínidos , e incluso que la separación puede haber ocurrido fuera de la región del Rift de África Oriental .
Además, el análisis de los genes de las dos especies en 2006 proporciona evidencia de que después de que los ancestros humanos habían comenzado a divergir de los chimpancés, el apareamiento entre especies entre "protohumanos" y "protochimpancés" ocurrió, no obstante, con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético :
Una nueva comparación de los genomas humanos y de chimpancés sugiere que después de que los dos linajes se separaron, pueden haber comenzado a cruzarse... Un hallazgo principal es que los cromosomas X de humanos y chimpancés parecen haber divergido aproximadamente 1,2 millones de años más recientemente que los otros cromosomas.
La investigación sugiere:
En realidad, hubo dos divisiones entre los linajes de los humanos y los chimpancés; la primera fue seguida por un mestizaje entre las dos poblaciones y luego por una segunda división. La sugerencia de una hibridación ha sorprendido a los paleoantropólogos, quienes, no obstante, están tratando con seriedad los nuevos datos genéticos. [238]
La búsqueda del homínido más antiguo
En la década de 1990, varios equipos de paleoantropólogos trabajaban en toda África en busca de evidencia de la divergencia más temprana del linaje de los homínidos a partir de los grandes simios. En 1994, Meave Leakey descubrió el Australopithecus anamensis . El hallazgo se vio eclipsado por el descubrimiento de Tim D. White en 1995 del Ardipithecus ramidus , que remontó el registro fósil a 4,2 millones de años atrás .
Diferentes modelos sobre el origen de la especie humana actual
Los antropólogos de la década de 1980 estaban divididos en cuanto a algunos detalles de las barreras reproductivas y las dispersiones migratorias del género Homo . Posteriormente, se ha utilizado la genética para investigar y resolver estos problemas. Según la teoría de la bomba del Sahara, la evidencia sugiere que el género Homo ha migrado fuera de África al menos tres y posiblemente cuatro veces (por ejemplo , Homo erectus , Homo heidelbergensis y dos o tres veces para Homo sapiens ). La evidencia reciente sugiere que estas dispersiones están estrechamente relacionadas con los períodos fluctuantes del cambio climático. [243]
Evidencias recientes sugieren que los humanos pueden haber abandonado África medio millón de años antes de lo que se pensaba anteriormente. Un equipo conjunto franco-indio ha encontrado artefactos humanos en las colinas de Siwalk al norte de Nueva Delhi que datan de al menos 2,6 millones de años. Esto es anterior al hallazgo anterior más temprano del género Homo en Dmanisi , en Georgia , que data de 1,85 millones de años. Aunque controvertido, las herramientas encontradas en una cueva china refuerzan el caso de que los humanos usaban herramientas hace 2,48 millones de años. [244] Esto sugiere que la tradición asiática de herramientas "Chopper", encontrada en Java y el norte de China, puede haber abandonado África antes de la aparición del hacha de mano achelense .
Dispersión de lo modernoHomo sapiens
Hasta que se dispuso de la evidencia genética, había dos modelos dominantes para la dispersión de los humanos modernos. La hipótesis multirregional proponía que el género Homo contenía sólo una única población interconectada como lo hace hoy (no especies separadas), y que su evolución tuvo lugar en todo el mundo de forma continua durante los últimos dos millones de años. Este modelo fue propuesto en 1988 por Milford H. Wolpoff . [245] [246] En contraste, el modelo "fuera de África" proponía que el H. sapiens moderno se especió en África recientemente (es decir, hace aproximadamente 200.000 años) y la migración posterior a través de Eurasia resultó en el reemplazo casi completo de otras especies de Homo . Este modelo ha sido desarrollado por Chris Stringer y Peter Andrews. [247] [248]
Rutas migratorias conocidas del H. sapiens en el Pleistoceno
La secuenciación de ADNmt y ADN-Y extraídos de una amplia gama de poblaciones indígenas reveló información ancestral relacionada con la herencia genética masculina y femenina, y fortaleció la teoría de "origen africano" y debilitó las opiniones del evolucionismo multirregional. [249] Las diferencias alineadas en el árbol genético se interpretaron como un apoyo a un único origen reciente. [250]
Por ello, "Out of Africa" ha obtenido un gran apoyo a partir de investigaciones que utilizan el ADN mitocondrial femenino y el cromosoma Y masculino . Después de analizar árboles genealógicos construidos utilizando 133 tipos de ADNmt, los investigadores concluyeron que todos descendían de una progenitora africana femenina, llamada Eva mitocondrial . "Out of Africa" también está respaldada por el hecho de que la diversidad genética mitocondrial es más alta entre las poblaciones africanas. [251]
Un amplio estudio de la diversidad genética africana, dirigido por Sarah Tishkoff , descubrió que el pueblo san tenía la mayor diversidad genética entre las 113 poblaciones distintas muestreadas, lo que los convierte en uno de los 14 "grupos de población ancestral". La investigación también localizó un posible origen de la migración humana moderna en el suroeste de África, cerca de la frontera costera de Namibia y Angola . [252] La evidencia fósil fue insuficiente para que el arqueólogo Richard Leakey resolviera el debate sobre exactamente en qué lugar de África aparecieron por primera vez los humanos modernos. [253] Los estudios de haplogrupos en el ADN del cromosoma Y y el ADN mitocondrial han apoyado en gran medida un origen africano reciente. [254] Toda la evidencia del ADN autosómico también apoya predominantemente un origen africano reciente. Sin embargo, varios estudios han sugerido recientemente evidencia de mezcla arcaica en los humanos modernos , tanto en África como más tarde, en toda Eurasia. [255]
La secuenciación reciente de los genomas de los neandertales [89] y de los denisovanos [43] muestra que se ha producido cierta mezcla con estas poblaciones. Todos los grupos humanos modernos fuera de África tienen entre un 1 y un 4 % o (según investigaciones más recientes) entre un 1,5 y un 2,6 % de alelos neandertales en su genoma [90] , y algunos melanesios tienen entre un 4 y un 6 % adicional de alelos denisovanos. Estos nuevos resultados no contradicen el modelo de "fuera de África", excepto en su interpretación más estricta, aunque hacen que la situación sea más compleja. Después de la recuperación de un cuello de botella genético que algunos investigadores especulan que podría estar relacionado con la catástrofe del supervolcán Toba , un grupo bastante pequeño abandonó África y se cruzó con los neandertales, probablemente en Oriente Medio, en la estepa euroasiática o incluso en el norte de África antes de su partida. Sus descendientes, todavía predominantemente africanos, se extendieron para poblar el mundo. Una fracción a su vez se cruzó con los denisovanos, probablemente en el sudeste de Asia, antes de poblar Melanesia. [99] Se han identificado haplotipos HLA de origen neandertal y denisovano en poblaciones euroasiáticas y oceánicas modernas. [45] El gen EPAS1 denisovano también se ha encontrado en poblaciones tibetanas. [256] Estudios del genoma humano mediante aprendizaje automático han identificado contribuciones genéticas adicionales en los euroasiáticos de una población ancestral "desconocida" potencialmente relacionada con el linaje neandertal-denisovano. [257]
Todavía existen diferentes teorías sobre si hubo un único éxodo de África o varios. Un modelo de dispersión múltiple implica la teoría de la dispersión meridional, [258] [259] [260] que ha ganado apoyo en los últimos años a partir de evidencia genética, lingüística y arqueológica. En esta teoría, hubo una dispersión costera de humanos modernos desde el Cuerno de África cruzando Bab el Mandib hasta Yemen a un nivel del mar más bajo hace unos 70.000 años. Este grupo ayudó a poblar el sudeste asiático y Oceanía, lo que explica el descubrimiento de yacimientos humanos tempranos en estas áreas mucho antes que los del Levante . [258] Este grupo parece haber dependido de los recursos marinos para su supervivencia.
Stephen Oppenheimer ha propuesto que una segunda ola de humanos pudo haberse dispersado posteriormente a través de los oasis del Golfo Pérsico y las montañas Zagros hacia Oriente Medio. Alternativamente, pudo haber cruzado la península del Sinaí hacia Asia, poco después de 50.000 años antes del presente, dando lugar a la mayor parte de las poblaciones humanas de Eurasia. Se ha sugerido que este segundo grupo posiblemente poseía una tecnología de herramientas de "caza mayor" más sofisticada y dependía menos de las fuentes de alimentos costeras que el grupo original. Gran parte de la evidencia de la expansión del primer grupo habría sido destruida por el aumento del nivel del mar al final de cada máximo glacial . [258] El modelo de dispersión múltiple se contradice con estudios que indican que las poblaciones de Eurasia y las poblaciones del sudeste asiático y Oceanía descienden todas de los mismos linajes L3 de ADN mitocondrial , lo que respalda una única migración fuera de África que dio origen a todas las poblaciones no africanas. [261]
Sobre la base de la fecha temprana del Auriñaciense iraní de Badoshan, Oppenheimer sugiere que esta segunda dispersión puede haber ocurrido con un período pluvial alrededor de 50.000 años antes del presente, con las culturas modernas de caza mayor que se extendieron por los montes Zagros, llevando genomas humanos modernos desde Omán, a lo largo del Golfo Pérsico, hacia el norte hasta Armenia y Anatolia, con una variante que viajó hacia el sur hasta Israel y Cirenicia. [197]
Evidencias genéticas recientes sugieren que todas las poblaciones modernas no africanas, incluidas las de Eurasia y Oceanía, descienden de una única ola que salió de África hace entre 65.000 y 50.000 años. [262] [263] [264]
Evidencia
La evidencia en la que se basan los relatos científicos de la evolución humana proviene de muchos campos de las ciencias naturales . La principal fuente de conocimiento sobre el proceso evolutivo ha sido tradicionalmente el registro fósil, pero desde el desarrollo de la genética a partir de la década de 1970, el análisis del ADN ha llegado a ocupar un lugar de importancia comparable. Los estudios de ontogenia, filogenia y especialmente biología del desarrollo evolutivo tanto de vertebrados como de invertebrados ofrecen una visión considerable de la evolución de toda la vida, incluida la evolución de los humanos. El estudio específico del origen y la vida de los humanos es la antropología , en particular la paleoantropología, que se centra en el estudio de la prehistoria humana . [265]
Los parientes vivos más cercanos de los humanos son los bonobos y los chimpancés (ambos del género Pan ) y los gorilas (género Gorilla ). [266] Con la secuenciación del genoma humano y del chimpancé, a partir de 2012 [update]las estimaciones de la similitud entre sus secuencias de ADN oscilan entre el 95% y el 99%. [266] [267] [30] También es digno de mención que los ratones comparten alrededor del 97,5% de su ADN funcional con los humanos. [268] Al utilizar la técnica llamada reloj molecular que estima el tiempo necesario para que se acumule el número de mutaciones divergentes entre dos linajes, se puede calcular la fecha aproximada para la división entre linajes.
Los gibones (familia Hylobatidae) y luego los orangutanes (género Pongo ) fueron los primeros grupos en separarse de la línea que condujo a los homínidos, incluidos los humanos, seguidos por los gorilas (género Gorilla ) y, finalmente, por los chimpancés (género Pan ). La fecha de división entre los linajes de homínidos y chimpancés es colocada por algunos entre 4 y 8 millones de años atrás , es decir, durante el Mioceno tardío . [269] [270] [271] [272] Sin embargo, la especiación parece haber sido inusualmente prolongada. La divergencia inicial ocurrió en algún momento entre 7 y 13 millones de años atrás , pero la hibridación en curso desdibujó la separación y retrasó la separación completa durante varios millones de años. Patterson (2006) fechó la divergencia final entre 5 y 6 millones de años atrás . [273]
La evidencia genética también se ha empleado para comparar especies dentro del género Homo , investigar el flujo genético entre los primeros humanos modernos y los neandertales , y para mejorar la comprensión de los patrones migratorios humanos tempranos y las fechas de división. Al comparar las partes del genoma que no están bajo selección natural y que, por lo tanto, acumulan mutaciones a un ritmo bastante constante, es posible reconstruir un árbol genético que incorpore a toda la especie humana desde el último ancestro compartido.
Cada vez que una determinada mutación ( polimorfismo de un solo nucleótido ) aparece en un individuo y se transmite a sus descendientes, se forma un haplogrupo que incluye a todos los descendientes del individuo que también serán portadores de esa mutación. Al comparar el ADN mitocondrial que se hereda solo de la madre, los genetistas han llegado a la conclusión de que el último antepasado común femenino cuyo marcador genético se encuentra en todos los humanos modernos, la llamada Eva mitocondrial , debe haber vivido hace unos 200.000 años.
La genética evolutiva humana estudia las diferencias entre los genomas humanos de los individuos, el pasado evolutivo que les dio origen y sus efectos actuales. Las diferencias entre genomas tienen implicaciones y aplicaciones antropológicas , médicas y forenses . Los datos genéticos pueden proporcionar información importante sobre la evolución humana.
En mayo de 2023, los científicos informaron sobre una vía de evolución humana más compleja de lo que se creía hasta ahora. Según los estudios, los humanos evolucionaron a partir de diferentes lugares y épocas de África, en lugar de hacerlo a partir de un único lugar y período de tiempo. [274] [275]
Evidencia del registro fósil
Réplica de cráneo fósil de H. habilis . Número fósil KNM ER 1813, hallado en Koobi Fora , Kenia.Réplica de cráneo fósil de H. ergaster ( H. erectus africano ). Número fósil Khm-Heu 3733 descubierto en 1975 en Kenia.
Hay poca evidencia fósil de la divergencia de los linajes de gorilas, chimpancés y homínidos. [276] Los primeros fósiles que se han propuesto como miembros del linaje de los homínidos son Sahelanthropus tchadensis que data de hace 7 millones de años , Orrorin tugenensis que data de hace 5,7 millones de años y Ardipithecus kadabba que data de hace 5,6 millones de años . Se ha argumentado que cada uno de estos es un ancestro bípedo de homínidos posteriores pero, en cada caso, las afirmaciones han sido cuestionadas. También es posible que una o más de estas especies sean ancestros de otra rama de simios africanos, o que representen un ancestro compartido entre homínidos y otros simios.
La cuestión de la relación entre estas primeras especies fósiles y el linaje de los homínidos aún está por resolver. A partir de estas primeras especies, los australopitecos surgieron hace unos 4 millones de años y divergieron en ramas robustas (también llamadas Paranthropus ) y gráciles , una de las cuales (posiblemente A. garhi ) probablemente se convirtió en antepasados del género Homo . La especie de australopiteco que está mejor representada en el registro fósil es Australopithecus afarensis con más de 100 individuos fósiles representados, encontrados desde el norte de Etiopía (como el famoso "Lucy"), hasta Kenia y Sudáfrica. Los fósiles de australopitecos robustos como A. robustus (o alternativamente Paranthropus robustus ) y A./P. boisei son particularmente abundantes en Sudáfrica en sitios como Kromdraai y Swartkrans , y alrededor del lago Turkana en Kenia.
El miembro más antiguo del género Homo es el Homo habilis , que evolucionó hace unos 2,8 millones de años . [33] El H. habilis es la primera especie de la que tenemos evidencia positiva del uso de herramientas de piedra. Desarrollaron la tecnología lítica Oldowan , llamada así por la garganta de Olduvai en la que se encontraron los primeros especímenes. Algunos científicos consideran que el Homo rudolfensis , un grupo de fósiles de cuerpo más grande con morfología similar a los fósiles originales de H. habilis , es una especie separada, mientras que otros los consideran parte de H. habilis , simplemente representando la variación intraespecie, o tal vez incluso el dimorfismo sexual . Los cerebros de estos primeros homínidos tenían aproximadamente el mismo tamaño que el de un chimpancé, y su principal adaptación fue el bipedalismo como adaptación a la vida terrestre.
Durante el siguiente millón de años, comenzó un proceso de encefalización y, para la llegada ( hace unos 1,9 millones de años ) del H. erectus al registro fósil, la capacidad craneal se había duplicado. El H. erectus fue el primero de los homínidos en emigrar de África y, entre 1,8 y 1,3 millones de años atrás , esta especie se extendió por África, Asia y Europa. Una población de H. erectus , también clasificada a veces como especie separada H. ergaster , permaneció en África y evolucionó hasta convertirse en H. sapiens . Se cree que H. erectus y H. ergaster fueron los primeros en utilizar fuego y herramientas complejas. En Eurasia, el H. erectus evolucionó hasta convertirse en especies como H. antecessor , H. heidelbergensis y H. neanderthalensis . Los primeros fósiles de humanos anatómicamente modernos son del Paleolítico Medio, hace unos 300 a 200.000 años, como los restos de Herto y Omo en Etiopía, los restos de Jebel Irhoud en Marruecos y los restos de Florisbad en Sudáfrica; los fósiles posteriores de la cueva de Skhul en Israel y el sur de Europa comienzan hace unos 90.000 años ( hace 0,09 millones de años ).
A medida que los humanos modernos se dispersaron desde África, se encontraron con otros homínidos como el H. neanderthalensis y los denisovanos, que pueden haber evolucionado a partir de poblaciones de H. erectus que habían abandonado África hace unos 2 millones de años . La naturaleza de la interacción entre los primeros humanos y estas especies hermanas ha sido una fuente de controversia durante mucho tiempo, y la pregunta es si los humanos reemplazaron a estas especies anteriores o si, de hecho, eran lo suficientemente similares como para cruzarse, en cuyo caso estas poblaciones anteriores pueden haber aportado material genético a los humanos modernos. [277] [278]
Se estima que esta migración desde África comenzó hace unos 70-50.000 años antes del presente y que los humanos modernos se expandieron por todo el mundo, reemplazando a los homínidos anteriores, ya sea por competencia o por hibridación. Habitaron Eurasia y Oceanía hace 40.000 años antes del presente, y las Américas hace al menos 14.500 años antes del presente. [279]
Reproducción entre especies
Modelo de la evolución del género Homo a lo largo de los últimos 2 millones de años (eje vertical). La rápida expansión " fuera de África " del Homo sapiens se indica en la parte superior del diagrama, con mezclas indicadas con neandertales , denisovanos y homínidos africanos arcaicos no especificados.
La hipótesis del mestizaje, también conocida como teoría de la hibridación, la mezcla o el origen híbrido, se ha discutido desde el descubrimiento de los restos neandertales en el siglo XIX. [280] La visión lineal de la evolución humana comenzó a abandonarse en la década de 1970 a medida que se descubrieron diferentes especies de humanos que hicieron que el concepto lineal fuera cada vez más improbable. En el siglo XXI, con el advenimiento de las técnicas de biología molecular y la informatización, se realizó la secuenciación completa del genoma neandertal y humano , lo que confirmó la mezcla reciente entre diferentes especies humanas. [89] En 2010, se publicó evidencia basada en la biología molecular, que reveló ejemplos inequívocos de mestizaje entre humanos arcaicos y modernos durante el Paleolítico Medio y principios del Paleolítico Superior . Se ha demostrado que el mestizaje ocurrió en varios eventos independientes que incluyeron a los neandertales y los denisovanos, así como a varios homínidos no identificados. [281] Hoy en día, aproximadamente el 2% del ADN de todas las poblaciones no africanas (incluidos los europeos, asiáticos y oceánicos ) es neandertal, [89] con rastros de herencia denisovana. [282] Además, entre el 4 y el 6% de la genética melanesia moderna es denisovana. [282] Las comparaciones del genoma humano con los genomas de los neandertales, los denisovanos y los simios pueden ayudar a identificar características que distinguen a los humanos modernos de otras especies de homínidos. En un estudio de genómica comparativa de 2016 , un equipo de investigación de la Facultad de Medicina de Harvard/UCLA hizo un mapa mundial sobre la distribución e hizo algunas predicciones sobre dónde los genes denisovanos y neandertales pueden estar impactando la biología humana moderna. [283] [284]
Por ejemplo, estudios comparativos realizados a mediados de la década de 2010 encontraron varios rasgos relacionados con fenotipos neurológicos, inmunológicos, [285] metabólicos y de desarrollo que fueron desarrollados por humanos arcaicos en ambientes europeos y asiáticos y heredados a los humanos modernos a través de la mezcla con homínidos locales. [286] [287]
Aunque las narrativas de la evolución humana son a menudo polémicas, varios descubrimientos desde 2010 muestran que la evolución humana no debe verse como una simple progresión lineal o ramificada, sino como una mezcla de especies relacionadas. [43] [5] [6] [7] De hecho, la investigación genómica ha demostrado que la hibridación entre linajes sustancialmente divergentes es la regla, no la excepción, en la evolución humana. [4] Además, se sostiene que la hibridación fue una fuerza creativa esencial en el surgimiento de los humanos modernos. [4]
Herramientas de piedra
Las primeras herramientas de piedra se atestiguan hace unos 2,6 millones de años, cuando los homínidos del este de África utilizaban las llamadas herramientas de núcleo , cortadores hechos de núcleos redondos que se habían partido mediante golpes simples. [288] Esto marca el comienzo del Paleolítico o Edad de Piedra Antigua ; se cree que su final es el final de la última Edad de Hielo , hace unos 10.000 años. El Paleolítico se subdivide en el Paleolítico Inferior (Edad de Piedra Temprana), que finaliza hace unos 350.000-300.000 años, el Paleolítico Medio (Edad de Piedra Media), hasta hace 50.000-30.000 años, y el Paleolítico Superior (Edad de Piedra Tardía), hace 50.000-10.000 años.
Los arqueólogos que trabajan en el Gran Valle del Rift en Kenia han descubierto las herramientas de piedra más antiguas conocidas en el mundo. Datadas en torno a 3,3 millones de años, estas herramientas son unos 700.000 años más antiguas que las herramientas de piedra de Etiopía que anteriormente ostentaban esta distinción. [191] [289] [290] [291]
El período de hace 700.000 a 300.000 años también se conoce como Achelense , cuando H. ergaster (o erectus ) fabricó grandes hachas de mano de piedra con sílex y cuarcita , al principio bastante toscas (Achelense temprano), más tarde " retocadas " con golpes adicionales, más sutiles, en los lados de las lascas . Después de 350.000 AP se desarrolló la técnica llamada Levallois, más refinada , una serie de golpes consecutivos, con los que se hicieron raspadores, rebanadores ("racloirs"), agujas y agujas aplanadas. [288] Finalmente, después de aproximadamente 50.000 AP, los neandertales y los inmigrantes cromañones fabricaron herramientas de sílex cada vez más refinadas y especializadas (cuchillos, hojas, espumaderas). El H. sapiens también fabricó herramientas de hueso en África hace entre 90.000 y 70.000 años [198] [292] y también se conocen en yacimientos tempranos de H. sapiens en Eurasia hace unos 50.000 años.
Lista de especies
Esta lista está ordenada cronológicamente por género . Algunos nombres de especies y subespecies están bien establecidos y otros no tanto, especialmente en el género Homo . Consulta los artículos para obtener más información.
^ abc La estimación convencional sobre la edad del H. habilis es de aproximadamente 2,1 a 2,3 millones de años. [35] [164] En 2015 se hicieron sugerencias para remontar la edad a 2,8 millones de años basándose en el descubrimiento de una mandíbula . [165]
^ No existe un acuerdo general sobre la línea de descendencia especial del H. sapiens a partir del H. erectus . Es posible que algunas de las especies representadas en la imagen no representen en realidad un ancestro evolutivo directo del H. sapiens y que no deriven directamente unas de otras, a saber:
Es probable que H. heidelbergensis no descienda de H. antecessor . [136]
Es probable que H. heidelbergensis no sea un ancestro de H. sapiens , ni tampoco lo es H. antecessor . [136]
A menudo se considera que H. ergaster es el siguiente ancestro evolutivo de H. sapiens después de H. erectus , sin embargo, existe una considerable incertidumbre en cuanto a la precisión de clasificarlo como una especie separada de H. erectus . [137]
^ El H. erectus en sentido estricto (la especie asiática) se extinguió hace 140.000 años, el Homo erectus soloensis , encontrado en Java , se considera la última supervivencia conocida del H. erectus . Anteriormente datado entre 50.000 y 40.000 años atrás, un estudio de 2011 retrasó la fecha de su extinción del H. e. soloensis a 143.000 años atrás como máximo, más probablemente antes de hace 550.000 años. [167]
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Lista completa de autores
Clive Finlayson
Francisco Giles Pacheco
Joaquín Rodríguez-Vidal
Darren A. Fa
José María Gutiérrez López
Antonio Santiago Pérez
Geraldine Finlayson
Ethel Allue
Javier Baena Preysler
Isabel Cáceres
José S. Carrión
Yolanda Fernández-Jalvo
Christopher P. Gleed-Owen
Francisco J. Jiménez-Espejo
Pilar López Martínez
José Antonio López Sáez
José Antonio Riquelme Cantal
Antonio Sánchez Marco
Francisco Giles Guzmán
Kimberly Brown
Noemí Fuentes
Claire A. Valarino
Antonio Villalpando
Christopher B. Stringer
Francisca Martínez Ruiz
Tatsuhiko Sakamoto
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Lista completa de autores
Adán Brumm
Gerrit D. van den Bergh
Michael Storey
Iwan Kurniawan
Brent V. Alloway
Ruly Setiawan
Erick Setiyabudi
Rainer Grün
Mark W. Moore
Dida Yurnaldi
Mika R. Puspaningrum
Unggul P. Wibowo
Halmi Insani
Indra Sutisna
John A. Westgate
Nick J. G. Pearce
Mathieu Duval
Hanneke J. M. Meijer
Facroel Aziz
Thomas Sutikna
Sander van der Kaars
Stephanie Flude
Michael J. Morwood
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Lista completa de autores
Michel Brunet
Franck Guy
David Pilbeam
Hassane Taisso Mackaye
Andossa Likius
Djimdoumalbaye Ahounta
Alain Beauvilain
Cécile Blondel
Hervé Bocherens
Jean-Renaud Boisserie
Luis De Bonis
Yves Coppens
Jean Dejax
Christiane Denys
Philippe Duringer
Vera Eisenmann
Gongdibé Fanone
Pierre Fronty
Denis Geraads
Thomas Lehmann
Fabrice Lihoreau
Antoine Louchart
Adoum Mahamat
Gildas Merceron
Chico Mouchelin
Olga Otero
Pablo Peláez Campomanes
Marcia Ponce De León
Jean-Claude Rabia
Michel Sapanet
Mathieu Schuster
Jean Sudre
Pascal Tassy
Xavier Valentín
Patrick Vignaud
Laurent Viriot
Antoine Zazzo
Cristoph Zollikofer
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Lista completa de autores
Frido Welker
Jazmín Ramos Madrigal
Petra Gutenbrunner
Meaghan Mackie
Shivani Tiwary
Rosa Rakownikow Jersie-Christensen
Cristina Chiva
Marc R. Dickinson
Martín Kuhlwilm
Marc de Manuel
Padre Gelabert
María Martinón-Torres
Ana Margvelashvili
Juan Luis Arsuaga
Eudald Carbonell
Tomás Marques-Bonet
Kirsty Penkman
Eduard Sabido
Jurgen Cox
Jesper V. Olsen
David Lordkipanidze
Fernando Racimo
Carles Lalueza-Fox
José María Bermúdez de Castro.
Eske Willerslev
Enrico Cappellini
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Lista completa de autores
Etty Indriati
Carl C. Swisher III
Cristóbal Lepre
Rhonda L. Quinn
Rusyad A. Suriyanto
Agus T. Hascario
Rainer Grün
Craig S. Feibel
Briana L. Pobiner
Maxime Aubert
Wendy Lee
Susan C. Antón
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Lista completa de autores
Maná Dembo
Davorka Radovicić
Heather M. Garvinc
Myra F. Laird
Lauren Schröder
Jill E. Scott
Julieta Brophy
Rebecca R. Ackermann
Chares M. Musiba
Darryl J. de Ruiter
Arne O. Mooers
Marcos Collard
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Lista completa de autores
Simón Mead
Jerome Whitfield
Marco Poulter
Paresh Shah
James cuesta arriba
Tracy Campbell
Huda Al-Dujaily
Holger Hummerich
Jon Beck
Charles A. Mein
Claudio Verzilli
Juan Whittaker
Michael P. Alpers
Juan Collinge
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Lista completa de autores
Lee R. Berger
Juan Hawks
Darryl J de Ruiter
Steven E. Churchill
Pedro Schmidt
Lucas K. Delezene
Tracy L. Kivell
Heather M. Garvin
Scott A. Williams
Jeremy M DeSilva
Matthew M. Skinner
Charles M. Musiba
Noel Cameron
Trenton W. Holliday
William Harcourt-Smith
Rebecca R. Ackermann
Marco Bastir
Barry Bogin
Debra Bolter
Julieta Brophy
Zachary D. Cofran
Kimberly A. Congdon
Andrew S. Deane
Maná Dembo
Michelle Drapeau
Marina C. Elliott
Elen M. Feuerriegel
Daniel García-Martínez
David J. Verde
Alia Gurtov
Joel D. Irlandés
Ashley Kruger
Myra F. Laird
Damiano Marchi
Marc R. Meyer
Shahed Nalla
Encuesta W Negash
Caley M. Orr
Davorka Radovcic
Lauren Schröder
Jill E. Scott
Zachary Throckmorton
Mateo W. Tocheri
Carolina VanSickle
Christopher S. Walker
Pianpian Wei
Bernhard Zipfel
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Lista completa de autores
Paul HGM Dirks
Eric M. Roberts
Hannah Hilbert-Wolf
Jan D. Kramers
Juan Hawks
Antonio Dosseto
Mathieu Duval
Marina Elliott
María Evans
Rainer Grün
Juan Hellström
Andy IR Herries
Renaud Joannes-Boyau
Tebogo V. Makhubela
Christa J. Placzek
Jessie Robbins
Carl Spandler
Jelle Wiersma
Jon Woodhead
Lee R. Berger
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Lista completa de autores
Doron M. Behar
Richard Villems
Himla Soodyall
Jason Blue-Smith
Luisa Pereira
Ene Metspalu
Rosaria Scozzari
Heeran Makkan
Shay Tzur
David Comas
Jaume Bertranpetit
Lluis Quintana-Murci
Chris Tyler Smith
Pozos R. Spencer
Saharón Rosset
El Consorcio Genográfico
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Lista completa de autores
Sarah A. Tishkoff
Floyd A. Reed
Françoise R. Friedlaender
Cristóbal Ehret
Alessia Ranciaro
Alain Froment
Jibril B. Hirbo
Agnes A. Awomoyi
Jean-Marie Bodo
Ogobara Doumbo
Muntaser Ibrahim
Abdullah T. Juma
Maritha J. Kotze
Godofredo Lema
Jason H. Moore
Holly Mortensen
Thomas B. Nyambo
Sabah A. Omar
Kweli Powell
Gedeón S. Pretorio
Michael W. Smith
Mahamadou A. Thera
Carlos Wambebe
James L. Weber
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Enlaces externos
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Evolución humana .
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