Las aves son un grupo de vertebrados de sangre caliente que constituyen la clase Aves ( / ˈ eɪ v iː z / ), caracterizadas por plumas , mandíbulas picudas desdentadas, la puesta de huevos de cáscara dura , una alta tasa metabólica , un corazón de cuatro cámaras , y un esqueleto fuerte pero liviano . Las aves viven en todo el mundo y varían en tamaño desde el colibrí abeja de 5,5 cm (2,2 pulgadas) hasta el avestruz común de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) . Hay más de 11.000 especies vivas, más de la mitad de las cuales son paseriformes o aves que se posan. Las aves tienen alas cuyo desarrollo varía según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son los extintos moa y los pájaros elefante . Las alas, que son extremidades anteriores modificadas , dieron a las aves la capacidad de volar, aunque una mayor evolución ha llevado a la pérdida del vuelo en algunas aves , incluidas las ratites , los pingüinos y diversas especies isleñas endémicas . Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están especialmente adaptados para volar. Algunas especies de aves de ambientes acuáticos, particularmente aves marinas y algunas acuáticas , han evolucionado aún más para nadar. El estudio de las aves se llama ornitología .
Las aves son dinosaurios terópodos emplumados y constituyen los únicos dinosaurios vivos conocidos . Asimismo, las aves son consideradas reptiles en el sentido cladístico moderno del término, y sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos . Las aves son descendientes de los avianos primitivos (cuyos miembros incluyen Archaeopteryx ) que aparecieron por primera vez durante el Jurásico tardío . Según estimaciones recientes, las aves modernas ( Neornithes ) evolucionaron a finales del Cretácico y se diversificaron drásticamente en la época del evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, que acabó con los pterosaurios y todos los dinosaurios no aviares. [7]
Muchas especies sociales transmiten conocimientos de generación en generación, lo que se considera una forma de cultura . Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamados y cantos , y participan en comportamientos tales como la cría y caza cooperativas , las bandadas y el acoso de depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente (pero no necesariamente sexualmente) monógamas , generalmente durante una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años y rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción que son poligínicos (un macho con muchas hembras) o, raramente, poliándricos (una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia poniendo huevos que son fertilizados mediante reproducción sexual . Por lo general , los padres los ponen en un nido y los incuban . La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado parental después de la eclosión.
Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y materia prima para la fabricación, siendo las aves domesticadas y no domesticadas fuentes importantes de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores , los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de pájaro) se cosecha para utilizarlo como fertilizante. Las aves figuran en toda la cultura humana. Entre 120 y 130 especies se han extinguido debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes. La actividad humana amenaza con la extinción a unas 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación de aves recreativas es una parte importante de la industria del ecoturismo .
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La primera clasificación de aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen Ornithologiae de 1676 . [8] Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para idear el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. [9] Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía de Linneo . La taxonomía filogenética sitúa a Aves en el clado Theropoda . [10]
Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria . A finales de la década de 1990, Aves se definía filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . [11] Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia aceptación en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los partidarios del PhyloCode . Gauthier definió Aves para incluir sólo el grupo de la corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo la mayoría de los grupos conocidos sólo a partir de fósiles y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, [12] basándose en el principio de que un clado basado en especies existentes debe limitarse a esas especies existentes y a sus parientes extintos más cercanos. [12]
Gauthier y de Queiroz identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo cual supone un problema. [13] Los autores propusieron reservar el término Aves sólo para el grupo de la corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, [13] que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignaron otros nombres a los otros grupos. [13]
Según la cuarta definición, Archaeopteryx , tradicionalmente considerado uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo y se convierte en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves , aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, estos investigadores suelen utilizarlo como sinónimo del término vernáculo "pájaro". [14]
La mayoría de los investigadores definen Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ", [16] [17] a veces se agrega Troodon como segundo especificador externo en caso de que esté más cerca de las aves que de Deinonychus . [18] Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfia (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier , que nombró Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo aleteante , y las aves que descendían de ellas. [13] [19]
A pesar de ser actualmente una de las más utilizadas, la definición de Aves del grupo corona ha sido criticada por algunos investigadores. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfias que distingan de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónimo de Avifilopluma. [20]
Con base en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos [23] y, más específicamente, miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye a los dromeosáuridos y los oviraptorosaurios , entre otros. [24] A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. En la década de 2000, los descubrimientos en la provincia de Liaoning , en el noreste de China, que demostraron muchos pequeños dinosaurios terópodos emplumados , contribuyeron a esta ambigüedad. [25] [26] [27]
La opinión consensuada en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o avianos , son los parientes más cercanos de los deinonicosaurios , que incluyen a los dromeosáuridos y los troodóntidos . [29] Juntos, estos forman un grupo llamado Paraves . Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor , tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el antepasado de todos los paravianos haya sido arbóreo , haya podido planear, o ambas cosas. [30] [31] A diferencia del Archaeopteryx y los dinosaurios emplumados no avianos, que comían principalmente carne, los estudios sugieren que los primeros avianos eran omnívoros . [32]
El Archaeopteryx del Jurásico tardío es bien conocido como uno de los primeros fósiles de transición que se encontraron y brindó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx fue el primer fósil que mostró características claramente tradicionales de reptil (dientes, dedos con garras y una cola larga parecida a la de un lagarto) así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero ancestro. [33]
Más del 40% de los rasgos clave encontrados en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de las aves hasta los primeros maniraptoromorfos , es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves actuales que al Tyrannosaurus rex . La pérdida de osteodermos, que de otro modo sería común en los arcosaurios, y la adquisición de plumas primitivas podrían haber ocurrido temprano durante esta fase. [15] [35] Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (de tipo juvenil). La hipercarnivoría se volvió cada vez menos común a medida que las cajas del cerebro se agrandaban y las extremidades anteriores se hacían más largas. [15] El tegumento evolucionó hasta convertirse en plumas penáceas complejas . [35]
Los fósiles de paravianos más antiguos conocidos (y probablemente los primeros de avianos) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que data del período Jurásico tardío (etapa Oxfordiana ), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui . [14]
El conocido y probable aviano temprano, Archaeopteryx , data de rocas del Jurásico ligeramente posteriores (de unos 155 millones de años) de Alemania . Muchas de estas primeras aves compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales de las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haberse mantenido alejadas del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y las patas, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. [36]
Los avianos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (Aves). [37] Se pueden ver colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó en la aparición del pigostilo , una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. [15] A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los antepasados de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño del cuerpo. [38] Hace unos 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato. [39]
Una tercera etapa de la evolución de las aves que comienza con los Ornithothoraces (los avianos con "pecho de pájaro") puede asociarse con el refinamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y la pérdida o coosificación de varias características esqueléticas. Particularmente significativos son el desarrollo de un esternón y álula agrandados y aquillados , y la pérdida de la capacidad de agarre de las manos. [15]
El primer linaje grande y diverso de avianos de cola corta que evolucionó fueron los Enantiornithes , o "pájaros opuestos", llamados así porque la construcción de los huesos de sus hombros era inversa a la de las aves modernas. Los enantiornithes ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos , desde aves playeras que exploran la arena y se alimentan de peces hasta formas que habitan en los árboles y se alimentan de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de avianos durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica . [37]
Muchas especies del segundo linaje aviar importante en diversificarse, los Euornithes (que significa "pájaros verdaderos", porque incluyen a los ancestros de las aves modernas), eran semiacuáticos y se especializaban en comer peces y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornithes carecían de adaptaciones para posarse y probablemente incluían especies parecidas a aves playeras, aves limícolas y especies nadadoras y buceadoras. [41]
Estos últimos incluían Ichthyornis [42] , superficialmente parecido a una gaviota , y Hesperornithiformes , que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. [37] Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones fuertemente aquillados, porciones sin dientes y con pico de sus mandíbulas (aunque la mayoría de los euornithes no aviares conservaban dientes en otras partes de las mandíbulas). [43] Euornithes también incluyó a los primeros avianos en desarrollar un verdadero pigostilo y un abanico de plumas de la cola completamente móvil, [44] que puede haber reemplazado el "ala trasera" como el modo principal de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo. [36]
Un estudio sobre la evolución del mosaico en el cráneo de las aves encontró que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al del vanga moderno con pico de gancho y un cráneo similar al del oropéndola euroasiático . Como ambas especies son pequeños omnívoros aéreos y que se alimentan del dosel, se dedujo un nicho ecológico similar para este ancestro hipotético. [45]
La mayoría de los estudios coinciden en una edad Cretácica para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Inferior [3] [46] hasta el Cretácico tardío. [47] [4] De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió en el Cretácico y se asoció con la desintegración del supercontinente Gondwana o ocurrió más tarde y potencialmente como consecuencia del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . [48] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en las pruebas; la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva del Cretácico , mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación cenozoica (la controversia de las llamadas "rocas" versus "relojes").
El descubrimiento de Vegavis del Maastrichtiano , última etapa del Cretácico Superior , demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica . [49] Las afinidades de un fósil anterior, el posible galliforme Austinornis lentus , que data de hace unos 85 millones de años, [50] siguen siendo demasiado controvertidas para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, se describió Asteriornis del Maastrichtiano, parece ser un pariente cercano de Galloanserae , el linaje divergente más antiguo dentro de Neognathae. [1]
Los intentos de reconciliar la evidencia molecular y fósil utilizando datos de ADN a escala genómica e información fósil completa no han resuelto la controversia. [47] [51] Sin embargo, una estimación de 2015 que utilizó un nuevo método para calibrar relojes moleculares confirmó que, si bien las aves modernas se originaron temprano en el Cretácico Superior, probablemente en el oeste de Gondwana , se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del Cretácico. Evento de extinción paleógena. [7] Las aves modernas se habrían expandido desde el oeste de Gondwana a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. La otra ruta probablemente fue a través de puentes terrestres del Paleoceno entre América del Sur y América del Norte, lo que permitió la rápida expansión y diversificación de Neornithes hacia el Holártico y el Paleotrópico . [7] Por otro lado, la aparición de Asteriornis en el hemisferio norte sugiere que Neornithes se dispersó fuera del este de Gondwana antes del Paleoceno. [1]
Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo de la corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: Palaeognathae , que incluye las ratites no voladoras (como las avestruces ) y los tinamous de vuelo débil , y las extremadamente diversas Neognathae , que contienen todas las demás aves. . [52] A estas dos subdivisiones se les ha dado el rango de superorden , [53] cohorte, [10] o infraclase. [54] Dependiendo del punto de vista taxonómico , el número de especies de aves vivas conocidas es de alrededor de 10.906 [55] [56] aunque otras fuentes pueden diferir en su número preciso.
Cladograma de relaciones entre aves modernas basado en Braun & Kimball (2021) [57]
La clasificación de las aves es un tema polémico. Phylogeny and Classification of Birds (1990) de Sibley y Ahlquist es un trabajo histórico sobre el tema. [59] La mayor parte de la evidencia parece sugerir que la asignación de órdenes es precisa, [60] pero los científicos no están de acuerdo sobre las relaciones entre las órdenes mismas; Se han aportado pruebas de la anatomía de las aves modernas, los fósiles y el ADN para resolver el problema, pero no ha surgido un consenso sólido. La evidencia fósil y molecular de la década de 2010 proporciona una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernos. [47] [51]
Hasta 2010 [actualizar], solo se había secuenciado el genoma de dos aves, el pollo y el pinzón cebra . Hasta 2022 [actualizar]se habían completado los genomas de 542 especies de aves. Se ha secuenciado al menos un genoma de cada orden. [61] [62] Estos incluyen al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de 236 familias reconocidas por la Lista de verificación de Howard y Moore ). [63]
Ser capaz de secuenciar y comparar genomas completos brinda a los investigadores muchos tipos de información sobre los genes, el ADN que los regula y su historia evolutiva. Esto ha llevado a reconsiderar algunas de las clasificaciones que se basaban únicamente en la identificación de genes codificadores de proteínas. Las aves acuáticas como los pelícanos y los flamencos , por ejemplo, pueden tener en común adaptaciones específicas adaptadas a su entorno que se desarrollaron de forma independiente. [61] [62]
Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias de reproducción del petrel de las nieves hasta 440 kilómetros (270 millas) tierra adentro en la Antártida . [65] La mayor diversidad de aves se produce en las regiones tropicales. Anteriormente se pensaba que esta alta diversidad era el resultado de tasas de especiación más altas en los trópicos; sin embargo, estudios de la década de 2000 encontraron tasas de especiación más altas en las latitudes altas que fueron compensadas por mayores tasas de extinción que en los trópicos. [66] Muchas especies migran anualmente a grandes distancias y a través de océanos; Varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas llegan a la costa sólo para reproducirse, [67] mientras que se ha registrado que algunos pingüinos se sumergen hasta 300 metros (980 pies) de profundidad. [68]
Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas donde fueron introducidas por los humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán de cuello anillado , por ejemplo, se ha introducido en todo el mundo como ave de caza . [69] Otros han sido accidentales, como el establecimiento de periquitos monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su fuga del cautiverio. [70] Algunas especies, incluida la garceta bueyera , [71] el caracara de cabeza amarilla [72] y el galah , [73] se han extendido naturalmente mucho más allá de sus áreas de distribución originales a medida que la expansión agrícola creó hábitats alternativos, aunque las prácticas modernas de agricultura intensiva han impactado negativamente las tierras de cultivo. poblaciones de aves. [74]
En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo .
El esqueleto está formado por huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio . [75] Los huesos del cráneo en los adultos están fusionados y no muestran suturas craneales . [76] Las cavidades orbitales que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (partición). La columna tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con un número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento es reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. [77] Los últimos se fusionan con la pelvis para formar el sinsacro . [76] Las costillas están aplanadas y el esternón tiene una quilla para la unión de los músculos de vuelo, excepto en los órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores se modifican en alas. [78] Las alas están más o menos desarrolladas según la especie; los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos moa y los pájaros elefante . [79]
Al igual que los reptiles , las aves son principalmente uricotélicas , es decir, sus riñones extraen los desechos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan en forma de ácido úrico , en lugar de urea o amoniaco , a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (con excepción del avestruz ) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. [80] [81] [82] Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicos y excretan la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. [83] También excretan creatina , en lugar de creatinina como los mamíferos. [76] Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca del ave . [84] [85] La cloaca es una abertura de usos múltiples: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan bolitas . [86]
Es una característica común, pero no universal, de los polluelos de paseriformes altriciales (nacidos indefensos, bajo constante cuidado parental) que en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal . Se trata de una bolsa cubierta de moco que permite a los padres eliminar los desechos fuera del nido o reciclarlos a través de su propio sistema digestivo. [87]
Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis ), los Anseriformes (con excepción de los chillones ) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollados en Cracidae ) poseen un pene , que nunca está presente en Neoaves . [88] [89] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides . [90] Para que los pájaros machos tengan una erección, dependen del líquido linfático en lugar de la sangre. [91] Cuando no está copulando, se oculta dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. Las hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma [92] que permiten que los espermatozoides permanezcan viables mucho después de la cópula, cien días en algunas especies. [93] Los espermatozoides de varios machos pueden competir a través de este mecanismo. La mayoría de las hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto , ambos en el lado izquierdo, [94] pero hay excepciones: especies de al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Sin embargo, incluso estas especies tienden a tener un solo oviducto. [94] Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen dramáticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. [95] [96] También las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco , un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara mientras pasa por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si dos huevos se desarrollaran al mismo tiempo, habría riesgo para la supervivencia. [94] Si bien es poco común, en su mayoría abortiva, la partenogénesis no es desconocida en las aves y los huevos pueden ser diploides , automícticos y dar como resultado crías masculinas. [97]
Las aves son únicamente gonocóricas . [98] Lo que significa que tienen dos sexos: femenino o masculino . El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W , más que por los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos . Los machos tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las hembras tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). [76] Un complejo sistema de apareamiento desasortativo con dos morfos está involucrado en el gorrión de garganta blanca Zonotrichia albicollis , donde los morfos de cejas blancas y canelas del sexo opuesto se aparean, lo que hace que parezca que hay cuatro sexos involucrados, ya que cualquier individuo es compatible. con sólo una cuarta parte de la población. [99]
En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fecundación. Sin embargo, un estudio de 2007 afirmó demostrar la determinación del sexo dependiente de la temperatura entre el pavo australiano , para el cual temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una mayor proporción de sexos entre hembras y machos . [100] Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era el caso. Estas aves no exhiben una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura. [101]
Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos de animales. [76] Al inhalar, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco de aire posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios de aire en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado sale de los pulmones y el aire fresco almacenado en el saco aéreo posterior ingresa simultáneamente a los pulmones. Por lo tanto, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto durante la inhalación como durante la exhalación. [102] La producción de sonido se logra utilizando la siringe , una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que diverge del extremo inferior de la tráquea; [103] la tráquea se alarga en algunas especies, aumentando el volumen de las vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave. [104]
En las aves, las arterias principales que extraen sangre del corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta . [76] La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema porta renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves conservan su núcleo . [105]
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El sistema circulatorio aviar está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para la lubricación. [106] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que impiden el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miógeno, el ritmo del corazón lo mantienen las células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha. [107]
El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizante desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón de las aves está compuesto de capas endocárdicas , miocárdicas y epicárdicas . [106] Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones de aves son generalmente más grandes que los de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite bombear más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. [108]
Las aves tienen un sistema muy eficaz para difundir oxígeno a la sangre; Las aves tienen una superficie diez veces mayor para el volumen de intercambio de gases que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen pulmonar que un mamífero. [108] Las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para soportar la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción , y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. [109] A medida que las arteriolas se alejan del corazón hacia órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar el área de superficie y retardar el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y pasa a los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases. [ cita necesaria ]
Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por dióxido de carbono residual. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno hacia los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego de las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. [109] Una vez que la sangre llega al corazón, pasa primero a la aurícula derecha y luego al ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de dióxido de carbono residual por oxígeno. Luego, la sangre oxigenada fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea al cuerpo. [ cita necesaria ]
El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. [76] La parte más desarrollada del cerebro de las aves es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción de nidos . La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato deficiente [110] con notables excepciones, incluidos los kiwis , [111] los buitres del Nuevo Mundo [112] y los tubérculos . [113] El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales que les permiten adaptarse a la visión en el aire y el agua. [76] Algunas especies también tienen fóvea dual . Las aves son tetracromáticas y poseen células cónicas sensibles a los rayos ultravioleta (UV) en el ojo, así como células verdes, rojas y azules. [114] También tienen conos dobles , probablemente para mediar en la visión acromática . [115]
Muchas aves muestran patrones de plumaje en luz ultravioleta que son invisibles al ojo humano; Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de manchas reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos machos tienen un parche en la corona que refleja los rayos ultravioleta que se muestra durante el cortejo al hacer posturas y levantar las plumas de la nuca. [116] La luz ultravioleta también se utiliza para buscar alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas detectando las marcas de orina reflectantes de los rayos UV que dejan los roedores en el suelo. [117] Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, [118] los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo es lubricado por la membrana nictitante , un tercer párpado que se mueve horizontalmente. [119] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como lente de contacto en muchas aves acuáticas. [76] La retina del pájaro tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten . [76]
Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y sólo pueden realizar un movimiento limitado en las órbitas, [76] normalmente de 10 a 20°. [120] Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio , mientras que las aves con ojos en la parte frontal de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo . [120] [121] La oreja aviar carece de pinnas externas pero está cubierta por plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman mechones que se asemejan a orejas. El oído interno tiene cóclea , pero no es espiral como en los mamíferos. [122]
Unas pocas especies son capaces de utilizar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un desagradable aceite estomacal contra un agresor, [123] y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en la piel y las plumas. [124]
La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces resultan en lesiones o muerte. [125] Los chillones ( Anhimidae ), algunas jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), el ganso de alas espuelas ( Plectropterus ), el pato de los torrentes ( Merganetta ) y nueve especies de avefrías ( Vanellus ) utilizan como arma un espolón afilado en el ala. . Los patos vapor ( Tachyeres ), los gansos y los cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), las vainas ( Chionis ), algunas pavas ( Crax ) y los alcaravanes ( Burhinus ) utilizan una protuberancia ósea en el metacarpiano alular para golpear y martillar a sus oponentes. [125] Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio ampliado en forma de cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote o mayal articulado. Los cisnes , por ejemplo, pueden atacar con espolones óseos y morder cuando defienden huevos o crías. [125]
Las plumas son un rasgo característico de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran verdaderas aves). Facilitan el vuelo , proporcionan aislamiento que ayuda en la termorregulación y se utilizan para exhibición, camuflaje y señalización. [76] Hay varios tipos de plumas, cada una de las cuales cumple su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen sólo en tramos específicos de la piel llamados pterilos . El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje , puede variar dentro de la especie según la edad, el estatus social , [126] y el sexo . [127]
El plumaje se muda periódicamente ; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la reproducción se conoce como plumaje " no reproductivo " o, en la terminología de Humphrey-Parkes , plumaje "básico"; Los plumajes nupciales o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes " alternos ". [128] La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según la especie. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez, siendo la primaria más interna la primera. Cuando se sustituye el quinto de sexto de primaria, los terciarios más externos empiezan a bajar. Después de que se mudan las terciarias más internas, las secundarias comenzando desde las más internas comienzan a caer y esto procede a las plumas externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan en sincronía con las primarias que se superponen. [129]
Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez y temporalmente no pueden volar. [130] Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando por el par más interno. [129] Sin embargo, en Phasianidae se observan mudas centrípetas de las plumas de la cola . [131] La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles , en el sentido de que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par de plumas central para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. [129] [132] El patrón general observado en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. [133] Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen una zona de cría desnuda al perder plumas cerca del vientre. La piel está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. [134]
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Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o acicalan diariamente, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. [135] El pico se utiliza para eliminar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial ; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como agente antimicrobiano , inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas . [136] Esto se puede complementar con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como hormigueo , para eliminar los parásitos de las plumas. [137]
Las escamas de las aves están compuestas de la misma queratina que el pico, las garras y las espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y en el metatarso , pero en algunas aves pueden encontrarse más arriba en el tobillo. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y pájaros carpinteros . Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos. [138]
La mayoría de las aves pueden volar , lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar alimento y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideo, así como una extremidad anterior modificada (ala ) que sirve como perfil aerodinámico . [76]
La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el desempeño de vuelo de un ave; Muchas aves combinan un vuelo motorizado con aleteo con un vuelo elevado que consume menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes no vuelan , al igual que muchas aves extintas. [139] La falta de vuelo a menudo surge en aves en islas aisladas, muy probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de mamíferos depredadores terrestres. [140] La falta de vuelo se correlaciona casi exclusivamente con el gigantismo debido a la condición inherente de aislamiento de una isla. [141] Aunque no vuelan, los pingüinos utilizan musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves con capacidad de vuelo como las alcas , las pardelas y los mirlos acuáticos . [142]
La mayoría de las aves son diurnas , pero algunas, como muchas especies de búhos y chotacabras , son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves zancudas costeras se alimentan cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche. [143]
La dieta de las aves es variada y a menudo incluyenéctar, frutas, plantas, semillas,carroñay varios animales pequeños, incluidas otras aves.[76]Elsistema digestivo de las aveses único, con unbuchepara almacenamiento y unamollejaque contiene piedras ingeridas para moler los alimentos y compensar la falta de dientes.[144]Algunas especies, como las palomas y algunas especies de psitácidas, no tienenvesícula biliar.[145]La mayoría de las aves están altamente adaptadas a una digestión rápida para ayudar con el vuelo.[146]Algunas aves migratorias se han adaptado para utilizar proteínas almacenadas en muchas partes de sus cuerpos, incluidas las proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración.[147]
Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o se alimentan de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una sola estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. [76] Las estrategias de alimentación de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves buscan insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunos cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Aquellas especies que buscan insectos plaga se consideran 'agentes de control biológico' beneficiosos y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas . [148] Las aves insectívoras combinadas comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año. [149]
Los comederos de néctar, como los colibríes , los pájaros sol , los loris y los loritos, entre otros, tienen lenguas con cepillos especialmente adaptadas y, en muchos casos, picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas . [150] Los kiwis y las aves playeras con picos largos buscan invertebrados; Las diversas longitudes de pico y métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos . [76] [151] Somorgujos , patos buceadores , pingüinos y alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o patas para propulsión, [67] mientras que los depredadores aéreos como los sulidos , los martines pescadores y los charranes se lanzan en picado tras sus presas. Los flamencos , tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración . [152] [153] Los gansos y los patos aficionados son principalmente herbívoros. [154] [155]
Algunas especies, incluidas las fragatas , las gaviotas , [156] y las skúas , [157] se involucran en cleptoparasitismo , robando alimentos de otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, más que una parte importante de la dieta de cualquier especie; Un estudio sobre grandes fragatas que robaban a piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaban como máximo el 40% de su alimento y, en promedio, sólo el 5%. [158] Otras aves son carroñeras ; algunos de ellos, como los buitres , son carroñeros especializados, mientras que otros, como las gaviotas, los córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas. [159]
Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reducen las demandas fisiológicas. [160] Algunas aves del desierto pueden obtener sus necesidades de agua enteramente de la humedad de sus alimentos. Algunos tienen otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, ahorrando la pérdida de humedad por enfriamiento por evaporación o jadeo. [161] Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal de las fosas nasales. [162]
La mayoría de las aves recogen agua con el pico y levantan la cabeza para dejar que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, pertenecientes a las familias de la paloma , el pinzón , el ratón , la codorniz y la avutarda son capaces de aspirar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. [163] Algunas aves del desierto dependen de fuentes de agua y las gangas son particularmente conocidas por congregarse diariamente en los pozos de agua. Las gangas que anidan y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojando las plumas de su vientre. [164] Algunas aves llevan agua para los polluelos al nido en su buche o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un líquido nutritivo llamado leche de buche que proporcionan a sus polluelos. [165]
Las plumas, al ser fundamentales para la supervivencia de un ave, requieren mantenimiento. Además del desgaste físico, las plumas se enfrentan al ataque de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves . [166] La condición física de las plumas se mantiene acicalándose a menudo con la aplicación de secreciones de la glándula de acicalamiento . Los pájaros también se bañan en agua o se espolvorean. Si bien algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, más especies aéreas pueden hacerlo y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumulan en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan la tierra suelta para bañarse en el polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a correr por su plumaje les ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extienden sus alas y las exponen a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparásita que puede provocar daños en las plumas. [167] [168]
Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales , optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, playeras y acuáticas emprenden migraciones anuales de larga distancia, generalmente provocadas por la duración del día y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una temporada de no reproducción en las regiones tropicales o en el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente las grasas y reservas corporales y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. [169] [170]
La migración es muy exigente desde el punto de vista energético, sobre todo porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin repostar. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2.500 km (1.600 millas) y las aves playeras pueden volar hasta 4.000 km (2.500 millas), [76] aunque la aguja de cola de barra es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10.200 km (6.300 millas). ). [171] Las aves marinas también emprenden largas migraciones, siendo la migración anual más larga la de las pardelas sombrías , que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano norteño alimentándose en el Pacífico norte frente a Japón, Alaska y California , un viaje de ida y vuelta anual de 64.000 km. (39.800 millas). [172] Otras aves marinas se dispersan después de reproducirse, viajando mucho pero sin tener una ruta migratoria establecida. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre las temporadas de reproducción. [173]
Algunas especies de aves emprenden migraciones más cortas y viajan sólo lo lejos que es necesario para evitar el mal tiempo u obtener alimento. Las especies irruptivas, como los pinzones boreales , son uno de esos grupos y comúnmente pueden encontrarse en un lugar un año y estar ausentes el siguiente. Este tipo de migración normalmente está asociado a la disponibilidad de alimentos. [174] Las especies también pueden viajar distancias más cortas en parte de su área de distribución, y los individuos de latitudes más altas viajan hacia la zona de distribución existente de sus congéneres; otros emprenden migraciones parciales, donde sólo migra una fracción de la población, generalmente mujeres y hombres subdominantes. [175] La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; En Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de los paseriformes eran parcialmente migratorios. [176]
La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de reproducción en altitudes más altas y se trasladan a altitudes más bajas durante condiciones subóptimas. La mayoría de las veces se desencadena por cambios de temperatura y suele ocurrir cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimentos. [177] Algunas especies también pueden ser nómadas, sin territorio fijo y moviéndose según el clima y la disponibilidad de alimentos. Los loros como familia en su abrumadora mayoría no son migratorios ni sedentarios, pero se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o emprenden migraciones pequeñas e irregulares. [178]
La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo; En un experimento realizado en la década de 1950, una pardela de la Isla de Man liberada en Boston , Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer , en Gales, en 13 días, a una distancia de 5.150 km (3.200 millas). [179] Las aves navegan durante la migración utilizando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos , el sol se utiliza para orientarse durante el día y una brújula estelar durante la noche. Las aves que utilizan el sol compensan la posición cambiante del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno . [76] La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris . [180] Estos están respaldados en algunas especies por su capacidad de detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados . [181]
Las aves se comunican principalmente mediante señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de especies).
Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, [182] para mostrar la condición reproductiva en especies sexualmente seleccionadas, o para hacer exhibiciones amenazantes, como en el mimetismo de un gran depredador que hace el avetoro solar para ahuyentar a los halcones y proteger a los polluelos. [183]
La comunicación visual entre aves también puede implicar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones sin señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas manifestaciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. [76] Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde los "bailes" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles; [184] El éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de tales exhibiciones. [185]
Los cantos y cantos de los pájaros , que se producen en la siringe , son el principal medio por el cual los pájaros se comunican con el sonido . Esta comunicación puede ser muy compleja; Algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. [103] Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluida la atracción de pareja, [76] la evaluación de parejas potenciales, [186] la formación de vínculos, el reclamo y mantenimiento de territorios, [76] la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscar polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al comienzo de la temporada de reproducción), [187] y la advertencia a otras aves sobre posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. [188] Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas Coenocorypha de Nueva Zelanda impulsan aire a través de sus plumas, [189] los pájaros carpinteros tamborilean para comunicarse a larga distancia, [190] y las cacatúas de palma usan herramientas para tamborilear. [191]
Si bien algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas . Los principales beneficios de las bandadas son la seguridad en número y una mayor eficiencia de búsqueda de alimento. [76] La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y múltiples ojos pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana . Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas , que generalmente están compuestas por pequeños números de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en número pero aumentan la competencia potencial por los recursos. [193] Los costos de la congregación incluyen el acoso de aves socialmente subordinadas por parte de aves más dominantes y la reducción de la eficiencia alimentaria en ciertos casos. [194]
A veces, las aves también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que bucean se asocian con delfines y atunes , que empujan a los peces en cardúmenes hacia la superficie. [195] Algunas especies de cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , en la que se alimentan juntas y se advierten mutuamente sobre aves rapaces y otros depredadores cercanos. [196]
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Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementan con el descanso en otros momentos. Las aves durmientes suelen utilizar un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, en el que los períodos de descanso se intercalan con "miradas" rápidas y reveladoras, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y escapar rápidamente de las amenazas. [197] Se cree que los vencejos pueden dormir durante el vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan para enfrentar el viento en su vuelo de descanso. [198] Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo. [199]
Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en un sueño de ondas lentas en un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercer esta habilidad dependiendo de su posición con respecto al exterior de la bandada. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio dormido permanezca atento a los depredadores al observar los márgenes exteriores de la bandada. Esta adaptación también se conoce en los mamíferos marinos . [200] Los dormideros comunitarios son comunes porque reducen la pérdida de calor corporal y disminuyen los riesgos asociados con los depredadores. [201] Los lugares de descanso a menudo se eligen teniendo en cuenta la termorregulación y la seguridad. [202] Los sitios de descanso móviles inusuales incluyen grandes herbívoros en la sabana africana que son utilizados por los picabueyes . [203]
Muchas aves dormidas inclinan la cabeza sobre el lomo y meten el pico entre las plumas de la espalda, aunque otras colocan el pico entre las plumas del pecho. Muchas aves descansan sobre una pierna, mientras que algunas pueden levantar las patas hacia las plumas, especialmente en climas fríos. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de tendones que les ayuda a sujetarse a la percha cuando duermen. Muchas aves terrestres, como las codornices y los faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Loriculus se posan colgados boca abajo. [204] Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. [205] Esta adaptación fisiológica se muestra en casi un centenar de otras especies, incluidos los chotacabras , los chotacabras y las golondrinas . Una especie, la pobre voluntad común , incluso entra en estado de hibernación . [206] Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden perder agua directamente a través de la piel y pueden refrescarse moviéndose a la sombra, parándose en el agua, jadeando, aumentando su superficie, agitando la garganta o usando comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse. [207] [208]
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamas. Estas especies se aparean durante al menos la duración de la temporada de reproducción o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de una pareja. [210] La monogamia permite tanto el cuidado paterno como el cuidado biparental , lo cual es especialmente importante para las especies en las que se requiere el cuidado tanto de la hembra como del macho para criar con éxito una cría. [211] Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula fuera de pareja (infidelidad) es común. [212] Este comportamiento suele ocurrir entre machos dominantes y hembras emparejados con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de una cópula forzada en patos y otras anátidas . [213]
Para las hembras, los posibles beneficios de la cópula extrapareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurarse contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. [214] Los machos de especies que participan en cópulas extraparejas protegerán estrechamente a sus parejas para garantizar la paternidad de la descendencia que críen. [215]
También se producen otros sistemas de apareamiento, como la poligamia , la poliandria , la poligamia , la poliginandria y la promiscuidad . [76] Los sistemas de reproducción polígamos surgen cuando las hembras pueden criar crías sin la ayuda de los machos. [76] Los sistemas de apareamiento varían entre familias de aves [216] pero se cree que las variaciones dentro de las especies están impulsadas por las condiciones ambientales. [217]
La reproducción generalmente implica algún tipo de exhibición de cortejo, generalmente realizada por el macho. [218] La mayoría de las exhibiciones son bastante simples e involucran algún tipo de canción . Algunas exhibiciones, sin embargo, son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, estos pueden incluir tambores con las alas o la cola, bailes, vuelos aéreos o lekking comunitario . Las hembras son generalmente las que impulsan la selección de pareja, [219] aunque en los falaropos poliándricos esto es al revés: los machos más sencillos eligen hembras de colores brillantes. [220] La alimentación , la facturación y el acicalamiento durante el cortejo se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se han apareado y apareado. [221]
Se ha observado comportamiento homosexual en machos o hembras de numerosas especies de aves, incluida la cópula, el vínculo de pareja y la crianza conjunta de los polluelos. [222] Más de 130 especies de aves en todo el mundo participan en interacciones sexuales entre personas del mismo sexo o comportamientos homosexuales. "Las actividades de cortejo entre personas del mismo sexo pueden implicar exhibiciones elaboradas, bailes sincronizados, ceremonias de entrega de regalos o comportamientos en áreas de exhibición específicas, incluidos cenadores, arenas o leks". [223]
Muchas aves defienden activamente un territorio de otros de su misma especie durante la época de reproducción; El mantenimiento de los territorios protege la fuente de alimento de sus polluelos. Las especies que no pueden defender sus territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos , a menudo se reproducen en colonias ; Se cree que esto ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden pequeños sitios de anidación, y la competencia entre especies y dentro de ellas por los sitios de anidación puede ser intensa. [224]
Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas principalmente de carbonato de calcio . [76] Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que las que anidan al aire libre ponen huevos camuflados . Sin embargo, existen muchas excepciones a este patrón; los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos y, en cambio, su plumaje proporciona camuflaje. Las especies que son víctimas de los parásitos de cría tienen huevos de diferentes colores para mejorar las posibilidades de detectar el huevo de un parásito, lo que obliga a las hembras a hacer coincidir sus huevos con los de sus huéspedes. [225]
Los huevos de las aves suelen depositarse en un nido . La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser copas, cúpulas, platos, montículos o madrigueras. [226] Algunos nidos de pájaros pueden ser un simple raspado, con un revestimiento mínimo o nulo; la mayoría de los nidos de aves marinas y aves zancudas no son más que un rasguño en el suelo. La mayoría de las aves construyen nidos en áreas protegidas y ocultas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción de los nidos, algunas especies buscan materia vegetal de plantas con toxinas reductoras de parásitos para mejorar la supervivencia de los polluelos, [227] y las plumas se utilizan a menudo para aislar los nidos. [226] Algunas especies de aves no tienen nidos; el arao común que anida en los acantilados pone sus huevos sobre rocas desnudas, y los pingüinos emperador machos mantienen los huevos entre el cuerpo y las patas. La ausencia de nidos es especialmente frecuente en especies de hábitat abierto que anidan en el suelo, donde cualquier adición de material de nido haría que el nido fuera más visible. Muchas aves que anidan en el suelo ponen una nidada de huevos que eclosionan sincrónicamente, y los polluelos precoces son alejados de los nidos ( nidífugos ) por sus padres poco después de la eclosión. [228]
La incubación , que regula la temperatura para el desarrollo del polluelo, suele comenzar después de que se ha puesto el último huevo. [76] En las especies monógamas las tareas de incubación suelen ser compartidas, mientras que en las especies polígamas uno de los padres es totalmente responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de parches de cría , áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves en incubación. La incubación puede ser un proceso energéticamente exigente; Los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2,9 oz) de peso corporal por día de incubación. [229] El calor para la incubación de los huevos de los megapodos proviene del sol, de la vegetación en descomposición o de fuentes volcánicas. [230] Los períodos de incubación varían desde 10 días (en pájaros carpinteros , cucos y aves paseriformes ) hasta más de 80 días (en albatros y kiwis ). [76]
La diversidad de características de las aves es grande, a veces incluso en especies estrechamente relacionadas. En la siguiente tabla se comparan varias características de las aves. [231] [232]
En el momento de nacer, los polluelos varían en desarrollo desde indefensos hasta independientes, dependiendo de su especie. Los polluelos indefensos se denominan altriciales y tienden a nacer pequeños, ciegos , inmóviles y desnudos; Los polluelos que son móviles y emplumados al nacer se denominan precociales . Los polluelos altriciales necesitan ayuda para termorregularse y deben ser criados durante más tiempo que los polluelos precociales. Las crías de muchas especies de aves no encajan precisamente en la categoría precocial o altricial, tienen algunos aspectos de cada una y, por lo tanto, caen en algún lugar de un "espectro altricial-precocial". [233] Los polluelos que no se encuentran en ningún extremo pero que favorecen uno u otro pueden denominarse semiprecociales [234] o semialtriciales . [235]
La duración y la naturaleza del cuidado de los padres varían ampliamente entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado de los padres en los megapodos termina en el momento de la eclosión; el polluelo recién nacido sale del nido sin ayuda de los padres y puede valerse por sí mismo inmediatamente. [236] En el otro extremo, muchas aves marinas tienen períodos prolongados de cuidado parental, siendo el más largo el de la gran fragata , cuyos polluelos tardan hasta seis meses en emplumar y son alimentados por sus padres hasta 14 meses más. [237] La etapa de guardia de los polluelos describe el período de reproducción durante el cual una de las aves adultas está permanentemente presente en el nido después de que los polluelos han nacido. El objetivo principal de la etapa de guardia es ayudar a las crías a termorregularse y protegerlas de la depredación. [238]
En algunas especies, ambos padres cuidan de los polluelos y de los polluelos; en otros, ese cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie (normalmente parientes cercanos de la pareja reproductora , como los descendientes de crías anteriores) ayudarán en la crianza de las crías. [239] Esta aloparentalidad es particularmente común entre los Corvida , que incluye aves como los cuervos verdaderos , la urraca australiana y los reyezuelos , [240] pero se ha observado en especies tan diferentes como el fusilero y el milano real . Entre la mayoría de los grupos de animales, el cuidado de los padres masculinos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. [76] Aunque la defensa del territorio y del nido, la incubación y la alimentación de los polluelos son a menudo tareas compartidas, a veces existe una división del trabajo en la que una pareja asume todo o la mayor parte de una tarea particular. [241]
El punto en el que los polluelos empluman varía dramáticamente. Los polluelos de los mérgulos Synthliboramphus , al igual que los mérgulos antiguos , abandonan el nido la noche después de nacer, siguiendo a sus padres mar adentro, donde son criados lejos de los depredadores terrestres. [242] Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana. En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes o poco después de poder volar. La cantidad de cuidado de los padres después de abandonar el nido varía; Los polluelos de albatros abandonan el nido por sí solos y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan con alguna alimentación suplementaria después de emplumar. [243] Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primera migración . [244]
El parasitismo de cría , en el que una ponedora deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. [245] Después de que un ave parásita pone sus huevos en el nido de otra ave, a menudo son aceptados y criados por el anfitrión a expensas de su propia cría. Los parásitos de cría pueden ser parásitos de cría obligados , que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies porque son incapaces de criar a sus propias crías, o parásitos de cría no obligados , que a veces ponen huevos en los nidos de sus congéneres para aumentar su capacidad reproductiva. producción a pesar de que podrían haber criado a sus propios hijos. [246] Cien especies de aves, incluidas las guías de la miel , los ictéridos y los patos , son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos . [245] Algunos parásitos de cría están adaptados para eclosionar antes que las crías de su huésped, lo que les permite destruir los huevos del huésped empujándolos fuera del nido o matar a los polluelos del huésped; esto asegura que toda la comida que llegue al nido será alimentada a los polluelos parásitos. [247]
Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento , siendo la cola del pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y la fuga de los pescadores . Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente , como las diferencias de tamaño y color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones de reproducción competitiva. [248] Se han identificado muchos tipos de selección sexual aviar ; selección intersexual, también conocida como elección femenina; y competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos seleccionados sexualmente a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones de reproducción competitiva hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre la aptitud individual y las adaptaciones de señalización garantizan que los adornos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos "honestos". Las señales deben ser costosas para garantizar que sólo individuos de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados. [249]
La endogamia causa muerte prematura ( depresión endogámica ) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata . [250] La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de la eclosión de huevos fértiles) fue significativamente menor para las parejas de apareamiento entre hermanos que para las parejas no relacionadas. [251]
El pinzón de Darwin, Geospiza scandens, experimenta depresión endogámica (reducción de la supervivencia de la descendencia) y la magnitud de este efecto está influenciada por condiciones ambientales como la baja disponibilidad de alimentos. [252]
Los apareamientos incestuosos del reyezuelo de corona púrpura Malurus coronatus resultan en graves costos de aptitud física debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30% en la incubabilidad de los huevos). [253] Las hembras emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos adicionales (ver Promiscuidad#Otros animales para una frecuencia del 90% en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia. Sin embargo, existen limitaciones ecológicas y demográficas para los apareamientos adicionales de parejas. Sin embargo, el 43% de las nidadas producidas por hembras emparejadas incestuosamente contenían crías extra. [253]
La depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando las crías producidas como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestran una aptitud física reducida. En las poblaciones naturales de Parus major , la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de aparearse con un pariente cercano. [254]
Los charlatanes sureños Turdoides bicolor parecen evitar la endogamia de dos maneras. La primera es mediante la dispersión y la segunda, evitando a los miembros familiares del grupo como compañeros. [255]
La cría cooperativa de aves suele ocurrir cuando las crías, generalmente machos, retrasan la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a parientes más jóvenes. [256] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción en la aptitud de la progenie ( depresión endogámica ) debido en gran parte a la expresión homocigótica de alelos recesivos nocivos. [257] La fertilización cruzada entre individuos no emparentados normalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos nocivos en la progenie. [258] [259]
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Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. [192] Si bien algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o necesidades alimentarias. Incluso dentro de un mismo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían: algunas especies se alimentan en el dosel del bosque , otras debajo del dosel y otras más en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras , frugívoras o nectarívoras . Las aves acuáticas generalmente se alimentan de la pesca, el consumo de plantas y la piratería o cleptoparasitismo . Muchas aves de pastizales son granívoras. Las aves rapaces se especializan en la caza de mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados . Las aves también son presa de una variedad de mamíferos, incluidos algunos murciélagos vivaces . [260] Una amplia gama de endoparásitos y ectoparásitos dependen de las aves y algunos parásitos que se transmiten de padres a crías han coevolucionado y muestran especificidad de huésped. [261]
Algunas aves que se alimentan de néctar son importantes polinizadores y muchos frugívoros desempeñan un papel clave en la dispersión de semillas. [262] Las plantas y las aves polinizadoras a menudo coevolucionan , [263] y en algunos casos el polinizador primario de una flor es la única especie capaz de alcanzar su néctar. [264]
Las aves suelen ser importantes para la ecología de las islas. Las aves han llegado con frecuencia a islas que los mamíferos no; en esas islas, las aves pueden cumplir funciones ecológicas que normalmente desempeñan animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda nueve especies de moa eran buscadores importantes, como lo son hoy en día el kererū y el kokako . [262] Hoy en día, las plantas de Nueva Zelanda conservan las adaptaciones defensivas desarrolladas para protegerlas de los moa extintos. [265]
Muchas aves actúan como ingenieros de ecosistemas mediante la construcción de nidos, que proporcionan importantes microhábitats y alimento para cientos de especies de invertebrados. [266] [267] Las aves marinas que anidan pueden afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano , que puede enriquecer el suelo local [268] y los mares circundantes. [269]
Para investigar la ecología aviar se utiliza una amplia variedad de métodos de campo de ecología aviar , incluidos recuentos, monitoreo de nidos y captura y marcado. [270]
Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los humanos han tenido una relación con ellas desde los albores del hombre. [271] A veces, estas relaciones son mutualistas , como la recolección cooperativa de miel entre guías de miel y pueblos africanos como los Borana . [272] Otras veces, pueden ser comensales , como cuando especies como el gorrión común [273] se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas de importancia comercial [274] y algunas representan un peligro para la aviación . [275] Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado de extinción a numerosas especies de aves ( la caza , el envenenamiento por plomo en las aves , los pesticidas , los atropellamientos , las muertes causadas por turbinas eólicas [276] y la depredación por perros y gatos domésticos son causas comunes de muerte de aves). . [277]
Las aves pueden actuar como vectores para la propagación de enfermedades como psitacosis , salmonelosis , campilobacteriosis , micobacteriosis ( tuberculosis aviar ), influenza aviar (gripe aviar), giardiasis y criptosporidiosis a largas distancias. Algunas de ellas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos. [278]
Las aves domesticadas criadas para obtener carne y huevos, llamadas aves de corral , son la mayor fuente de proteína animal consumida por los humanos; En 2003 se produjeron en todo el mundo 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones de toneladas de huevos. [279] Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos , patos y gansos domesticados también son relativamente comunes. [280] Muchas especies de aves también se cazan para obtener carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en zonas extremadamente subdesarrolladas. Las aves más importantes cazadas en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves ampliamente cazadas incluyen faisanes , pavos salvajes , codornices, palomas , perdices , urogallos , agachadizas y becadas . [ cita necesaria ] La observación de aves de cordero también es popular en Australia y Nueva Zelanda. [281] Aunque algunas cacerías, como la de los pájaros cordero, pueden ser sostenibles, la caza ha llevado a la extinción o al peligro de docenas de especies. [282]
Otros productos de aves de valor comercial incluyen las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislamiento en ropa y ropa de cama, y las heces de aves marinas ( guano ), que son una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico , a veces llamada Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano. [283]
Las aves han sido domesticadas por los humanos como mascotas y con fines prácticos. Aves coloridas, como loros y minas , se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, una práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción . [284] Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca , respectivamente. Las palomas mensajeras , utilizadas al menos desde el año 1 d.C., siguieron siendo importantes incluso en fechas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial . Hoy en día, este tipo de actividades son más comunes ya sea como pasatiempos, para entretenimiento y turismo, [285]
Los entusiastas aficionados de las aves (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, observadores de aves ) se cuentan por millones. [286] Muchos propietarios erigen comederos para pájaros cerca de sus casas para atraer diversas especies. La alimentación de aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimento a las aves en algún momento durante el invierno. [287]
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Las aves desempeñan papeles destacados y diversos en la religión y la mitología. En religión, los pájaros pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes de una deidad , como en el Culto de Makemake , en el que los tangata manu de la Isla de Pascua sirvieron como jefes [288] o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin , los dos cuervos comunes que susurraban noticias al oído del dios nórdico Odín . En varias civilizaciones de la antigua Italia , particularmente en la religión etrusca y romana , los sacerdotes participaban en augurios o interpretaciones de las palabras de los pájaros mientras los "auspex" (de donde se deriva la palabra "auspicioso") observaban sus actividades para predecir eventos. [289]
También pueden servir como símbolos religiosos , como cuando Jonás ( hebreo : יונה , paloma ) encarnaba el miedo, la pasividad, el duelo y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. [290] Las propias aves han sido deificadas, como en el caso del pavo real común , que la gente del sur de la India percibe como la Madre Tierra. [291] En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), [292] [293] la diosa madre cananea Asera , [292] [293] [294] y la diosa griega. Afrodita . [292] [293] [295] [296] [297] En la antigua Grecia , Atenea , la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas , tenía un pequeño búho como símbolo . [298] [299] [300] En imágenes religiosas conservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, se representan aves en el proceso de transgredir los límites entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. [301] Los pueblos indígenas de los Andes centrales mantienen leyendas sobre aves que pasan hacia y desde mundos metafísicos. [301]
Las aves han aparecido en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando estaban representadas en las primeras pinturas rupestres [302] y grabados. [303] Algunas aves han sido percibidas como monstruos, incluido el mitológico Roc y el legendario Pouākai de los maoríes , un pájaro gigante capaz de secuestrar humanos. [304] Las aves se utilizaron más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico Trono del Pavo Real de los emperadores mogoles y persas . [305] Con el advenimiento del interés científico por las aves, se encargaron muchas pinturas de aves para libros. [ cita necesaria ]
Entre los más famosos de estos artistas de aves se encontraba John James Audubon , cuyas pinturas de aves norteamericanas fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la Sociedad Nacional Audubon . [306] Los pájaros también son figuras importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó ruiseñores en su Odisea , y Catulo utilizó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2 . [307] La relación entre un albatros y un marinero es el tema central de The Rime of the Ancient Mariner de Samuel Taylor Coleridge , que llevó al uso del término como metáfora de una "carga" . [308] Otras metáforas inglesas derivan de pájaros; Los fondos buitre y los inversores buitre, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero. [309] Los aviones, en particular los militares, suelen recibir nombres de aves. La naturaleza depredadora de las aves rapaces las convierte en opciones populares para aviones de combate como el F-16 Fighting Falcon y el Harrier Jump Jet , mientras que los nombres de aves marinas pueden elegirse para aviones utilizados principalmente por fuerzas navales como el HU-16 Albatross y el Águila pescadora V-22 . [310]
Las percepciones sobre las especies de aves varían según las culturas. Los búhos están asociados con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, [311] pero se los considera sabios en gran parte de Europa. [312] Las abubillas se consideraban sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia , pero se las consideraba ladrones en gran parte de Europa y presagios de guerra en Escandinavia . [313] En heráldica , los pájaros, especialmente las águilas , aparecen a menudo en los escudos de armas . [314] En vexilología , los pájaros son una opción popular en las banderas . Las aves aparecen en los diseños de banderas de 17 países y numerosas entidades y territorios subnacionales. [315] Las naciones utilizan las aves para simbolizar la identidad y el patrimonio de un país, y 91 países reconocen oficialmente un ave nacional . Las aves rapaces están muy representadas, aunque algunas naciones han elegido otras especies de aves, siendo los loros populares entre las naciones tropicales más pequeñas. [316]
En la música , el canto de los pájaros ha influido en compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente el canto de los pájaros en una composición, como lo hicieron Vivaldi , Messiaen y Beethoven , junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de pájaros en sus obras, como hizo por primera vez Ottorino Respighi ; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg , pueden hacer dúos con pájaros. [317] [318] [319] [320]
Una excavación arqueológica realizada en 2023 en un sitio de 10.000 años de antigüedad en Israel arrojó huesos de alas huecas de fochas y patos con perforaciones en los costados que se cree que permitieron usarlos como flautas o silbatos, posiblemente utilizados por los natufianos para atraer aves. De presa. [321]
Las actividades humanas han provocado la disminución o la extinción de la población de muchas especies de aves. Más de cien especies de aves se han extinguido en tiempos históricos, [322] aunque las extinciones de aves más dramáticas causadas por el hombre, que erradicaron entre 750 y 1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia , Polinesia y Micronesia . [323] Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies catalogadas como amenazadas por BirdLife International y la UICN en 2009. [324] [325]
La amenaza humana más comúnmente citada para las aves es la pérdida de hábitat . [326] Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos , la pesca incidental con palangre , [ 327] la contaminación (incluidos los derrames de petróleo y el uso de pesticidas), [328] la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas , [329 ] y el cambio climático .
Los gobiernos y los grupos conservacionistas trabajan para proteger a las aves, ya sea aprobando leyes que preservan y restauran el hábitat de las aves o estableciendo poblaciones cautivas para reintroducciones. Estos proyectos han producido algunos éxitos; Un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluido el cóndor de California y el periquito de Norfolk . [330]
Las actividades humanas han permitido la expansión de sólo unas pocas especies, como la golondrina y el estornino europeo .
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