El avestruz común ( Struthio camelus ), o simplemente avestruz , es una especie de ave no voladora originaria de determinadas grandes zonas de África. Es una de las dos especies existentes de avestruces, los únicos miembros vivos del género Struthio en el orden de las aves ratite . El otro es el avestruz somalí ( Struthio molybdophanes ), que fue reconocido como una especie distinta por BirdLife International en 2014 y anteriormente se lo consideraba una subespecie distintiva de avestruz. [3] [4]
El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes . Los estruthioniformes contenían anteriormente todas las ratites, como los kiwis , emúes , ñandúes y casuarios . Sin embargo, análisis genéticos recientes han descubierto que el grupo no es monofilético, ya que es parafilético con respecto a los tinamúes , por lo que los avestruces ahora se clasifican como los únicos miembros del orden. [5] [6] Los estudios filogenéticos han demostrado que es el grupo hermano de todos los demás miembros de Palaeognathae y, por lo tanto, los tinamúes voladores son el grupo hermano del extinto moa . [7] [8] Es distintivo en su apariencia, con un cuello y piernas largos, y puede correr durante mucho tiempo a una velocidad de 55 km/h (34 mph) [9] con ráfagas cortas de hasta aproximadamente 70 km. /h (40 mph), [10] la velocidad terrestre más rápida de cualquier ave. [11] El avestruz común es la especie viva más grande de ave y dinosaurio vivo más grande . [12] Pone los huevos más grandes de cualquier ave viva (el extinto pájaro elefante gigante ( Aepyornis maximus ) de Madagascar y el moa gigante de la isla sur ( Dinornis robustus ) de Nueva Zelanda pusieron huevos más grandes). Los avestruces son las aves más peligrosas del planeta, y en Sudáfrica se registra una media de dos o tres muertes cada año . [13]
La dieta del avestruz común se compone principalmente de materia vegetal, aunque también come invertebrados y pequeños reptiles. Vive en grupos nómadas de 5 a 50 aves. Cuando se siente amenazado, el avestruz se esconde tumbado contra el suelo o huye. Si está acorralado, puede atacar con una patada de sus poderosas piernas. Los patrones de apareamiento difieren según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de dos a siete hembras.
El avestruz común se cultiva en todo el mundo, particularmente por sus plumas, que son decorativas y también se utilizan como plumeros . Su piel se utiliza para productos de cuero y su carne se comercializa comercialmente, siendo su magra un punto de comercialización común. [10]
El avestruz común es el ave viva más grande y pesada. Los machos miden de 2,1 a 2,75 m (6 pies 11 a 9 pies 0 pulgadas) de altura y pesan de 100 a 130 kilogramos (220 a 290 libras), mientras que las hembras miden aproximadamente de 1,75 a 1,9 m (5 pies 9 a 6 pies 3 pulgadas). alto y pesa entre 90 y 120 kilogramos (200 a 260 libras). [14] Mientras que los avestruces machos excepcionales (en la subespecie nominada) pueden pesar hasta 156,8 kg (346 lb), algunos especímenes en Sudáfrica solo pueden pesar entre 59,5 y 81,3 kilogramos (131-179 lb). [15] Los polluelos nuevos son de color leonado, con manchas de color marrón oscuro. [16] Después de tres meses, comienzan a adquirir su plumaje juvenil, que es reemplazado constantemente por un plumaje similar al de un adulto durante el segundo año. A los cuatro o cinco meses, ya tienen aproximadamente la mitad del tamaño de un ave adulta, y después de un año alcanzan la altura adulta, pero hasta los 18 meses no pesarán tanto como sus padres. [14]
Las plumas de los machos adultos son en su mayoría negras, con primarias blancas y cola blanca. Sin embargo, la cola de una subespecie es beige. Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de los avestruces machos y hembras están casi desnudos, con una fina capa de plumón . [17] [16] La piel del cuello y los muslos de la hembra es de color gris rosado, mientras que la del macho es gris o rosada, dependiendo de la subespecie. [dieciséis]
El largo cuello y las patas mantienen la cabeza hasta 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) sobre el suelo, y se dice que sus ojos son los más grandes de todos los vertebrados terrestres (50 mm (2 pulgadas) de diámetro [18] ), lo que les ayuda a ver depredadores a gran distancia. Los ojos están protegidos de la luz del sol desde arriba. [19] [20] Sin embargo, la cabeza y el pico son relativamente pequeños para el enorme tamaño de las aves, y el pico mide de 12 a 14,3 cm ( 4+3 ⁄ 4 a 5+3 ⁄ 4 pulgadas). [10]
Su piel varía en color dependiendo de la subespecie, siendo algunos de piel gris clara u oscura y otros de piel rosada o incluso rojiza. Las fuertes patas del avestruz común no tienen plumas y muestran la piel desnuda, con el tarso (la parte vertical más baja de la pierna) cubierto de escamas: rojas en el macho, negras en la hembra. El tarso del avestruz común es el más grande de cualquier ave viva, mide de 39 a 53 cm ( 15+1 ⁄ 2 a 21 pulgadas) de largo. [10] El pájaro es didáctilo , tiene sólo dos dedos en cada pata (la mayoría de las aves tienen cuatro), y la uña del dedo interior más grande se asemeja a una pezuña . El dedo exterior no tiene uña. [21] El número reducido de dedos de los pies es una adaptación que parece ayudar a correr, útil para alejarse de los depredadores. Los avestruces comunes pueden correr a una velocidad de más de 70 km/h (40 mph) y pueden cubrir de 3 a 5 m (10 a 15 pies) en una sola zancada. [22] Las alas alcanzan una envergadura de unosdos metros ( 6+1 ⁄ 2 pies), y la medida de la cuerda del ala de 90 cm (35 pulgadas) es aproximadamente el mismo tamaño que el de las aves voladoras más grandes. [10]
Las plumas carecen de los pequeños ganchos que unen las suaves plumas externas de las aves voladoras, por lo que son suaves y esponjosas y sirven como aislamiento. Los avestruces comunes pueden tolerar una amplia gama de temperaturas. En gran parte de su hábitat, las temperaturas varían hasta 40 °C (70 °F) entre la noche y el día. Su control de temperatura depende en parte de la termorregulación conductual. Por ejemplo, usan sus alas para cubrir la piel desnuda de la parte superior de las piernas y los flancos para conservar el calor, o dejan estas áreas desnudas para liberar calor. Las alas también funcionan como estabilizadores para brindar una mejor maniobrabilidad al correr. Las pruebas han demostrado que las alas participan activamente en maniobras rápidas de frenado, giros y zigzag. [23] Tienen entre 50 y 60 plumas en la cola y sus alas tienen 16 plumas primarias, cuatro alulares y 20 a 23 secundarias. [10]
El esternón del avestruz común es plano y carece de quilla a la que se unen los músculos de las alas en las aves voladoras. [24] El pico es plano y ancho, con la punta redondeada. [17] Como todas las ratites , el avestruz no tiene buche , [25] y también carece de vesícula biliar [26] y el ciego mide 71 cm (28 pulgadas). A diferencia de todas las demás aves vivas, el avestruz común segrega la orina por separado de las heces. [27] Todas las demás aves almacenan la orina y las heces combinadas en el coprodeo , pero el avestruz almacena las heces en el recto terminal. [27] También tienen huesos púbicos únicos que están fusionados para sostener su intestino. A diferencia de la mayoría de las aves, los machos tienen un órgano copulador , que es retráctil y mide 20 cm (8 pulgadas) de largo. Su paladar se diferencia del de otras ratites en que los huesos esfenoides y palatino no están conectados. [10]
El avestruz común fue descrito originalmente por Carl Linneo de Suecia en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae, bajo su nombre binomial actual . [28] Su género se deriva del latín tardío struthio que significa "avestruz". El nombre específico es una alusión a "strouthokamelos", el nombre griego antiguo del avestruz, que significa gorrión-camello, [29] el término "camello" se refiere a su hábitat seco. [30] Στρουθοκάμηλος sigue siendo el nombre griego moderno del avestruz.
El avestruz común pertenece a la Infraclass Palaeognathae conocida comúnmente como ratites . Otros miembros incluyen ñandúes , emúes , casuarios , moa , kiwi , pájaros elefante y tinamúes .
Se reconocen cuatro subespecies :
Algunos análisis indican que el avestruz somalí ahora se considera una especie completa; el Proyecto Árbol de la Vida , la Lista Clements de Aves del Mundo , BirdLife International y la Lista Mundial de Aves del COI la reconocen como una especie diferente. Algunas autoridades, incluida la Lista de verificación completa de las aves del mundo de Howard y Moore , no lo reconocen como algo separado. [4] [37] Las comparaciones de haplotipos del ADN mitocondrial sugieren que divergió de los otros avestruces hace no más de 4 millones de años debido a la formación del Rift de África Oriental . Hibridación con la subespecie que evolucionó hacia el suroeste de su área de distribución, S. c. massaicus , aparentemente se ha impedido que ocurra en una escala significativa debido a la separación ecológica; el avestruz somalí prefiere los matorrales donde busca alimento en la vegetación de altura media, mientras que el avestruz masai es, como las otras subespecies, un ave de pastoreo del hábitat abierto de la sabana y el miombo . [38]
La población de Río de Oro alguna vez fue separada como Struthio camelus spatzi porque los poros de la cáscara de su huevo tenían forma de lágrima y no redonda. Como existe una variación considerable de este carácter y no hubo otras diferencias entre estas aves y las poblaciones adyacentes de S. c. camelus , la separación ya no se considera válida. [39] [40] Sin embargo, un estudio que analiza el esqueleto poscraneal de todas las especies y subespecies de avestruces vivas y recientemente extintas pareció validar a S. c. spatzi basado en sus proporciones esqueléticas únicas. [41] Esta población desapareció en la segunda mitad del siglo XX. Hubo informes del siglo XIX sobre la existencia de pequeños avestruces en el norte de África; estos se conocen como avestruz de Levaillant ( Struthio bidactylus ), pero siguen siendo una forma hipotética que no está respaldada por evidencia material. [42]
Los avestruces comunes ocuparon anteriormente África al norte y al sur del Sahara , África oriental, África al sur del cinturón de selva tropical y gran parte de Asia Menor . [10] Hoy en día, los avestruces comunes prefieren las tierras abiertas y son nativos de las sabanas y el Sahel de África, tanto al norte como al sur de la zona forestal ecuatorial. [43] En el suroeste de África habitan el semidesierto o verdadero desierto. Los avestruces comunes criados en Australia han establecido poblaciones salvajes. [1] [44] Los avestruces árabes en el Cercano y Medio Oriente fueron cazados hasta su extinción a mediados del siglo XX. Los intentos de reintroducir el avestruz común en Israel han fracasado. [36] Ocasionalmente se han visto avestruces comunes habitando islas en el archipiélago de Dahlak , en el Mar Rojo, cerca de Eritrea .
Una investigación realizada por el Instituto Birbal Sahni de Paleobotánica en la India encontró evidencia molecular de que los avestruces vivieron en la India hace 25.000 años. Las pruebas de ADN en cáscaras de huevo fosilizadas recuperadas en ocho sitios arqueológicos en los estados de Rajasthan, Gujarat y Madhya Pradesh encontraron un 92% de similitud genética entre las cáscaras de huevo y el avestruz norteafricano, por lo que podrían haber sido parientes bastante lejanos. [45] [46]
Los avestruces se crían en Australia. Sin embargo, muchos escaparon y avestruces salvajes ahora deambulan por el interior de Australia . [47]
Los avestruces comunes normalmente pasan los meses de invierno en parejas o solos. Sólo el 16 por ciento de los avistamientos de avestruces comunes fueron de más de dos aves. [10] Durante la temporada de reproducción y, a veces, durante períodos extremos sin lluvia, los avestruces viven en grupos nómadas de cinco a 100 aves (lideradas por una gallina superior) que a menudo viajan junto con otros animales que pastan , como cebras o antílopes . [43] Los avestruces son diurnos , pero pueden estar activos en las noches de luna. Son más activos temprano y tarde en el día. [10] El territorio del avestruz común macho tiene entre dos y veinte kilómetros cuadrados ( 3 ⁄ 4 y 7+3 ⁄ 4 millas cuadradas). [dieciséis]
Gracias a su aguda vista y oído, los avestruces comunes pueden detectar depredadores como los leones desde lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades superiores a 70 km/h (40 mph), [10] o posiblemente 80 km/h (50 mph) [49] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (30 mph), lo que convierte al avestruz común en el animal de dos patas más rápido del mundo. [50] [51] Cuando se acuestan y se esconden de los depredadores, las aves apoyan la cabeza y el cuello en el suelo, haciéndolos parecer un montículo de tierra desde la distancia, ayudado por la neblina de calor en su hábitat cálido y seco. [52] [53]
Cuando se ven amenazados, los avestruces comunes huyen, pero pueden causar lesiones graves y la muerte con las patadas de sus poderosas patas. [43] Sus piernas sólo pueden patear hacia adelante. [54] La patada de un avestruz puede producir 225 kgf. [55]
Se alimentan principalmente de semillas, arbustos, pasto, frutas y flores; [10] [16] ocasionalmente también comen insectos como langostas , pequeños reptiles como lagartos y ocasionalmente restos de animales dejados por depredadores carnívoros. [43] Al carecer de dientes, tragan guijarros que actúan como gastrolitos para moler los alimentos en la molleja . Al comer, llenan su garganta con comida, que a su vez pasa por su esófago en forma de una bola llamada bolo . El bolo puede ser de hasta 210 ml (13 pulgadas cúbicas). Después de pasar por el cuello (no hay buche ) el alimento entra en la molleja y es trabajado por los citados guijarros. La molleja puede contener hasta 1300 g (2 libras 14 oz), de los cuales hasta un 45% puede ser arena y guijarros. [16] Los avestruces comunes pueden pasar varios días sin beber, utilizando agua metabólica y humedad de las plantas ingeridas, [56] pero disfrutan del agua líquida y con frecuencia se bañan donde está disponible. [43] Pueden sobrevivir perdiendo hasta el 25% de su peso corporal debido a la deshidratación . [57]
Los avestruces comunes alcanzan la madurez sexual cuando tienen entre 2 y 4 años; las hembras maduran unos seis meses antes que los machos. Como ocurre con otras aves, un individuo puede reproducirse varias veces a lo largo de su vida . La temporada de apareamiento comienza en marzo o abril y termina antes de septiembre. El proceso de apareamiento difiere en diferentes regiones geográficas. Los machos territoriales suelen hacer boom (inflando el cuello) en defensa de su territorio y su harén de dos a siete gallinas; [58] el macho exitoso puede entonces aparearse con varias hembras en el área, pero solo formará un vínculo de pareja con una hembra "principal". [58]
El gallo actúa con sus alas, alternando aleteos, hasta atraer a una pareja. Irán a la zona de apareamiento y él mantendrá la privacidad ahuyentando a todos los intrusos. Pastan hasta sincronizar su comportamiento, luego la alimentación pasa a ser secundaria y el proceso adquiere un aspecto ritual. Luego, el gallo batirá de nuevo sus alas alternativamente con entusiasmo y comenzará a golpear el suelo con su pico. Luego batirá violentamente sus alas para limpiar simbólicamente un nido en el suelo. Luego, mientras la gallina corre en círculos a su alrededor con las alas bajadas, él girará su cabeza en un movimiento en espiral. Ella caerá al suelo y él montará para copular. [10] Los avestruces comunes criados enteramente por humanos pueden dirigir su comportamiento de cortejo no hacia otros avestruces, sino hacia sus cuidadores humanos. [59]
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La hembra de avestruz común pone sus huevos fertilizados en un único nido comunitario, un simple hoyo, de 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas) de profundidad y 3 m (10 pies) de ancho, [60] excavado en el suelo por el macho. La hembra dominante pone sus huevos primero; cuando llega el momento de cubrirlos para la incubación, descarta los huevos sobrantes de las hembras más débiles, dejando unos 20 en la mayoría de los casos. [10] Una hembra de avestruz común puede distinguir sus propios huevos de los demás en un nido comunitario. [61] Los huevos de avestruz son los más grandes de todos los huevos, [62] aunque en realidad son los huevos más pequeños en relación con el tamaño del ave adulta: en promedio miden 15 cm (6 pulgadas) de largo y 13 cm (5 pulgadas) de ancho. , y pesan 1,4 kg (3 lb), más de 20 veces el peso de un huevo de gallina y sólo entre el 1 y el 4% del tamaño de la hembra. [63] Son de color crema brillante, con conchas gruesas marcadas por pequeños hoyos. [24]
Los huevos son incubados por las hembras durante el día y por los machos durante la noche. Este utiliza la coloración de los dos sexos para escapar de la detección del nido. La hembra monótona se confunde con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable en la noche. [24] El período de incubación es de 35 a 45 días, que es bastante corto en comparación con otras ratites . Se cree que esto se debe a la alta tasa de depredación. [63] Por lo general, el macho defiende a las crías y les enseña a alimentarse, aunque los machos y las hembras cooperan en la crianza de los polluelos. Menos del 10% de los nidos sobreviven al período de puesta e incubación de 9 semanas, y de los polluelos supervivientes, sólo el 15% sobrevive hasta el año de edad. [16] Sin embargo, entre los avestruces comunes que sobreviven hasta la edad adulta, la especie es una de las especies de aves más longevas. Los avestruces comunes en cautiverio han vivido hasta 62 años y 7 meses. [64]
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Como especie no voladora de la rica biozona de la sabana africana, el avestruz común se enfrenta a una variedad de formidables depredadores a lo largo de su ciclo de vida. Los animales que se alimentan de avestruces de todas las edades pueden incluir guepardos , leones , leopardos , perros de caza africanos y hienas manchadas . [10] Los depredadores de nidos y crías de avestruces comunes incluyen chacales , diversas aves rapaces , jabalíes , mangostas y alimoches . [58] [65] Se sabe que los alimoches arrojan piedras a los huevos de avestruz para abrirlos y poder comer su contenido. [66]
Debido a la presión depredatoria, los avestruces comunes tienen muchas tácticas antidepredadores. Aunque pueden dar patadas formidables, utilizan su gran vista y velocidad para huir de la mayoría de sus depredadores. [67] Dado que los avestruces que han detectado depredadores son casi imposibles de atrapar, la mayoría de los depredadores intentarán tender una emboscada a un ave desprevenida utilizando vegetación obstructiva u otros objetos. [58] Algunos avestruces se alimentan con otros avestruces o mamíferos como ñus y cebras para detectar depredadores de manera más eficiente. [68] [34] Si el nido o las crías se ven amenazados, uno o ambos padres pueden crear una distracción, fingiendo lesión. [63] Sin embargo, a veces pueden luchar ferozmente contra los depredadores, especialmente cuando se defiende a los polluelos, y son capaces de matar humanos, hienas e incluso leones en tales enfrentamientos. [51] [69] [70] [71]
Por lo general, la caza del avestruz la realizan coaliciones de guepardos machos en la región del Kalahari durante la noche, cuando la vigilancia del avestruz es menos efectiva. [72] Los guepardos en otras regiones rara vez cazan avestruces, pero en Kenia se ha informado de una coalición excepcional compuesta por tres guepardos de África Oriental . [73] [74] De manera similar, los leones cazan avestruces principalmente en la región del Kalahari y no en otras regiones, o toman avestruces como solo un pequeño porcentaje de sus presas. [73] En general, debido a su velocidad, vigilancia y patadas posiblemente peligrosas, la mayoría de los depredadores, incluidos leones, leopardos, perros salvajes y guepardos, suelen evitar los avestruces. [75] [76] [77] [78] A pesar del cuidado de los padres, el 90% es típico de la mortalidad de los polluelos, la mayor parte causada por la depredación. [71]
La morfología del pulmón del avestruz común indica que la estructura se ajusta a la de las otras especies de aves , pero aún conserva partes de su estructura de especie de ave primitiva, la ratita . [79] La apertura de la vía respiratoria comienza con la cavidad laríngea que se encuentra detrás de las coanas dentro de la cavidad bucal . [80] La punta de la lengua se encuentra entonces anterior a las coanas, excluyendo la vía respiratoria nasal de la cavidad bucal. [80] La tráquea se encuentra ventralmente a las vértebras cervicales y se extiende desde la laringe hasta la siringe , donde la tráquea ingresa al tórax , dividiéndose en dos bronquios primarios , uno en cada pulmón, en los que continúan directamente para convertirse en mesobronquios. [80] Diez sacos de aire diferentes se adhieren a los pulmones para formar áreas para la respiración. [80] Los sacos aéreos más posteriores (abdominales y postorácicos) se diferencian en que el saco aéreo abdominal derecho es relativamente pequeño y se encuentra a la derecha del mesenterio y dorsalmente al hígado. [80] Mientras que el saco aéreo abdominal izquierdo es grande y se encuentra a la izquierda del mesenterio. [80] La conexión desde los mesobronquios principales a los sacos aéreos más anteriores , incluidos los sacos interclavicular , clavicular lateral y pretorácico, se conoce como región ventrobronquial. Mientras que el extremo caudal del mesobronquio se ramifica en varios dorsobronquios. Juntos, los ventrobronquios y los dorsobronquios están conectados por vías respiratorias intrapulmonares, los parabronquios , que forman una estructura arcada dentro del pulmón llamada paleopulmo. Es la única estructura que se encuentra en aves primitivas como las ratites. [80]
Los sacos de aire más grandes que se encuentran dentro del sistema respiratorio son los de la región posttorácica, mientras que los demás disminuyen de tamaño, respectivamente, los sacos interclavicular (no apareado), abdominal, pretorácico y clavicular lateral. [81] El pulmón del avestruz común adulto carece de tejido conectivo conocido como tabique interparabronquial, que fortalece el pulmón aviar no dócil en otras especies de aves. Debido a esta falta de tejido conectivo que rodea los parabronquios y la luz parabronquial adyacente, intercambian capilares sanguíneos o placas epiteliales avasculares . [79] Al igual que los mamíferos, los pulmones de avestruz contienen una gran cantidad de células tipo II en los sitios de intercambio de gases; una adaptación para prevenir el colapso pulmonar durante cambios leves de volumen. [79]
El avestruz común es endotermo y mantiene una temperatura corporal de 38,1 a 39,7 °C (100,6 a 103,5 °F) en sus condiciones extremas de temperatura de vida, como el calor de la sabana y las regiones desérticas de África. [82] El avestruz utiliza su sistema respiratorio a través de una bomba costal para ventilación en lugar de una bomba diafragmática como se ve en la mayoría de los mamíferos. [80] Por lo tanto, pueden utilizar una serie de sacos de aire conectados a los pulmones . El uso de sacos aéreos constituye la base de las tres características respiratorias principales de las aves:
La inhalación comienza en la boca y las fosas nasales ubicadas en la parte frontal del pico. Luego, el aire fluye a través del espacio muerto anatómico de una tráquea altamente vascularizada ( c. 78 cm o 30+1 ⁄ 2 pulgada) y sistema bronquial expansivo, desde donde se conduce a los sacos aéreos posteriores. [83] El flujo de aire a través de los parabronquios del paleopulmo está en la misma dirección que los dorsobronquios durante la inspiración y la espiración. El aire inspirado pasa al sistema respiratorio como resultado de la expansión de la cavidad toracoabdominal; controlado por los músculos inspiratorios . Durante la espiración, el aire pobre en oxígeno fluye hacia los sacos aéreos anteriores [81] y es expulsado por la acción de los músculos espiratorios . Los sacos de aire del avestruz común desempeñan un papel clave en la respiración, ya que son espaciosos y aumentan la superficie (como lo describe el Principio de Fick ). [83] El aire rico en oxígeno fluye unidireccionalmente a través de la superficie respiratoria de los pulmones; proporcionando a la sangre que tiene un flujo contracorriente una alta concentración de oxígeno. [83]
Para compensar el gran espacio "muerto", la tráquea del avestruz común carece de válvulas que permitan un flujo de aire inspiratorio más rápido. [84] Además, la capacidad pulmonar total del sistema respiratorio (incluidos los pulmones y diez sacos de aire) de un avestruz de 100 kg (220 lb) es de aproximadamente 15 L (920 pulgadas cúbicas), con un volumen corriente que oscila entre 1,2 –1,5 L (75–90 pulgadas cúbicas). [81] [84] Se observa que el volumen corriente se duplica, lo que resulta en un aumento de 16 veces en la ventilación. [80] En general, la respiración del avestruz puede considerarse como un sistema de alta velocidad y baja presión. [81] En reposo, hay una pequeña diferencia de presión entre los sacos de aire del avestruz y la atmósfera, lo que sugiere un llenado y vaciado simultáneo de los sacos de aire. [84]
El aumento de la frecuencia respiratoria desde el rango bajo al rango alto es repentino y ocurre en respuesta a la hipertermia . Las aves carecen de glándulas sudoríparas, por lo que cuando se encuentran bajo estrés debido al calor, dependen en gran medida del aumento de la evaporación del sistema respiratorio para la transferencia de calor. Sin embargo , este aumento en la frecuencia respiratoria no está necesariamente asociado con una mayor tasa de consumo de oxígeno. [80] Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las otras aves, el avestruz común es capaz de disipar el calor mediante el jadeo sin experimentar alcalosis respiratoria modificando la ventilación del medio respiratorio. Durante la hiperpnea, los avestruces jadean a una frecuencia respiratoria de 40 a 60 ciclos por minuto, frente a su frecuencia en reposo de 6 a 12 ciclos por minuto. [81] Las propiedades calientes, secas y sin humedad del medio respiratorio común del avestruz afectan la tasa de difusión del oxígeno ( Ley de Henry ). [83]
Los avestruces comunes se desarrollan mediante angiogénesis intususceptiva , un mecanismo de formación de vasos sanguíneos que caracteriza a muchos órganos. [79] No sólo participa en la expansión de la vasculatura, sino también en la angioadaptación [85] de los vasos para satisfacer los requisitos fisiológicos. [79] El uso de tales mecanismos demuestra un aumento en las últimas etapas del desarrollo pulmonar , junto con una vasculatura parabronquial elaborada y una reorientación de los capilares sanguíneos de intercambio de gases para establecer el sistema de contracorriente en la barrera sangre-gas. [79] La barrera sangre-gas (BGB) de su tejido pulmonar es gruesa. La ventaja de esta barrera gruesa puede ser la protección contra el daño causado por grandes volúmenes de flujo sanguíneo en momentos de actividad, como correr, [86] ya que el aire es bombeado por los alvéolos en lugar de por el pulmón mismo. Como resultado, los capilares de los parabronquios tienen paredes más delgadas, lo que permite un intercambio gaseoso más eficiente. [80] En combinación con sistemas circulatorios pulmonar y sistémico separados, ayuda a reducir la tensión en el BGB. [79]
El corazón de avestruz común es una cámara contráctil de sistema cerrado. Está compuesto de tejido muscular miógeno asociado con características de contracción del corazón. Existe un doble plan circulatorio que posee tanto un circuito pulmonar como un circuito sistémico. [83]
El corazón del avestruz común tiene características similares a otras especies de aves, como tener un corazón de forma cónica y estar rodeado por una capa de pericardio . [87] Además, las similitudes también incluyen un mayor volumen de la aurícula derecha y un ventrículo izquierdo más grueso para completar el circuito sistémico . [87] El corazón de avestruz tiene tres características que están ausentes en aves relacionadas:
La posición del nódulo auriculoventricular difiere de la de otras aves. Se encuentra en el endocardio de la superficie auricular de la válvula auriculoventricular derecha. No está cubierto por tejido conectivo, lo cual es característico de la anatomía del corazón de los vertebrados. También contiene menos miofibrillas que las células miocárdicas habituales. El nodo AV conecta las cámaras auricular y ventricular. Su función es transportar el impulso eléctrico desde las aurículas al ventrículo. A la vista, se observa que las células del miocardio tienen cromosomas grandes y densamente empaquetados dentro del núcleo. [88]
Las arterias coronarias comienzan en los senos aórticos derecho e izquierdo y suministran sangre al músculo cardíaco de manera similar a la mayoría de los otros vertebrados. [89] Otras aves domésticas capaces de volar tienen tres o más arterias coronarias que suministran sangre al músculo cardíaco. El suministro de sangre por las arterias coronarias comienza como una gran rama sobre la superficie del corazón. Luego se mueve a lo largo del surco coronario y continúa hacia el tejido como ramas interventriculares hacia el vértice del corazón . Las aurículas , los ventrículos y el tabique reciben sangre mediante esta modalidad. Las ramas profundas de las arterias coronarias que se encuentran dentro del tejido cardíaco son pequeñas y suministran a la válvula interventricular y auriculoventricular derecha nutrientes sanguíneos para llevar a cabo sus procesos. La arteria interauricular del avestruz es de tamaño pequeño y suministra sangre exclusivamente a una parte de la aurícula izquierda y al tabique interauricular . [39] [40]
Estas fibras de Purkinje (fibras p) que se encuentran en las bandas moderadoras del corazón son una fibra del músculo cardíaco especializada que hace que el corazón se contraiga. [90] Las células de Purkinje se encuentran principalmente tanto en el endocardio como en el subendocardio. [90] El nódulo sinoauricular muestra una pequeña concentración de fibras de Purkinje, sin embargo, continuando por la vía de conducción del corazón, el haz de él muestra la mayor cantidad de estas fibras de Purkinje. [90]
El recuento de glóbulos rojos por unidad de volumen en el avestruz es aproximadamente el 40% del de un ser humano; sin embargo, los glóbulos rojos del avestruz son aproximadamente tres veces más grandes que los glóbulos rojos de un humano. [91] La afinidad por el oxígeno en la sangre, conocida como P 50 , es mayor que la de los humanos y la de especies de aves similares. [91] La razón de esta disminución de la afinidad por el oxígeno se debe a la configuración de la hemoglobina que se encuentra en la sangre del avestruz común. [91] El tetrámero del avestruz común está compuesto de hemoglobina tipo A y D, en comparación con los tetrámeros típicos de los mamíferos compuestos de hemoglobina tipo A y B; La configuración de la hemoglobina D provoca una disminución de la afinidad del oxígeno en el sitio de la superficie respiratoria. [91]
Durante la etapa embrionaria , la hemoglobina E está presente. [92] Este subtipo aumenta la afinidad por el oxígeno para transportar oxígeno a través de la membrana alantoidea del embrión. [92] Esto se puede atribuir a la alta necesidad metabólica del embrión en desarrollo, por lo que la alta afinidad por el oxígeno sirve para satisfacer esta demanda. Cuando el polluelo nace, la hemoglobina E disminuye mientras que la concentración de hemoglobina A y D aumenta. [92] Este cambio en la concentración de hemoglobina da como resultado una disminución de la afinidad por el oxígeno y un aumento del valor de P 50 . [92]
Además, el valor P 50 se ve influenciado por diferentes moduladores orgánicos. [92] En los glóbulos rojos de los mamíferos típicos, 2,3 – DPG provoca una menor afinidad por el oxígeno. El 2,3-DPG constituye aproximadamente el 42-47% del fosfato de las células del avestruz embrionario. [92] Sin embargo, el avestruz adulto no tiene 2,3-DPG rastreable. En lugar de 2,3-DPG, el avestruz utiliza polifosfatos de inositol (IPP), que varían de 1 a 6 fosfatos por molécula. [92] En relación con el IPP, el avestruz también utiliza ATP para reducir la afinidad por el oxígeno. [92] El ATP tiene una concentración constante de fosfato en la célula [92] : alrededor del 31% en los períodos de incubación y cayendo al 16-20% en pollitos de 36 días. [92] Sin embargo, el IPP tiene concentraciones bajas, alrededor del 4%, de la concentración de fosfato total en las etapas embrionarias, pero la concentración de IPP salta al 60% del fosfato total de la célula. [92] La mayor parte de la concentración de fosfato cambia de 2,3-DPG a IPP, lo que sugiere que el resultado de la baja afinidad general por el oxígeno se debe a estas variaciones de polifosfatos. [92]
En cuanto a la adaptación inmunológica, se descubrió que los avestruces comunes salvajes tienen una pronunciada defensa inmunitaria no específica, y el contenido de sangre refleja altos valores de lisosomas y células fagocitarias en el medio. Esto contrasta con los avestruces domesticados, que en cautiverio desarrollan altas concentraciones de anticuerpos inmunoglobulinas en su circulación, lo que indica una respuesta inmunológica adquirida. Se sugiere que esta adaptabilidad inmunológica puede permitir que esta especie tenga una alta tasa de supervivencia en entornos ambientales variables. [67]
El avestruz común es un animal xérico , debido a que vive en hábitats tanto secos como cálidos. [83] El agua es escasa en ambientes secos y cálidos, y esto plantea un desafío para el consumo de agua del avestruz. Además, el avestruz es un ave terrestre y no puede volar para buscar fuentes de agua, lo que plantea un desafío adicional. Debido a su tamaño, los avestruces comunes no pueden escapar fácilmente del calor de su entorno; sin embargo, se deshidratan menos que sus contrapartes de aves pequeñas debido a su pequeña relación entre superficie y volumen . [93] Los hábitats cálidos y áridos plantean estrés osmótico, como la deshidratación , que desencadena la respuesta homeostática del avestruz común para osmorregularse.
El avestruz común está bien adaptado a ambientes cálidos y áridos mediante la especialización de sus órganos excretores . El avestruz común tiene un colon extremadamente largo y desarrollado (una longitud de aproximadamente 11 a 13 m (36 a 43 pies)) entre el coprodeo y los ciegos pares , que miden alrededor de 80 cm (30 pulgadas) de largo. [93] También se encuentra un ciego bien desarrollado que, en combinación con el recto , forma las cámaras de fermentación microbiana utilizadas para la descomposición de los carbohidratos . [93] El catabolismo de los carbohidratos produce alrededor de 0,56 gramos (9 granos) de agua que se pueden utilizar internamente. [83] La mayor parte de su orina se almacena en el coprodeo y las heces se almacenan por separado en el colon terminal. [93] El coprodeo se encuentra ventral al recto terminal y al urodeo (donde se abren los uréteres ). [80] Entre el recto terminal y el coprodeo se encuentra un fuerte esfínter. [80] El coprodeo y la cloaca son los principales mecanismos osmorreguladores utilizados para la regulación y reabsorción de iones y agua, o conservación neta de agua. [80] Como se esperaba en una especie que habita en regiones áridas, la deshidratación provoca una reducción del agua fecal o heces secas. [80] Se cree que esta reducción es causada por altos niveles de aldosterona en plasma , lo que conduce a la absorción rectal de sodio y agua. [80] También se espera la producción de orina hiperosmótica ; Se ha encontrado que la orina cloacal es de 800 mosmol /L. [80] La proporción U:P (orina:plasma) del avestruz común es, por lo tanto, mayor que uno. Se anula la difusión de agua al coprodeo (donde se almacena la orina) desde el plasma a través del epitelio . [80] Se cree que este vacío es causado por la gruesa capa mucosa del coprodeo. [80]
Los avestruces comunes tienen dos riñones , que son de color marrón chocolate, de textura granular y se encuentran en una depresión en la cavidad pélvica de la pared dorsal. [94] Están cubiertos por peritoneo y una capa de grasa. [80] Cada riñón mide aproximadamente 300 mm (12 pulgadas) de largo, 70 mm (3 pulgadas) de ancho y está dividido en secciones craneal , media y caudal por venas grandes. [80] La sección caudal es la más grande y se extiende hasta la mitad de la pelvis. [80] Los uréteres abandonan la superficie caudomedial ventral y continúan caudalmente, cerca de la línea media hasta la abertura del urodeo de la cloaca. [80] Aunque no hay vejiga, una bolsa de uréter dilatada almacena la orina hasta que se secreta continuamente desde los uréteres hasta el urodeo hasta que se descarga. [94]
Los riñones de avestruz común son bastante grandes y, por lo tanto, pueden contener cantidades significativas de solutos . Por lo tanto, los avestruces comunes beben volúmenes relativamente grandes de agua diariamente y excretan cantidades generosas de orina altamente concentrada . Es cuando el agua potable no está disponible o se retira cuando la orina se vuelve altamente concentrada con ácido úrico y uratos . [80] Parece que los avestruces comunes que normalmente beben cantidades relativamente grandes de agua tienden a depender de la conservación renal del agua dentro del sistema renal cuando el agua potable es escasa. Aunque no se han realizado estudios renales detallados oficiales [95] sobre el caudal ( Ley de Poiseuille ) y la composición de la orina ureteral en el avestruz, el conocimiento de la función renal se ha basado en muestras de orina cloacal y muestras o recolecciones cuantitativas de orina evacuada . [80] Los estudios han demostrado que la cantidad de ingesta de agua y la deshidratación afectan la osmolalidad del plasma y la osmolalidad de la orina en avestruces de varios tamaños. Durante un estado de hidratación normal de los riñones, los avestruces jóvenes tienden a tener una osmolalidad plasmática medida de 284 mOsm y una osmolalidad urinaria de 62 mOsm. Los adultos tienen tasas más altas con una osmolalidad plasmática de 330 mOsm y una osmolalidad urinaria de 163 mOsm. La osmolalidad tanto del plasma como de la orina puede alterarse en función de si hay un exceso o una cantidad agotada de agua presente en los riñones. Un hecho interesante de los avestruces comunes es que cuando hay agua disponible libremente, la osmolalidad de la orina puede reducirse a 60-70 mOsm , sin perder los solutos necesarios de los riñones cuando se excreta el exceso de agua. [80] Los avestruces deshidratados o cargados de sal pueden alcanzar una osmolalidad urinaria máxima de aproximadamente 800 mOsm. Cuando se mide la osmolalidad plasmática simultáneamente con la orina osmótica máxima, se ve que la relación orina:plasma es de 2,6:1, la más alta encontrada entre las especies de aves. [80] Junto con la deshidratación, también hay una reducción en el caudal de 20 L·d −1 a solo 0,3–0,5 L·d −1 .
En mamíferos y avestruces comunes, el aumento de la tasa de filtración glomerular (TFG) y del flujo de orina (UFR) se debe a dietas ricas en proteínas. Como se ha visto en varios estudios, los científicos han medido el aclaramiento de creatinina , un marcador bastante fiable de la tasa de filtración glomerular (TFG). [80] Se ha visto que durante la hidratación normal dentro de los riñones, la tasa de filtración glomerular es de aproximadamente 92 ml/min. Sin embargo, cuando un avestruz experimenta deshidratación durante al menos 48 horas (2 días), este valor disminuye a sólo el 25% de la tasa de TFG hidratada. Así, en respuesta a la deshidratación, los riñones de avestruz secretan pequeñas cantidades de filtrados glomerulares muy viscosos que no han sido descompuestos y los devuelven al sistema circulatorio a través de los vasos sanguíneos . La reducción de la TFG durante la deshidratación es extremadamente alta, por lo que la excreción fraccionada de agua (caudal de orina como porcentaje de la TFG) cae del 15% con una hidratación normal al 1% durante la deshidratación. [80]
Los avestruces comunes emplean características adaptativas para gestionar el calor seco y la radiación solar en su hábitat. Los avestruces beberán el agua disponible; sin embargo, tienen un acceso limitado al agua al no poder volar. También pueden recolectar agua a través de la dieta, consumiendo plantas como la Euphorbia heterochroma que contiene hasta un 87% de agua. [80]
La masa de agua representa el 68% de la masa corporal de los avestruces comunes adultos; esto es inferior al 84 % de la masa de agua en los pollitos de 35 días. Se cree que los diferentes grados de retención de agua son el resultado de la variación de la masa de grasa corporal. [80] En comparación con las aves más pequeñas, los avestruces tienen una menor pérdida de agua por evaporación como resultado de su pequeña superficie corporal por unidad de peso. [83]
Cuando el estrés por calor es máximo, los avestruces comunes pueden recuperar la pérdida por evaporación utilizando un mecanismo metabólico de agua para contrarrestar la pérdida por orina, heces y evaporación respiratoria. Un experimento para determinar la fuente principal de ingesta de agua en el avestruz indicó que, si bien el avestruz emplea un mecanismo metabólico de producción de agua como fuente de hidratación, la fuente más importante de agua es la comida. Cuando los avestruces se restringieron a la condición de no comer ni beber, la producción metabólica de agua fue de solo 0,5 L·d −1 , mientras que el agua total perdida por orina, heces y evaporación fue de 2,3 L·d −1 . Cuando a las aves se les dio agua y alimento, la ganancia total de agua fue de 8,5 L·d −1 . En la condición de solo alimento, la ganancia total de agua fue de 10,1 L·d -1 . Estos resultados muestran que el mecanismo metabólico del agua no es capaz de sostener la pérdida de agua de forma independiente y que la ingesta de alimentos, específicamente de plantas con un alto contenido de agua como Euphorbia heterochroma , es necesaria para superar los desafíos de pérdida de agua en el hábitat árido del avestruz común. [80]
En momentos de privación de agua, la concentración osmótica y de electrolitos en la orina aumenta mientras que la tasa de micción disminuye. En estas condiciones, la relación soluto en orina :plasma es aproximadamente de 2,5, o hiperosmótica ; es decir, la proporción de solutos a agua en el plasma se reduce, lo que reduce la presión osmótica en el plasma. Luego se puede impedir la excreción de agua , manteniendo al avestruz hidratado, mientras que la orina que pasa contiene concentraciones más altas de soluto. Este mecanismo ejemplifica cómo la función renal facilita la retención de agua durante períodos de estrés por deshidratación. [83] [96]
Varias especies de aves utilizan glándulas salinas nasales , junto con los riñones, para controlar la hipertonicidad en el plasma sanguíneo . [97] Sin embargo, el avestruz común no muestra ninguna función glandular nasal con respecto a este proceso homeostático. [97] Incluso en un estado de deshidratación, que aumenta la osmolalidad de la sangre, las glándulas salinas nasales no muestran una contribución considerable a la eliminación de sal. [97] Además, la masa total de las glándulas era menor que la de la glándula nasal del pato. [97] El avestruz común, que tiene un mayor peso corporal, debería tener glándulas nasales más grandes y pesadas para excretar más eficazmente la sal de un mayor volumen de sangre, pero este no es el caso. Estas proporciones desiguales contribuyen a suponer que las glándulas nasales del avestruz común no desempeñan ningún papel en la excreción de sal.
La mayoría de los solutos internos del avestruz común están formados por iones de sodio ( Na + ), iones de potasio ( K + ), iones de cloruro ( Cl- ) , ácidos grasos totales de cadena corta (AGCC) y acetato . [93] El ciego contiene una alta concentración de agua con niveles reducidos cerca del colon terminal y exhibe una rápida caída en las concentraciones de Na + y pequeños cambios en K + y Cl - . [93] El colon se divide en tres secciones y participa en la absorción de solutos. El colon superior absorbe en gran medida Na + y SCFA y absorbe parcialmente KCl. [93] El colon medio absorbe Na + y SCFA, con poca transferencia neta de K + y Cl − . [93] El colon inferior luego absorbe ligeramente Na + y agua y secreta K + . No se encuentran movimientos netos de Cl − y AGCC en el colon inferior. [93]
Cuando el avestruz común está deshidratado, la osmolalidad plasmática y los iones Na + , K + y Cl− aumentan ; sin embargo, los iones K + vuelven a una concentración controlada. [98] El avestruz común también experimenta un aumento en el hematocrito , lo que resulta en un estado hipovolémico . [98] Dos hormonas antidiuréticas, la arginina vasotocina (AVT) y la angiotensina (AII), aumentan en el plasma sanguíneo como respuesta a la hiperosmolalidad y la hipovolemia . [98] La AVT activa la hormona antidiurética (ADH), que se dirige a las nefronas del riñón. [83] La ADH provoca una reabsorción osmótica de agua desde la luz de la nefrona al líquido extracelular . [83] Estos fluidos extracelulares luego drenan hacia los vasos sanguíneos, provocando un efecto rehidratante. [83] Este drenaje previene la pérdida de agua al reducir el volumen y aumentar la concentración de la orina. [83] La angiotensina, por otro lado, causa vasoconstricción en las arteriolas sistémicas y actúa como dipsógeno para los avestruces. [83] Ambas hormonas antidiuréticas trabajan juntas para mantener los niveles de agua en el cuerpo que normalmente se perderían debido al estrés osmótico del ambiente árido.
Los avestruces son uricotélicos y excretan nitrógeno en forma de ácido úrico y derivados relacionados. [83] La baja solubilidad del ácido úrico en agua da una consistencia de pasta semisólida a los desechos nitrogenados del avestruz. [83]
Los avestruces comunes son endotermos homeotérmicos ; regulan una temperatura corporal constante mediante la regulación de su tasa de calor metabólico. [83] Regulan estrechamente su temperatura corporal central, pero sus apéndices pueden ser más fríos en comparación con las especies reguladoras. [83] La temperatura de su pico, superficies del cuello, parte inferior de las piernas, pies y dedos de los pies se regula mediante el intercambio de calor con el medio ambiente. [99] Hasta el 40% del calor metabólico producido se disipa a través de estas estructuras, que representan aproximadamente el 12% de su superficie total. [99] La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) es estadísticamente menor en el avestruz común que en las ratites miembros. [100]
A medida que aumenta la temperatura ambiente, la pérdida de calor seco disminuye, pero la pérdida de calor por evaporación aumenta debido al aumento de la respiración . [99] A medida que los avestruces experimentan altas temperaturas ambientales, alrededor de 50 °C (120 °F), se vuelven ligeramente hipertérmicos; sin embargo, pueden mantener una temperatura corporal estable, alrededor de 40 °C (105 °F), hasta por 8 horas en estas condiciones. [81] Cuando se deshidrata, el avestruz común minimiza la pérdida de agua, lo que hace que la temperatura corporal aumente aún más. [81] Cuando se permite que el calor corporal aumente, el gradiente de temperatura entre el avestruz común y el calor ambiental se equilibra . [83]
Los avestruces comunes han desarrollado un conjunto integral de adaptaciones conductuales para la termorregulación , como la alteración de sus plumas. [80] Los avestruces comunes muestran un comportamiento de esponjamiento de las plumas que les ayuda en la termorregulación al regular la pérdida de calor por convección a altas temperaturas ambientales. [99] También pueden buscar físicamente la sombra en épocas de altas temperaturas ambientales. Cuando se esponjan las plumas, contraen los músculos para levantarlas y aumentar el espacio de aire junto a la piel. [83] Este espacio de aire proporciona un espesor aislante de 7 cm (3 pulgadas). [101] El avestruz también expondrá las ventanas térmicas de su piel sin plumas para mejorar la pérdida por convección y radiación en momentos de estrés por calor. [100] A temperaturas ambiente más altas, la temperatura más baja del apéndice aumenta a 5 °C (9,0 °F) de diferencia con respecto a la temperatura ambiente. [99] Las superficies del cuello tienen una diferencia de alrededor de 6 a 7 °C (11 a 13 °F) en la mayoría de las temperaturas ambientales, excepto cuando las temperaturas rondan los 25 °C (77 °F), solo hay 4 °C (7 °F) por encima. ambiente. [99]
A bajas temperaturas ambientales, el avestruz común utiliza el aplanamiento de plumas, lo que conserva el calor corporal a través del aislamiento. El bajo coeficiente de conductancia del aire permite que se pierda menos calor al medio ambiente. [83] Este comportamiento de aplanamiento compensa la pérdida de agua por evaporación cutánea (CEWL) bastante pobre del avestruz común. [102] Estas áreas con muchas plumas, como el cuerpo, los muslos y las alas, no suelen variar mucho de la temperatura ambiente debido a estos controles de comportamiento. [99] Este avestruz también se cubrirá las patas para reducir la pérdida de calor al medio ambiente, además de sufrir piloerección y escalofríos cuando se enfrente a bajas temperaturas ambientales.
El uso del intercambio de calor a contracorriente con el flujo sanguíneo permite la conservación/eliminación regulada del calor de los apéndices. [83] Cuando la temperatura ambiente es baja, los heterotermos contraerán sus arteriolas para reducir la pérdida de calor a lo largo de las superficies de la piel. [83] Lo contrario ocurre a altas temperaturas ambiente, las arteriolas se dilatan para aumentar la pérdida de calor. [83]
A temperaturas ambiente inferiores a sus temperaturas corporales ( zona térmica neutra (TNZ)), los avestruces comunes disminuyen la temperatura de la superficie corporal de modo que la pérdida de calor ocurre solo en aproximadamente el 10% de la superficie total. [99] Este 10% incluye áreas críticas que requieren que el flujo sanguíneo se mantenga alto para evitar la congelación, como los ojos. [99] Sus ojos y oídos tienden a ser las regiones más cálidas. [99] Se ha descubierto que las temperaturas de los apéndices inferiores no eran más de 2,5 °C (4,5 °F) por encima de la temperatura ambiente, lo que minimiza el intercambio de calor entre pies, dedos, alas y piernas. [99]
Tanto el saco gular como el de aire, al estar cerca de la temperatura corporal, son los principales contribuyentes a la pérdida de calor y agua. [81] La temperatura de la superficie puede verse afectada por la velocidad del flujo sanguíneo a un área determinada y también por el área de superficie del tejido circundante. [83] El avestruz reduce el flujo sanguíneo a la tráquea para enfriarse y vasodilata sus vasos sanguíneos alrededor de la región gular para elevar la temperatura del tejido. [81] Los sacos de aire están poco vascularizados pero muestran un aumento de temperatura, lo que ayuda a la pérdida de calor. [81]
Los avestruces comunes han desarrollado un mecanismo de "enfriamiento selectivo del cerebro" como medio de termorregulación. Esta modalidad permite al avestruz común controlar la temperatura de la sangre que va al cerebro en respuesta a la temperatura ambiente extrema del entorno. La morfología para el intercambio de calor se produce a través de las arterias cerebrales y la red oftálmica , una red de arterias que se originan en la arteria oftálmica . La red oftálmica es análoga a la red carotídea que se encuentra en los mamíferos, ya que también facilita la transferencia de calor de la sangre arterial que viene del núcleo a la sangre venosa que regresa de las superficies de evaporación en la cabeza. [103]
Los investigadores sugieren que los avestruces comunes también emplean un mecanismo de "calentamiento cerebral selectivo" en respuesta a las temperaturas más frías del entorno por las noches. Se descubrió que el cerebro mantiene una temperatura más cálida en comparación con el suministro de sangre arterial carótida . Los investigadores plantean la hipótesis de tres mecanismos que podrían explicar este hallazgo: [103]
Será necesario realizar más investigaciones para descubrir cómo ocurre esto. [103]
El avestruz común no tiene glándulas sudoríparas y, bajo estrés por calor, depende del jadeo para reducir la temperatura corporal. [81] El jadeo aumenta la pérdida de calor (y agua) por evaporación de sus superficies respiratorias, lo que obliga a eliminar el aire y el calor sin la pérdida de sales metabólicas. [100] El jadeo permite que el avestruz común tenga una pérdida de agua por evaporación respiratoria (REWL) muy eficaz. El calor disipado por la evaporación respiratoria aumenta linealmente con la temperatura ambiente, igualando la tasa de producción de calor. [80] Como resultado del jadeo, el avestruz común eventualmente debería experimentar alcalosis. [83] Sin embargo, la concentración de CO 2 en la sangre no cambia cuando se experimentan temperaturas ambiente altas. [81] Este efecto es causado por una derivación de la superficie pulmonar . [81] El pulmón no está completamente desviado, lo que permite que haya suficiente oxígeno para satisfacer las necesidades metabólicas del ave . [81] El avestruz común utiliza el aleteo gular , la contracción rítmica rápida y la relajación de los músculos de la garganta, de manera similar al jadeo. [83] Ambos comportamientos permiten al avestruz aumentar activamente la tasa de enfriamiento por evaporación. [83]
En temperaturas cálidas, el agua se pierde a través de la respiración. [83] Además, las diferentes temperaturas de la superficie dentro del tracto respiratorio contribuyen de manera diferente a la pérdida general de calor y agua a través del jadeo. [81] La temperatura de la superficie del área gular es de 38 °C (100 °F), la del área traqueal está entre 34 y 36 °C (93 y 97 °F) y la de los sacos aéreos anterior y posterior es 38°C (100°F). [81] La larga tráquea, al estar más fría que la temperatura corporal, es un lugar de evaporación del agua. [81]
A medida que el aire ambiente se calienta, puede producirse una evaporación adicional en la parte inferior de la tráquea y llegar a los sacos posteriores, desviando la superficie pulmonar. [81] La tráquea actúa como un amortiguador para la evaporación debido a la longitud y la vascularización controlada. [81] El gular también está muy vascularizado; su finalidad es enfriar la sangre, pero también evaporarla, como ya hemos dicho. El aire que fluye a través de la tráquea puede ser laminar o turbulento según el estado del ave. [83] Cuando el avestruz común respira normalmente, sin estrés por calor, el flujo de aire es laminar. [81] Cuando el avestruz común experimenta estrés por calor debido al ambiente, el flujo de aire se considera turbulento. [81] Esto sugiere que el flujo de aire laminar causa poca o ninguna transferencia de calor, mientras que bajo estrés térmico el flujo de aire turbulento puede causar una máxima transferencia de calor dentro de la tráquea. [81]
Los avestruces comunes pueden alcanzar sus necesidades energéticas necesarias mediante la oxidación de los nutrientes absorbidos. Gran parte de la tasa metabólica en los animales depende de su alometría , la relación entre el tamaño del cuerpo y la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento de un animal. Por tanto, es plausible afirmar que la tasa metabólica en animales con masas mayores es mayor que en animales con masa menor.
Cuando un ave está inactiva y sin alimentarse, y la temperatura ambiente (es decir, en la zona termoneutral ) es alta, la energía gastada es mínima. Este nivel de gasto se conoce mejor como tasa metabólica basal (TMB) y se puede calcular midiendo la cantidad de oxígeno consumido durante diversas actividades. [80] Por lo tanto, en los avestruces comunes vemos el uso de más energía en comparación con las aves más pequeñas en términos absolutos, pero menos por unidad de masa.
Un punto clave al observar el metabolismo del avestruz común es observar que no es un ave paseriforme . Por lo tanto, la TMB en avestruces es particularmente baja con un valor de sólo 0,113 ml de O 2 g −1 h −1 . Este valor se puede describir con más detalle utilizando la ley de Kleiber , que relaciona la TMB con la masa corporal de un animal. [104]
donde M es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.
En avestruces comunes, una BMR (mL O 2 g −1 h −1 ) = 389 kg 0,73 , que describe una línea paralela a la intersección con sólo alrededor del 60% en relación con otras aves no paseriformes. [80]
Además de la TMB, también se necesita energía para otras actividades. Si la temperatura ambiente es inferior a la zona termoneutral , se produce calor para mantener la temperatura corporal . [80] Entonces, la tasa metabólica en un ave en reposo, sin alimentar, que está produciendo calor se conoce como tasa metabólica estándar (SMR) o tasa metabólica en reposo (RMR) . Se ha observado que la SMR del avestruz común es de aproximadamente 0,26 ml de O 2 g −1 h −1 , casi 2,3 veces la TMB. [80] Por otro lado, los animales que realizan una actividad física extensa emplean cantidades sustanciales de energía para obtener energía. Esto se conoce como alcance metabólico máximo . En un avestruz, se observa que es al menos 28 veces mayor que la TMB. Asimismo, la tasa de renovación de energía diaria de un avestruz con acceso a agua libre es de 12.700 kJ d −1 , equivalente a 0,26 ml de O 2 g −1 h −1 . [80]
La población silvestre de avestruz común ha disminuido drásticamente en los últimos 200 años, y la mayoría de las aves sobreviven en reservas o granjas. [10] Sin embargo, su área de distribución sigue siendo muy grande (9.800.000 km 2 o 3.800.000 millas cuadradas), lo que lleva a la UICN y BirdLife International a tratarla como una especie de menor preocupación . [1] De sus cinco subespecies, el avestruz árabe ( S. c. syriacus ) se extinguió alrededor de 1966. Las poblaciones de avestruz del norte de África están protegidas por el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), lo que significa que el comercio internacional está prohibido. y el comercio no comercial está estrictamente regulado. [2]
Los avestruces comunes han inspirado culturas y civilizaciones durante 5.000 años en Mesopotamia y Egipto . En una tumba de Egipto se encontró una estatua de Arsinoe II de Egipto montada en un avestruz común. [107] Los cazadores-recolectores del Kalahari utilizan cáscaras de huevos de avestruz como recipientes de agua y les hacen un agujero. También producen joyas con él. [10] [108] [109] La presencia de tales cáscaras de huevo con símbolos rayados grabados que datan del período Howiesons Poort de la Edad de Piedra Media en el refugio rocoso de Diepkloof en Sudáfrica sugiere que los avestruces comunes eran una parte importante de la vida humana ya en el año 60.000. BP. [110]
En el cristianismo oriental es común colgar huevos de avestruz común decorados en las cadenas que sujetan las lámparas de aceite. [111] La razón inicial probablemente fue evitar que ratones y ratas bajaran por la cadena para comer el aceite. [111] Otra explicación simbólica se basa en la tradición ficticia de que las hembras de avestruces comunes no se sientan sobre sus huevos, sino que los miran incesantemente hasta que salen del cascarón, porque si dejan de mirar fijamente aunque sea por un segundo, el huevo se enredará. [111] Esto se equipara a la obligación del cristiano de dirigir toda su atención hacia Dios durante la oración, para que la oración no sea infructuosa. [111]
Contrariamente a la creencia popular , los avestruces no entierran la cabeza en la arena para evitar el peligro. [112] Este mito probablemente comenzó con Plinio el Viejo (23-79 d.C.), quien escribió que los avestruces "imaginan, cuando han metido la cabeza y el cuello en un arbusto, que todo su cuerpo está oculto". [113] Esto puede haber sido un malentendido de que metieran la cabeza en la arena para tragar arena y guijarros para ayudar a digerir su alimento fibroso, [114] o, como sugiere National Geographic , del comportamiento defensivo de permanecer ocultos, para poder pueden parecer desde lejos con la cabeza enterrada. [69] Otro posible origen del mito radica en el hecho de que los avestruces mantienen sus huevos en agujeros en la arena en lugar de nidos y deben rotarlos usando sus picos durante la incubación; cavar el hoyo, colocar los huevos y rotarlos podría confundirse con un intento de enterrar sus cabezas en la arena. [115]
En la época romana , existía una demanda de avestruces comunes para utilizarlos en juegos de venatio o en la cocina. Han sido cazados y criados por sus plumas, que en varias épocas han sido populares como ornamentación en ropa de moda (como sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles son valoradas por su cuero . En el siglo XVIII casi fueron cazados hasta su extinción; El cultivo de plumas comenzó en el siglo XIX. A principios del siglo XX había más de 700.000 aves en cautiverio. [63] El mercado de plumas colapsó después de la Primera Guerra Mundial , pero el cultivo comercial de plumas y más tarde de pieles y carne se generalizó durante la década de 1970.
Los avestruces comunes se crían en Sudáfrica desde principios del siglo XIX. Según Frank G. Carpenter , a los ingleses se les atribuye haber sido los primeros en domesticar avestruces comunes fuera de Ciudad del Cabo . Los agricultores capturaron crías de avestruces comunes y las criaron con éxito en sus propiedades, y pudieron obtener una cosecha de plumas cada siete u ocho meses en lugar de matar avestruces comunes salvajes por sus plumas. [116] Las plumas todavía se cosechan comercialmente. [117] Se afirma que los avestruces comunes producen el cuero comercial más resistente. [118] La carne de avestruz común tiene un sabor similar a la carne de res magra y es baja en grasa y colesterol , además de rica en calcio , proteínas y hierro. Se considera tanto carne de ave como carne roja . [119] Sin cocer, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscuro que la carne de res. [120] El guiso de avestruz es un plato preparado con carne de avestruz común.
Algunas granjas de avestruces comunes también atienden al agroturismo , que puede producir una parte sustancial de los ingresos de la granja. [121] Esto puede incluir recorridos por las tierras de cultivo, recuerdos o incluso paseos en avestruces. [122] [123]
Los avestruces comunes suelen evitar a los humanos en la naturaleza, ya que evalúan correctamente a los humanos como depredadores potenciales. Si se les acerca, a menudo huyen, pero a veces los avestruces pueden ser muy agresivos cuando se sienten amenazados, especialmente si están acorralados, y también pueden atacar si sienten la necesidad de defender sus territorios o sus crías. Se observan comportamientos similares en avestruces comunes cautivos o domesticados, que conservan los mismos instintos naturales y ocasionalmente pueden responder agresivamente al estrés. Al atacar a una persona, los avestruces comunes dan patadas cortantes con sus poderosas patas, armadas con largas garras, con las que pueden destripar o matar a una persona de un solo golpe. [124] En un estudio sobre ataques de avestruz común, se estimó que cada año se producen dos o tres ataques que resultan en lesiones graves o la muerte en el área de Oudtshoorn , Sudáfrica, donde un gran número de granjas de avestruces comunes se encuentran junto a poblaciones de avestruces comunes tanto salvajes como salvajes, lo que las convierte estadísticamente en el ave más peligrosa del mundo. [64] [13]
En algunos países, la gente corre entre sí a lomos de avestruces comunes. La práctica es común en África [125] y relativamente inusual en otros lugares. [126] Los avestruces comunes se montan de la misma manera que los caballos con sillas de montar, riendas y frenos especiales. Sin embargo, son más difíciles de manejar que los caballos. [127] La práctica se está volviendo menos común debido a preocupaciones éticas, y hoy en día las granjas de avestruces establecen un peso límite para que las personas monten avestruces, lo que hace que la actividad sea más adecuada para niños y adultos más pequeños. [128]
Las carreras también son parte de la cultura sudafricana moderna . [129] Dentro de los Estados Unidos, en 1892 se inauguró una atracción turística en Jacksonville, Florida , llamada 'The Ostrich Farm'; él y sus carreras se convirtieron en una de las primeras atracciones más famosas de la historia de Florida . [130] Asimismo, la escena artística en Indio, California , se compone de carreras de avestruces y camellos . [131] Chandler, Arizona , alberga el "Festival del Avestruz" anual, que presenta carreras de avestruces comunes. [132] [133] Las carreras también se han producido en muchos otros lugares, como Virginia City en Nevada , Canterbury Park en Minnesota , [134] Prairie Meadows en Iowa , Ellis Park en Kentucky , [135] y el recinto ferial de Nueva Orleans , Luisiana. . [136] [137]
Obras relacionadas con una descripción de los métodos tradicionales utilizados por los árabes para capturar avestruces salvajes. en Wikisource
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