La familia de aves Sulidae comprende los alcatraces y los piqueros . Llamados colectivamente sulidos , son aves marinas costeras de tamaño mediano a grande que se lanzan en picado en busca de peces y presas similares . Las 10 especies de esta familia a menudo se consideran congenéricas en fuentes más antiguas, ubicándose todas en el género Sula . Sin embargo, Sula (verdaderos piqueros) y Morus (alcatraces) se pueden distinguir fácilmente por caracteres morfológicos , de comportamiento y de secuencia de ADN . Al piquero de Abbott ( Papasula ) se le asigna su propio género, ya que se diferencia de ambos en estos aspectos. Parece ser un linaje distinto y antiguo, quizás más cercano a los alcatraces que a los verdaderos piqueros. [3] [4]
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Los sulidos miden alrededor de 60 a 85 cm (24 a 33 pulgadas) de largo y tienen una envergadura de alrededor de 140 a 175 cm (4,59 a 5,74 pies). Tienen alas largas, estrechas y puntiagudas, y una cola bastante larga, graduada y en forma de rombo , cuyas plumas exteriores son más cortas que las centrales. Sus músculos de vuelo son bastante pequeños para permitir la pequeña sección transversal requerida para el buceo, como una compensación adaptativa en relación con algún sacrificio en el rendimiento de vuelo. En consecuencia, son muy aerodinámicos , reduciendo la resistencia , por lo que sus cuerpos tienen " forma de torpedo " y algo planos. [5]
Tienen patas robustas y pies palmeados , cuya red conecta los cuatro dedos. En algunas especies, las redes son de colores brillantes y se utilizan en exhibiciones de cortejo . El pico suele tener un color llamativo, es largo, profundo en la base y puntiagudo, con bordes en forma de sierra. La mandíbula superior se curva ligeramente hacia abajo en la punta y puede moverse hacia arriba para aceptar presas grandes. Para evitar que entre agua durante las inmersiones, las fosas nasales entran en el pico en lugar de abrirse directamente al exterior. Los ojos están inclinados hacia adelante y proporcionan un campo de visión binocular más amplio que en la mayoría de las otras aves. [5]
Su plumaje es completamente blanco (o marrón claro o grisáceo) con puntas de las alas y (generalmente) cola oscuras, o al menos algo de marrón oscuro o negro en la parte superior con partes inferiores blancas; Los alcatraces tienen un tono amarillento en la cabeza. La cara suele tener algún tipo de marcas negras, normalmente en los lores . A diferencia de sus parientes (los dardos y los cormoranes ), los sulidos tienen una glándula acicalada bien desarrollada cuyas secreciones cerosas esparcen sobre sus plumas para impermeabilizar y controlar las plagas. Mudan las plumas de la cola de forma irregular y las plumas de vuelo de las alas por etapas, de modo que a partir de la primera muda siempre tienen algunas plumas viejas, algunas nuevas y otras parcialmente crecidas. Se ha registrado muda como respuesta a períodos de estrés . [5]
Los sulidos se distribuyen principalmente en aguas tropicales y subtropicales , pero ellos, especialmente los alcatraces, también se encuentran en regiones templadas . Estas aves no son aves marinas verdaderamente pelágicas como los Procellariiformes emparentados , y generalmente permanecen bastante cerca de las costas, pero las abundantes colonias de sulidos que existen en muchas islas del Pacífico sugieren que no es raro que las tormentas las alejen de su área de distribución , y pueden deambula largas distancias en busca de un lugar seguro para aterrizar si es necesario. [5]
Todas las especies se alimentan exclusivamente en el mar, principalmente de peces de tamaño mediano e invertebrados marinos de tamaño similar (por ejemplo, cefalópodos ). Muchas especies se alimentan en comunidad y algunas siguen a los barcos pesqueros para recolectar capturas incidentales y cebos desechados . El comportamiento típico de caza es zambullirse desde el aire, sumergiendo al ave entre 1 y 2 m bajo el agua. Si la presa logra escapar de las aves buceadoras al principio, pueden perseguirlas usando sus patas y alas para nadar bajo el agua. [5]
Como se señaló anteriormente, los rasgos de comportamiento de los alcatraces y los piqueros difieren considerablemente, pero los Sulidae en su conjunto se caracterizan por varias sinapomorfias de comportamiento : antes de despegar, apuntan el pico hacia arriba (alcatraces) o hacia adelante (piqueros). Después de aterrizar nuevamente, apuntan hacia abajo con sus picos. En respuesta a una amenaza, no atacan, sino que sacuden la cabeza y apuntan con sus picos hacia los intrusos. [3]
Todos los sulidos se reproducen en colonias . Los machos examinan el área de la colonia en vuelo y luego eligen un lugar para anidar, que defienden mediante peleas y exhibiciones territoriales . Luego, los machos se anuncian a las hembras mediante una exhibición y una llamada especiales. Su comportamiento de exhibición es característico, aunque no tan diverso como las numerosas variaciones que se encuentran entre los cormoranes ; Por lo general, incluye al hombre sacudiendo la cabeza. Las hembras buscan pareja en la colonia en vuelo y a pie. Una vez que seleccionan a los machos, las parejas mantienen sus vínculos acicalándose mutuamente y mediante la cópula frecuente. [3] [5]
La nidada suele ser de dos huevos . Los huevos no están marcados (pero pueden mancharse con los restos del nido), son blanquecinos, azul pálido, verde o rosado, y tienen una capa que se asemeja a la cal . El peso del huevo [ se necesita verificación ] oscila entre el 3,3 y el 8,0% del peso de la hembra. La incubación dura de 42 a 55 días, según la especie. Ambos sexos incuban ; al igual que sus parientes, no tienen parches de cría , pero sus patas se vascularizan y se calientan, y las aves colocan los huevos debajo de las telarañas. Se reemplazan los huevos perdidos durante la primera mitad de la incubación. [5]
Al nacer, los padres mueven los huevos y luego las crías a la parte superior de sus redes. Las crías nacen desnudas, pero pronto desarrollan un vello blanco . Ruegan tocando el pico de sus padres y toman la comida regurgitada directamente de su boca . Al principio, al menos uno de los padres siempre está presente en las crías altriciales ; después de dos semanas, ambos padres dejan el nido sin vigilancia en ocasiones mientras van a pescar. El tiempo que tardan los polluelos en emplumar y volverse independientes de sus padres depende en gran medida del suministro de alimento. Rara vez sobrevive más de un polluelo hasta la madurez, excepto en el piquero peruano ( Sula variegata ), que tiene la nidada más grande (de dos a cuatro huevos), y con menor frecuencia en el piquero de patas azules ( S. nebouxii ). Es frecuente el silicidio por parte del más fuerte de dos polluelos. [5]
Los sulidos están relacionados con otras aves acuáticas , las cuales carecen de fosas nasales externas y un parche de cría , pero tienen los cuatro dedos palmeados y un saco gular . Los parientes vivos más cercanos de los Sulidae son los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes) y los Anhingidae (dardos). Estos últimos son algo intermedios entre los sulidos y los cormoranes, pero (como muchos cormoranes) son aves de agua dulce en un clado que contiene aves marinas , y también simplesiomorfas con los sulidos pero sinapomorfas con los cormoranes en algunos otros aspectos. Así, los Sulidae parecen ser el linaje más antiguo y distinto de esos tres, que están unidos en un suborden Sulae . Allí, los Sulidae suelen ubicarse simplemente como una familia ; a veces, se reconoce una superfamilia Suloidea , en la que algunas de las formas prehistóricas primitivas (por ejemplo, Empheresula , Eostega y Masillastega ) se colocan como linajes basales distintos de los Sulidae vivos. Sin embargo, es casi seguro que la familia propuesta Pseudosulidae (o Enkurosulidae ) no es válida. [2] [6] [7] [8]
Las Sulae se incluían tradicionalmente en los Pelecaniformes en su obsoleta circunscripción parafilética , pero los pelícanos , la familia homónima de los Pelecaniformes, en realidad están más estrechamente relacionados con las garzas , los ibis y las espátulas , el hamerkop y el picozapato que con los sulids y sus aliados. En reconocimiento de esto, se ha propuesto la separación de las Sulae en un nuevo orden Phalacrocoraciformes , que también incluye las fragatas (Fregatidae), así como uno o más linajes prehistóricos que hoy están completamente extintos . [7] La Lista Mundial de Aves del COI utiliza Suliformes como nombre de orden propuesto. [10]
Dentro de la propia familia, se reconocen tres géneros vivos: Sula (piqueros, seis especies), Papasula (piquero de Abbott) y Morus (alcatraces, tres especies). Un estudio de múltiples genes realizado en 2011 encontró que el piquero de Abbott es basal con respecto a todos los demás alcatraces y piqueros, y que probablemente se separó de ellos hace unos 22 millones de años, y que los ancestros de los alcatraces y los piqueros restantes se dividieron hace unos 17 millones de años. El ancestro común más reciente de todos los piqueros vivió a finales del Mioceno, hace unos 6 millones de años, después de lo cual los piqueros divergieron constantemente. Los alcatraces se dividieron más recientemente, hace sólo unos 2,5 millones de años. [9]
El registro fósil de sulidos es bastante extenso debido a las muchas formas del Mioceno / Plioceno que se han recuperado, pero el linaje de sulidos se remonta al Eoceno , y considerando todas las cosas (como la fragata Limnofregata del Eoceno temprano ), los sulidos parecen se han separado del linaje que condujo a los cormoranes y dardos hace unos 50 millones de años (Mya), quizás un poco antes. La radiación evolutiva inicial formó una serie de géneros que ahora están completamente extintos, como el Masillastega de agua dulce (que, como se señaló anteriormente, podría no haber sido un sulido de tipo moderno) o el extraño Rhamphastosula (que tenía un pico con forma de aracari) . 's). Los géneros modernos evolucionaron (como muchos otros géneros vivos de aves) alrededor del límite Oligoceno -Mioceno hace unos 23 millones de años. Microsula , que vivió durante esa época, parece haber sido un piquero primitivo que aún presentaba muchas simlesiomorfias con los alcatraces. Al igual que los otros Phalacrocoraciformes, los sulidos se originaron probablemente en la región general del Atlántico o en el mar de Tetis occidental , probablemente lo último en lugar de lo primero, dado que sus primeros fósiles son abundantes en Europa , pero ausentes en los depósitos americanos contemporáneos bien estudiados . [6] [8]
Los sulidos prehistóricos (o suloides) que sólo se conocen a partir de fósiles son:
Para especies prehistóricas de los géneros existentes , consulte los artículos del género.
El Prophalacrocorax ronzoni del Oligoceno temprano de Ronzon, Francia, fue ubicado de diversas maneras en el género Mergus , en Sula , y después de que se estableció un género distinto para él, en Phalacrocoracidae. Si bien es muy probable que pertenezca a las Sulae y puede haber sido un antiguo sulid (o suloide), de las tres ubicaciones propuestas explícitamente, ninguna parece ser correcta. [6] [2] [16] [8]
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