La siringe (de la palabra griega "σύριγξ" para flauta de pan ) es el órgano vocal de los pájaros . Situado en la base de la tráquea de las aves , produce sonidos sin las cuerdas vocales de los mamíferos. [1] El sonido es producido por vibraciones de parte o de la totalidad de la membrana timpaniforme (las paredes de la siringe) y del péssulus , causadas por el aire que fluye a través de la siringe. Esto configura un sistema autooscilante que modula el flujo de aire creando el sonido. Los músculos modulan la forma del sonido cambiando la tensión de las membranas y los bronquios. [2] La siringe permite que algunas especies de aves (como loros , cuervos y minas ) imiten el habla humana.
A diferencia de la laringe en los mamíferos, la siringe se encuentra donde la tráquea se bifurca hacia los pulmones. Por tanto, la lateralización es posible, con los músculos de las ramas izquierda y derecha modulando las vibraciones de forma independiente, de modo que algunos pájaros cantores pueden producir más de un sonido a la vez. [3] Algunas especies de aves, como los buitres del Nuevo Mundo , carecen de siringe y se comunican mediante silbidos guturales. Las aves tienen laringe, pero a diferencia de los mamíferos, esta no vocaliza.
La posición de la siringe, la estructura y la musculatura varían ampliamente entre los grupos de aves. En algunos grupos la siringe cubre el extremo inferior de la tráquea y las partes superiores de los bronquios, en cuyo caso se dice que la siringe es traqueobronquial, la forma más frecuente y la que se encuentra en todos los pájaros cantores. La siringe puede estar restringida a los bronquios como en algunos no paseriformes, en particular los búhos , los cucos y los chotacabras . La siringe también puede estar restringida a la tráquea y esto se encuentra en un número muy pequeño de grupos de aves que a veces se conocen como tracheophonae, un subconjunto de los paseriformes suboscinos que incluyen Furnariidae (horneros), Dendrocolaptidae (trepadores), Formicariidae (hormigueros terrestres). ), Thamnophilidae (hormigueros típicos), Rhinocryptidae (tapaculos) y Conopophagidae (mosquitos). [4] La tráquea está cubierta por anillos parcialmente osificados conocidos como anillos traqueales. Los anillos traqueales tienden a ser completos, mientras que los anillos bronquiales tienen forma de C y la parte no osificada tiene músculos lisos que los recorren. La tráquea suele tener una sección transversal circular u ovalada en la mayoría de las aves, pero está aplanada en los ibis. La tráquea es simple y tubular en los patos. Los últimos anillos traqueales y los primeros anillos bronquiales pueden fusionarse para formar lo que se llama caja timpánica. En la base de la tráquea y en la articulación de los bronquios se puede desarrollar en distintos grados una estructura dorsoventral mediana, el pésulo. El pésulo es óseo en los paseriformes y sirve de unión a las membranas, por delante de las membranas semilunares. La membrana que forma parte de los tres primeros anillos bronquiales es la encargada de vibrar y producir el sonido en la mayoría de los paseriformes. Estas membranas también pueden estar unidas al pésulo. En algunas especies como el myna de las colinas, Gracula religiosa , existe un amplio espacio entre el segundo y el tercer semianillo bronquial donde se unen los músculos grandes, lo que permite variar ampliamente el diámetro interno. Otros músculos también participan en el control de la jeringuilla, estos pueden ser intrínsecos o extrínsecos dependiendo de si están dentro de la siringe o adheridos externamente. Los músculos extrínsecos incluyen el esternotraqueal del esternón. [5]
Dentro del linaje del tallo aviar, la transición de una fuente de sonido basada en la laringe a una siringe traqueobronquial ocurrió dentro de Dinosauria, en el origen de Aves o antes, hace unos 66-68 millones de años. [6] El registro fosilizado más antiguo de restos de jeringas proviene de un solo espécimen de Vegavis iaai de la misma época. [7] Antes de este descubrimiento, se pensaba que los componentes de las jeringuillas ingresaban al registro fósil con poca frecuencia, lo que dificultaba determinar cuándo se producía el cambio en los órganos vocales. [8] Sin embargo, un espécimen intacto del Cretácico tardío resalta el potencial de fosilización de la estructura ancestral y puede indicar que la siringe es una característica tardía en la evolución aviar. [6]
Existe incertidumbre sobre la relación entre la laringe y la siringe durante este cambio morfológico, pero hay dos posibilidades evolutivas predominantes: los regímenes no relacionados con la producción de sonido podrían haber llevado a la pérdida de la función vocal de la laringe. Luego de la selección para su función acústica surgió una nueva estructura, la siringe. Por el contrario, la laringe podría haber conservado algunas capacidades vocales, aunque con una capacidad disminuida. Luego, la siringe evolucionó para complementar la producción de sonido, lo que habría sido seguido por la pérdida de la laringe como fuente de sonido. El primer escenario habría conducido a un período “silencioso” en la evolución de los ancestros aviares. El registro fósil actual no proporciona evidencia definitiva de si la función de la laringe se perdió antes de que se ganara la siringe. [6]
Sin embargo, el registro fósil proporciona pistas sobre la línea temporal evolutiva de algunos elementos jeringales. Por ejemplo, el aumento de la mineralización en la unión traqueobronquial es probablemente una característica tardía en la evolución de las aves. A pesar de los nuevos descubrimientos de anillos traqueobronquiales aviares conservados del Cenozoico, estas estructuras no se han recuperado de los arcosaurios del Mesozoico. Esto podría ser producto de una mineralización débil en los bronquios y la tráquea de los arcosaurios mesozoicos, una condición que inhibiría el potencial de conservación . [7] Por lo tanto, un cambio hacia una estructura mineralizada puede haber sido precedido por muchas adaptaciones aviares clave, incluidos cambios respiratorios, aumentos en las tasas metabólicas y ornamentación de las plumas. [9]
El cambio de arcosaurio de laringe a siringe debe haber conferido una ventaja selectiva a las aves de la corona, pero las causas de este cambio siguen siendo desconocidas. [10] Para complicar las cosas, la siringe cae en una categoría inusual de evolución funcional: surgiendo de ancestros con una fuente de sonido basada en la laringe, la siringe contiene una superposición funcional significativa con la estructura que reemplazó. De hecho, no hay evidencia de que una siringe original y simplificada pueda producir llamadas con un rango de frecuencia mayor o llamadas más largas o más fuertes que una laringe similar a la de un caimán, lo que potencialmente habría aumentado la aptitud física. [6]
Si bien la evidencia es limitada, la selección de características no acústicas, como el soporte estructural y la función respiratoria, puede haber contribuido a la evolución de una estructura similar a una siringe en la unión traqueobronquial. [6]
Debido a la bifurcación de las vías respiratorias, la unión traqueobronquial estaba presente en el origen de múltiples pulmones en los tetrápodos. [11] En los arcosaurios del linaje de las aves con vías respiratorias bifurcadas, la evolución de una mayor tasa metabólica y la respiración continua expusieron las paredes de las vías respiratorias a cantidades alteradas de tensión de corte de la pared , una medida de fricción entre un fluido y la pared de un vaso. [12] En quienes respiran continuamente, como las aves y los mamíferos, la tráquea está expuesta a fluctuaciones del esfuerzo cortante de la pared durante la inspiración y la espiración. En simulaciones con vía aérea simplificada realizadas por Kingsley et al. (2018), las fluctuaciones en los patrones de flujo condujeron a una tensión de corte localizada en la pared, con la tensión más alta durante la exhalación en la unión traqueobronquial. El estrés localizado puede haber proporcionado presión selectiva para un soporte de las vías respiratorias ubicado en la unión traqueobronquial para mantener la permeabilidad de las vías respiratorias. Comprender si estas fuerzas habrían favorecido la evolución del tejido blando o del cartílago requiere más experimentación. [6]
Sin embargo, la respiración continua por sí sola no habría proporcionado suficiente presión para el desarrollo de la nueva siringe. Los mamíferos también respiran mediante respiración continua, pero no desarrollaron la nueva estructura. Por lo tanto, se deben considerar componentes estructurales adicionales en la evolución de la siringe. Se sabe que el tamaño del cuerpo, la longitud relativa del cuello y la posición de la laringe en relación con el aparato hioides (es decir, los huesos que suspenden la lengua y la laringe) han cambiado a lo largo de la evolución de Dinosauria. [13] Junto con los cambios respiratorios, estas características pueden haber favorecido la evolución de la siringe en las aves. Las distintas geometrías de las vías respiratorias en Mammalia y Archosauria también pueden haber impactado la evolución de la siringe: los bronquios en cocodrilos y humanos, por ejemplo, divergen en diferentes ángulos. [6]
Además, la musculatura de la siringe fue necesariamente seleccionada para mantener la función respiratoria. Debido a que el sonido se produce mediante la interacción del flujo de aire y la autooscilación de las membranas dentro de la tráquea, es necesario un mecanismo para abducir las estructuras de las vías respiratorias para permitir la respiración no vocal. [14] Debido a esto, los precursores del tejido vibratorio deben haber precedido, como máximo, brevemente a la unión de los primeros músculos a la tráquea para despejar las vías respiratorias para la función respiratoria. [6] Por lo tanto, los dos pares de músculos extrínsecos presentes en la siringe ancestral probablemente fueron seleccionados para garantizar que las vías respiratorias no colapsaran durante la respiración no vocal. [15]
Se necesitarán más datos fósiles y comparaciones taxonómicas para determinar si las modificaciones estructurales de la siringe no relacionadas con el sonido, como el soporte respiratorio durante la respiración continua o en vuelo, se exaptaron en el desarrollo de un órgano vocal. [6] Además, es necesaria más investigación sobre las tráqueas de tetrápodos para comprender las posibles limitaciones en la evolución de morfologías únicas de las vías respiratorias.
Si bien la necesidad de soporte estructural puede haber dado origen a un órgano en la unión traqueobronquial, la selección para la interpretación vocal probablemente jugó un papel en la evolución de la siringe. Riede et al. (2019) sostienen que debido a que las aves con músculos jeringales desactivados pueden respirar sin dificultad en un laboratorio, las presiones vocales deben haber sido fundamentales para el cambio morfológico. Aunque estos experimentos no tienen en cuenta el papel de la siringe en comportamientos metabólicamente más desafiantes, como el vuelo, Reide et al. presentó una teoría convincente sobre la selección de la siringe en respuesta al aumento de la eficiencia vocal. [10]
Esta teoría involucra la longitud del tracto vocal y la dinámica del flujo de aire. Si bien tanto la laringe como la siringe producen sonido mediante la interacción del flujo de aire y las válvulas autooscilantes, la siringe está ubicada más profundamente en el tracto respiratorio que la laringe. Esta es una distinción fundamental entre las estructuras, ya que la longitud de la columna de aire por encima y por debajo de una fuente de sonido afecta la forma en que se transmite la energía desde el flujo de aire al tejido oscilante. Cuanto más largo y estrecho sea el tubo, mayor será la inertancia (es decir, la “lentitud” del aire) y más fácil será producir sonido. [10]
La inertancia debe considerarse junto con la frecuencia: cuando un tubo se alarga más allá de un cuarto de longitud de onda, las ondas estacionarias interfieren con la producción de sonido. Por lo tanto, la teoría acústica predice que para maximizar la transferencia de energía, las aves deben desarrollar una combinación apropiada de longitud y frecuencia que produzca inertancia en la entrada de la tráquea. [10] En los pájaros cantores, esto se logra haciendo coincidir la frecuencia fundamental con la primera resonancia del tracto vocal. [16] Utilizando modelos físicos y computacionales, Riede et al. descubrieron que debido a la dinámica entre la inertancia y la longitud traqueal, una estructura en posición de jeringa puede ser significativamente más eficiente que una estructura en posición laríngea. [10]
Sin embargo, la eficiencia se ve influenciada significativamente por interacciones no lineales de la longitud de la tráquea, la presión umbral de fonación y la frecuencia. Riede et al. Por lo tanto, concluyen que la evolución de una siringe simple puede estar ligada a combinaciones específicas de morfología de las cuerdas vocales y tamaño corporal. Antes del origen de Aves y durante el período Jurásico tardío, los dinosaurios del linaje terópodo experimentaron una miniaturización de estatura y una rápida diversificación. [17] Es posible que durante estos cambios, ciertas combinaciones [6] de longitud del tracto vocal dependiente del tamaño corporal y frecuencias de sonido favorecieron la evolución de la nueva siringe. [10]
La diversificación en la estatura de los terópodos puede explicar por qué sólo las aves capitalizaron la eficiencia de la nueva estructura. Es importante destacar que las aves generalmente tienen cuellos más largos que los mamíferos. Esta distinción se debe al flujo unidireccional del sistema respiratorio aviar, que aumenta la eficiencia del intercambio de gases. [18] La eficiencia permite más “espacio muerto” dentro de la tráquea aviar, permitiendo que la tráquea se alargue sin una disminución posterior en el diámetro traqueal. [19] Con una tráquea más larga, el sistema vocal aviar cambió a un rango en el que era posible una superposición entre la frecuencia fundamental y la primera resonancia traqueal. Sin la longitud traqueal crítica, los mamíferos no podían lograr una combinación traqueal ideal de longitud y frecuencia. En este punto de la evolución aviar, puede haber resultado ventajoso mover la estructura vocal aguas arriba hasta la posición jeringuilla, cerca de la unión traqueobronquial.
La selección de cuellos largos, si bien es muy variable, a menudo está impulsada por adaptaciones alimentarias beneficiosas. Específicamente, los cuellos largos facilitan la depredación submarina, evidente en los géneros existentes Cygnus (cisnes) y Cormorant (cormoranes). [20] Los cuellos más largos probablemente predispusieron a Aves a la evolución de la siringe. Debido a la correlación entre la longitud del cuello y la longitud de la tráquea, se considera que las aves tienen una "tráquea acústicamente larga". Técnicamente, esto se refiere a un tubo donde la frecuencia de resonancia más baja de un objeto vibrante (es decir, la siringe) es cuatro veces más larga que la longitud del tubo. Un tubo más corto sería menos eficiente; un tubo más largo provocaría una desviación de la forma de onda. En la mayoría de las especies de mamíferos y sus ancestros terápsidos, la longitud traqueal no fue suficiente para facilitar un aumento en la eficiencia vocal. [10]
Con una eficiencia vocal reforzada debido a cuellos más largos, la siringe pudo haber sido retenida en Aves por fuerzas selectivas sexuales. La comunicación acústica es esencial para el cortejo, la defensa territorial y la comunicación de largo alcance, todo lo cual tiene un gran impacto en la aptitud de un organismo. [21] Por ejemplo, las aves polígamas con sistemas de apareamiento similares a los lek han evolucionado para utilizar sonidos más fuertes y una gama más amplia de frecuencias durante las exhibiciones; Las reinitas del bosque con un mayor rendimiento de trino tienen una mayor aptitud física. [22] Si bien la ventaja acústica específica de la siringe ancestral sigue siendo especulativa, es evidente a partir de la diversificación aviar moderna que la selección sexual a menudo impulsa la evolución vocal.
El dimorfismo sexual conduce a diferentes siringes en las aves y el grado de diferencias varía. Algunas especies no presentan diferencias entre sexos mientras que otras, como el ánade real ( Anas platyrhynchos ) , presentan siringes claramente diferenciadas entre machos y hembras. [23] Esta diferencia es significativa dado que sexar las aves es difícil en etapas más jóvenes. [24] Las aves que exhiben dimorfismo sexual en la siringe pueden presentarse alrededor de los 10 días en los patos Pekín ( Anas platyrhynchos domestica ) . [24]
Los patos machos tienen una bulla traqueal grande (bulla jeringalis) , mientras que las hembras tienen una bulla de menor tamaño. [23] Existen múltiples diferencias clave que distinguen la siringe de un hombre de la de una mujer. Los machos tienen una gran bulla ubicada en el lado izquierdo de la tráquea y los anillos traqueosiríngeos que recubren la tráquea son más gruesos en los machos que en las hembras. [24] Dentro de la tráquea hay una estructura llamada pessulus que divide la tráquea por la mitad donde se ramifican los dos bronquios. [24] El pessulus está osificado y revestido con membranas timpaniformes que influyen en la producción de sonido dependiendo de su espesor cuando el aire pasa por el pessulus, provocando vibraciones. [25] Las membranas de los machos son gruesas y no transparentes, pero las hembras tienen membranas más delgadas y transparentes. [24]
La naturaleza de los sonidos producidos por hombres y mujeres es diferente debido a estas diferencias en la siringe. [25] Las mujeres tienen una llamada más fuerte porque el espacio dentro de su bulla no está revestido con mucha grasa o tejido conectivo, y la membrana timpaniforme más delgada requiere menos esfuerzo para vibrar. Esto disminuye la fuerza absorbida del aire que se mueve a través de la siringe, produciendo un sonido más fuerte y agudo. [24] Por otro lado, los machos tienen mucha grasa y tejido conectivo en su bulla, que absorbe mucha más energía del aire en movimiento. Esto, junto con sus membranas más gruesas, produce menos vibraciones y un sonido más apagado y de tono más bajo. [24]
