Las células cónicas o conos son células fotorreceptoras en las retinas de los ojos de los vertebrados . Responden de manera diferente a la luz de diferentes longitudes de onda , y la combinación de sus respuestas es responsable de la visión del color . Los conos funcionan mejor en condiciones de luz relativamente brillante, llamada región fotópica , a diferencia de los bastones , que funcionan mejor en condiciones de luz tenue, o región escotópica . Los conos están densamente empaquetados en la fóvea central , un área sin bastones de 0,3 mm de diámetro con conos muy delgados y densamente empaquetados que se reducen rápidamente en número hacia la periferia de la retina. Por el contrario, están ausentes en el disco óptico , lo que contribuye al punto ciego . Hay alrededor de seis a siete millones de conos en el ojo humano (frente a ~92 millones de bastones), y la concentración más alta se encuentra hacia la mácula . [1]
Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones de la retina (que favorecen la visión en niveles bajos de luz), pero permiten la percepción del color. También son capaces de percibir detalles más finos y cambios más rápidos en las imágenes porque sus tiempos de respuesta a los estímulos son más rápidos que los de los bastones. [2] Los conos son normalmente de tres tipos: conos S, conos M y conos L. Cada tipo expresa una opsina diferente : OPN1SW , OPN1MW y OPN1LW , respectivamente. Estos conos son sensibles a las longitudes de onda visibles de la luz que corresponden a la luz de longitud de onda corta, longitud de onda media y longitud de onda más larga, respectivamente. [3] Debido a que los humanos generalmente tienen tres tipos de conos con diferentes fotopsinas , que tienen diferentes curvas de respuesta y, por lo tanto, responden a la variación de color de diferentes maneras, los humanos tienen visión tricromática . Ser daltónico puede cambiar esto, y ha habido algunos informes verificados de personas con cuatro tipos de conos, lo que les otorga una visión tetracromática . [4] [5] [6] Se ha demostrado que los tres pigmentos responsables de detectar la luz varían en su composición química exacta debido a una mutación genética ; diferentes individuos tendrán conos con diferente sensibilidad al color.
Los seres humanos normalmente tienen tres tipos de conos, normalmente denominados L , M y S para longitudes de onda larga, media y corta, respectivamente. El primero responde más a la luz de longitudes de onda rojas más largas , alcanzando un máximo de aproximadamente 560 nm . La mayoría de los conos humanos son del tipo largo. El segundo tipo más común responde más a la luz de longitud de onda media de color amarillo a verde, con un máximo de 530 nm. Los conos M constituyen aproximadamente un tercio de los conos del ojo humano. El tercer tipo responde más a la luz azul de longitud de onda corta, con un máximo de 420 nm, y constituye sólo alrededor del 2% de los conos de la retina humana. Los tres tipos tienen longitudes de onda máximas en el rango de 564 a 580 nm, 534 a 545 nm y 420 a 440 nm, respectivamente, según el individuo. Tal diferencia es causada por las diferentes opsinas que portan, OPN1LW , OPN1MW y OPN1SW , respectivamente, cuyas formas afectan la absorción de retinaldehído . El espacio de color CIE 1931 es un modelo de sensibilidad espectral de las tres células de un ser humano promedio de uso frecuente. [7] [8]
Si bien se ha descubierto que existe un tipo mixto de células bipolares que se unen tanto a los bastones como a los conos, las células bipolares todavía reciben predominantemente su información de los conos. [9]
Otros animales pueden tener una cantidad diferente de tipos de conos (consulte Visión en color ).
Los conos son algo más cortos que los bastones, pero más anchos y ahusados, y son mucho menos numerosos que los bastones en la mayor parte de la retina, pero superan con creces a los bastones en la fóvea . Estructuralmente, las células cónicas tienen forma de cono en un extremo donde un pigmento filtra la luz entrante, dándoles diferentes curvas de respuesta. Por lo general, miden entre 40 y 50 µm de largo y su diámetro varía de 0,5 a 4,0 µm, siendo los más pequeños y los más apretados en el centro del ojo en la fóvea. La distancia entre los conos S es ligeramente mayor que la de los demás. [10]
El fotoblanqueo se puede utilizar para determinar la disposición de los conos. Esto se hace exponiendo la retina adaptada a la oscuridad a una cierta longitud de onda de luz que paraliza el tipo particular de cono sensible a esa longitud de onda durante hasta treinta minutos para que no pueda adaptarse a la oscuridad, haciéndolo parecer blanco en contraste con el gris oscuro. conos adaptados cuando se toma una fotografía de la retina. Los resultados ilustran que los conos S están colocados aleatoriamente y aparecen con mucha menos frecuencia que los conos M y L. La proporción de conos M y L varía mucho entre diferentes personas con visión regular (por ejemplo, valores de 75,8% L con 20,0% M frente a 50,6% L con 44,2% M en dos sujetos masculinos). [11]
Al igual que los bastones, cada célula cono tiene una terminal sináptica, segmentos internos y externos, así como un núcleo interior y diversas mitocondrias . La terminal sináptica forma una sinapsis con una célula neuronal bipolar . Los segmentos interno y externo están conectados por un cilio . [2] El segmento interno contiene orgánulos y el núcleo de la célula, mientras que el segmento externo contiene los materiales que absorben la luz. [2]
Los segmentos externos de los conos tienen invaginaciones de sus membranas celulares que crean pilas de discos membranosos. Los fotopigmentos existen como proteínas transmembrana dentro de estos discos, que proporcionan más superficie para que la luz incida en los pigmentos. En los conos, estos discos están unidos a la membrana exterior, mientras que están pellizcados y existen por separado en bastones. Ni los bastones ni los conos se dividen, pero sus discos membranosos se desgastan y se desgastan al final del segmento externo, para ser consumidos y reciclados por las células fagocíticas .
La diferencia en las señales recibidas de los tres tipos de conos permite al cerebro percibir una gama continua de colores, a través del proceso opuesto de la visión del color. ( Las células de bastón tienen una sensibilidad máxima a 498 nm, aproximadamente a medio camino entre las sensibilidades máximas de los conos S y M).
Todos los receptores contienen la proteína fotopsina , cuyas variaciones en su conformación provocan diferencias en las longitudes de onda óptimas absorbidas.
El color amarillo, por ejemplo, se percibe cuando los conos L se estimulan ligeramente más que los conos M, y el color rojo se percibe cuando los conos L se estimulan significativamente más que los conos M. Del mismo modo, las tonalidades azules y violetas se perciben cuando se estimula más el receptor S. Los conos S son más sensibles a la luz en longitudes de onda de alrededor de 420 nm. Sin embargo, el cristalino y la córnea del ojo humano absorben cada vez más longitudes de onda más cortas, y esto fija el límite de longitud de onda corta de la luz visible humana en aproximadamente 380 nm, por lo que se denomina luz " ultravioleta ". Las personas con afaquia , una afección en la que el ojo carece de lente, a veces informan que pueden ver en el rango ultravioleta. [12] En niveles de luz moderados a brillantes donde funcionan los conos, el ojo es más sensible a la luz verde amarillenta que otros colores porque estimula los dos más comunes (M y L) de los tres tipos de conos casi por igual. En niveles de luz más bajos, donde sólo funcionan los bastones, la sensibilidad es mayor en una longitud de onda de color verde azulado.
Los conos también tienden a poseer una agudeza visual significativamente elevada porque cada célula del cono tiene una única conexión con el nervio óptico, por lo tanto, a los conos les resulta más fácil decir que dos estímulos están aislados. Se establece una conectividad separada en la capa plexiforme interna para que cada conexión sea paralela. [9]
La respuesta de las células de los conos a la luz también es direccionalmente no uniforme y alcanza su punto máximo en una dirección que recibe luz desde el centro de la pupila; este efecto se conoce como efecto Stiles-Crawford .
Es posible que los conos S puedan desempeñar un papel en la regulación del sistema circadiano y la secreción de melatonina , pero este papel aún no está claro. La contribución exacta de la activación del cono S a la regulación circadiana no está clara, pero cualquier papel potencial sería secundario al papel mejor establecido de la melanopsina (ver también Célula ganglionar de la retina intrínsecamente fotosensible ). [13]
La sensibilidad a una estimulación prolongada tiende a disminuir con el tiempo, lo que lleva a una adaptación neuronal . Se produce un efecto interesante al mirar fijamente un color en particular durante aproximadamente un minuto. Tal acción conduce al agotamiento de las células de los conos que responden a ese color, lo que da como resultado la imagen residual . Este efecto secundario de color vivo puede durar un minuto o más. [14]
Lista de distintos tipos de células en el cuerpo humano adulto
Equipada con cuatro receptores en lugar de tres, la señora M, trabajadora social inglesa y la primera "tetracromática" humana conocida, ve raras sutilezas de color.
Una tetracromática es una mujer que puede ver cuatro gamas distintas de colores, en lugar de las tres con las que vivimos la mayoría de nosotros.