En ecología del comportamiento , la poliandria es una clase de sistema de apareamiento en el que una hembra se aparea con varios machos en una temporada de reproducción. La poliandria a menudo se compara con el sistema de poligamia en función de los costos y beneficios que incurre para los miembros de cada sexo. La poliginia es cuando un macho se aparea con varias hembras en una temporada de reproducción (por ejemplo, leones, ciervos, algunos primates y muchos sistemas donde hay un macho alfa ). [1] Un ejemplo común de apareamiento poliándrico se puede encontrar en el grillo de campo ( Gryllus bimaculatus ) del orden de invertebrados Orthoptera (que contiene grillos, saltamontes y saltamontes). El comportamiento poliándrico también es prominente en muchas otras especies de insectos, incluido el escarabajo rojo de la harina y la especie de araña Stegodyphus lineatus . La poliandria también ocurre en algunos primates como los titíes , grupos de mamíferos, el Antechinus del género marsupial y los bandicoots, alrededor del 1% de todas las especies de aves, [ cita requerida ] como las jacanas y los patos , insectos como las abejas y peces como los peces pipa .
Se teoriza que la poliandria es más frecuente en organismos donde la incompatibilidad es más costosa y donde esta incompatibilidad es más probable. [2] Lo primero es especialmente cierto en organismos vivíparos . [3] Sin embargo, cuando el costo de tener un padre de baja calidad es significativo, es menos probable que un organismo sea poliándrico. [2]
La importancia adaptativa de la poliandria en los animales es controvertida. La poliandria tiene beneficios directos para las hembras, ya que permite asegurar la fertilización, la provisión de recursos y el cuidado parental de sus crías. [4] Los ratones domésticos ( Mus musculus musculus ) han mostrado beneficios genéticos indirectos, donde las hembras han aumentado la supervivencia de la descendencia a través de apareamiento múltiple, lo que demuestra que la práctica del apareamiento poliandrio da como resultado un aumento en la viabilidad de la descendencia. [5] En un metanálisis, que incluyó 10 órdenes diferentes de insectos, la poliandria aumentó la producción de huevos por parte de las hembras específicamente en lepidópteros y ortópteros . [6] Se pueden obtener beneficios indirectos del apareamiento para las hembras a través de la competencia de espermatozoides para lograr "buenos genes", elección femenina críptica , mayor calidad genética y diversidad genética. [7] Las arañas hembras ( Pisaura mirabilis ) almacenan más esperma de los machos que dan regalos, lo que sugiere que el almacenamiento de esperma está bajo control femenino a través de una elección críptica de espermatozoides. [8] El aumento en el almacenamiento de esperma de los machos que dan obsequios podría permitir a las hembras producir "hijos atractivos" que también dan obsequios y aumentan la aptitud de la descendencia. El almacenamiento de esperma y el éxito de la fertilización aumentaron con la duración de la cópula, lo que sugiere una ventaja en la competencia de espermatozoides. [8]
Muchas especies de reptiles también presentan poliandria, especialmente entre los miembros de la familia de las tortugas ( Testudinidae ). A través de la poliandria y el almacenamiento de esperma a largo plazo , estudios recientes han encontrado evidencia de la capacidad de las tortugas hembra para producir nidadas de huevos que demuestran una paternidad múltiple. [9] [10] Como era de esperar, estas crías mostraron un aumento en la variabilidad genética en comparación con las engendradas por un solo macho. [10] El potencial de paternidad múltiple dentro de una nidada es principalmente el resultado del almacenamiento de esperma a lo largo de los ciclos reproductivos, ya que los estudios han confirmado la presencia de espermatozoides de múltiples machos en el tracto reproductivo de la tortuga hembra simultáneamente. [10] Como resultado de nidadas con una mayor variación en los genes paternos y una mayor competencia de espermatozoides, las hembras pueden maximizar tanto la calidad genética como el número de crías. [11] Por lo tanto, la paternidad múltiple dentro de una sola nidada se considera una estrategia efectiva para aumentar el éxito reproductivo y la aptitud de las tortugas hembra. [9]
Los pájaros carpinteros belloteros proporcionan información sustancial sobre los sistemas de reproducción porque practican la monogamia, la poliandria y la poligamia. En poliandria, la presencia de más reproductores machos en los pájaros carpinteros belloteros ha demostrado que las hembras reproducen el tamaño de nidada óptimo y que al compartir la paternidad entre machos el comportamiento es más estable, lo que aumenta la aptitud de machos y hembras. [12] A diferencia de la poliginia, donde se ha observado que las hembras polígamas que ponen una gran cantidad de huevos que exceden el tamaño óptimo de nidada reducen la aptitud del grupo. [12] Los tríos poligínicos en comparación con los tríos poliandros mostraron que tener más huevos reducía la aptitud del grupo. Los estudios de Chao (1997) utilizando pájaros carpinteros belloteros sugieren que otros sistemas de apareamiento se practican a un ritmo menor en comparación con la poliandria porque es la poliandria la que puede maximizar la aptitud de machos y hembras para obtener el tamaño óptimo de nidada. En el apareamiento poliandro, el tamaño de nidada óptimo se obtiene porque solo hay una hembra y se vuelve más estable cuando todos los miembros permanecen juntos. [12]
También se observa apareamiento múltiple en jacanas barbudas donde las hembras tienen un grupo de machos cerca para aparearse. Las cópulas se observan fácilmente en las jacanas, facilitando la observación de las hembras copulando continuamente con varios machos. [13] Las continuas cópulas y la proximidad a las parejas han permitido que las hembras lleguen volando en cuestión de minutos, lo que lleva a la esperada mezcla de espermatozoides [13] y permite que los espermatozoides más viables fertilicen la mayor parte de la nidada o aumenten la diversidad genética para obtener beneficios en resistencia a las enfermedades. [14] Snow y Andrade (2005) concluyeron que la araña de espalda roja ( Latrodectus hasselti ) aumenta su capacidad para manipular la paternidad de su descendencia mediante el uso de las espermatecas para almacenar múltiples espermatozoides. Además, un estudio sobre hormigas cortadoras de hojas ( Acromyrmex echinatior ) apoyó la hipótesis de que la mezcla de esperma ocurre efectivamente en insectos sociales poliandros. Además, se descubrió que los huevos de las hormigas reinas estaban completamente mezclados y se usaban al azar durante la puesta. [14]
Según Gordon G. Gallup , como forma de adaptación al apareamiento múltiple en las hembras, la forma del pene humano es indicativa de una historia evolutiva de poliandria. Los hombres humanos evolucionaron para tener un glande en forma de cuña o cuchara y realizar repetidos movimientos de empuje durante la cópula para alejar el semen extraño del cuello uterino y así competir con el esperma de otros machos. [15]
La poliandria también puede imponer costos a las mujeres, exponiéndolas a enfermedades, mayor riesgo de depredación, costos de tiempo y energía e incluso daños físicos debido al acoso sexual. [4] Las mujeres poliándricas sufren acoso sexual cuando las cortejan los hombres, lo que resulta costoso para las mujeres. Para reducir los costos para las mujeres, las mujeres participarán en la poliandria. Por ejemplo, en la especie de abeja Anthidium maculosum , como en muchas otras especies, el alto costo de resistirse al apareamiento puede exceder el costo de aceptar numerosos machos en una cría si la cópula lleva poco tiempo, y por lo tanto las hembras en algunas especies tienden a ser poliándrico. [16] En el sistema poliándrico, se ha observado que la coerción sexual es una de las principales razones por las que las hembras comienzan a aparearse con varios machos para compensar el costo en diferentes circunstancias. [17] La hipótesis del conflicto sexual sugiere que la poliandria puede ocurrir debido a la coerción sexual [18] que impide que las mujeres obtengan algún beneficio. La coerción sexual se ha visto en tres formas diferentes: cópula forzada, acoso sexual e intimidación. La cópula forzada se observa en aquellos machos que no pueden acceder a las hembras para aparearse. Como resultado de la falta de acceso a sus parejas, los machos tienen más probabilidades de participar en comportamientos sexualmente agresivos que podrían provocar daño físico y la muerte a las hembras, como se ha observado en los elefantes marinos y los patos. La intimidación se observó en los primates sociales, que obligan a las hembras a aparearse y, por lo tanto, las empujan a aparearse con su propio agresor. Los machos utilizan la intimidación como método de castigo en las hembras que no se aparean con ellos. [17]
La coerción sexual tiene muchos beneficios para los machos al permitirles aparearse, pero sus estrategias plantean un alto costo para las hembras. [17] Esto se ha observado en vertebrados como las tortugas verdes. [19] Las tortugas verdes son un ejemplo de una especie que no recibe ningún beneficio posible de la poliandria y sólo la utiliza para reducir el costo del apareamiento. [19] En cuanto a los ratones domésticos, se observó apareamiento múltiple de machos incluso cuando las hembras tenían la oportunidad de seleccionar a su pareja sin coerción sexual, lo que demuestra que se debía a la elección femenina. [18] En la mosca Dryomyza anilis , las hembras prefieren los apareamientos con una oviposición rápida. [20] Las hembras de D. anilis pueden almacenar esperma durante al menos dos lotes de óvulos sin que disminuya su tasa de fertilización. Por tanto, no es necesario el apareamiento antes de cada oviposición. No existe ningún beneficio general significativo para las hembras en apareamientos múltiples; las hembras grandes tienen una ventaja debido a su capacidad para resistir apareamientos innecesarios. [21]
Como resultado del apareamiento múltiple de machos, se observaron paternidades múltiples en especies como resultado de la poliandria de conveniencia. [4] La hipótesis de la poliandria de conveniencia es la suposición de que hay un mayor costo para las hembras al rechazar los intentos de apareamiento de los machos que al aparearse por elección. [22] Es la situación en la que las hembras ajustan su tasa de apareamiento para equilibrar los costos del acoso masculino. Se ha sugerido que la poliandria por conveniencia aumentaría cuando las mujeres sean más débiles que los hombres, disminuyendo los costos de la agresión sexual. La poliandria de conveniencia se observa en varias especies de artrópodos, como los zancudos ( Gerris buenoi ). [22]
Los machos que compiten por más oportunidades de apareamiento son los que han mostrado menos cooperación en la reproducción. Sin embargo, existen otros machos que para acceder a las hembras y a las oportunidades de apareamiento practican el cuidado parental. Este tipo de cuidado parental se observa principalmente en sistemas de apareamiento poliándricos; pero deben correr con el costo de compartir la paternidad y el cuidado parental. Esto se ha observado en aves como el pájaro carpintero bellotero ( Melanerpes formicivorus ), [12] y en peces como el cíclido ( Julidochromis transcriptus ). [23] Las observaciones que muestran la relación masculina sugieren la importancia de las relaciones sociales masculinas en el cuidado de la descendencia. Estas relaciones sociales en los machos se ven en los primates, los titíes de Geoffroy , Saguinus geoffroyi . [24] Se encontraron altas proporciones de varones emparentados a nivel de medio hermano o superior. [24]
En cuanto a las especies de ranas, la rana racaforida ( Kurixalus eiffingeri ), es una de las pocas que es poliándrica y exhibe cuidado parental de los huevos. Las ranas macho se posan sobre las nidadas de huevos y mantienen contacto con los huevos. [25] Se encontró que el cuidado de los padres y la contribución genética de los machos estaban significativamente correlacionados, lo que significa que las ranas macho con una mayor paternidad cuidaron sus huevos de manera mucho más significativa que aquellas con paternidad parcial para la nidada. [25] Las hembras que se aparean con más de un macho obtienen la ayuda de ambos y, como resultado de que los tres padres proporcionan alimento y cuidado a la descendencia, hay un aumento en la supervivencia de sus crías. La cantidad de ayuda se determina en función de la proporción de apareamiento y de paternidad. (Sistemas de apareamiento, p. 275)
En el apareamiento poliándrico se ha sugerido que la cooperación masculina puede compensar los costos de compartir la paternidad en situaciones de escasez de alimentos y de altos niveles de competencia por la tierra o las hembras. El tamaño de la hembra y un gran territorio de reproducción defendido por más machos pueden obligar a los machos a cooperar. Para los hombres, tales factores pueden promover un aumento en el éxito reproductivo, dejando atrás el costo de la participación de la paternidad (Mating Systems, p277). La jacana crestada ( Irediparra gallinacea ) ha mostrado evidencia genética para asegurar la paternidad. [26] Las hembras de jacana con cresta de peine tenían de uno a tres compañeros más disponibles para la cópula. Para garantizar la paternidad a sus compañeros machos, las hembras pasaban un tiempo en el territorio del macho, poniendo sus huevos. [26]
Algunos taxones con alta organización social son eusociales , lo que significa que una sola hembra (p. ej., la abeja reina ) o casta produce descendencia mientras que los otros organismos (p. ej., abejas obreras no reproductivas ) cooperan en el cuidado de las crías. Ejemplos de eusocialidad de los mamíferos incluyen las ratas topo de Damaraland y las ratas topo desnudas , [27] [28] entre las cuales la poliandria es la norma y nunca se ha observado la poligamia. [29]
Evitar el infanticidio es una de las principales razones por las que los animales, al igual que los mamíferos, tienden a elegir la poliandria. [30] Se observa que el infanticidio es la principal causa de mortalidad en varios mamíferos. Se cree que la poliandria evoluciona a partir de la vulnerabilidad de su descendencia al infanticidio. [31] Existe evidencia de que la poliandria es una estrategia efectiva que muchos adaptan para aumentar la supervivencia de su descendencia evitando el infanticidio masculino. Los ratones de campo ( Myodes glareolus ) han apoyado la hipótesis de evitar el infanticidio según la cual las crías de hembras poliándricas tienen una mayor supervivencia que las crías de hembras monándricas. [32]
Se han observado e informado ampliamente altos niveles de paternidad múltiple en serpientes, tortugas marinas [33] y lagartos. [18] Sin embargo, Lee y Hayes (2004) tienen evidencia que sugiere que no hay datos establecidos en tortugas verdes que demuestren significativamente que existen ganancias potenciales de aptitud física a través de la poliandria. En cambio, se sugiere que el apareamiento múltiple es el resultado de la agresión masculina. Tanto los estudios de Wright [4] como los de Lee y Hayes muestran resultados similares que muestran una falta de apoyo a los beneficios indirectos de la poliandria. Además, plantean que no existe relación entre la paternidad múltiple y el éxito reproductivo. La paternidad masculina múltiple está presente en las tortugas verdes, pero no se han encontrado beneficios significativos para la salud. Las observaciones realizadas en las nidadas mostraron que no había correlación entre el éxito reproductivo cuando se apareaba con varios machos. [19]
La investigación actual sugiere que la poliandria es la estructura social dominante en la familia de monos Callitrichidae del Nuevo Mundo . Los Callitrichidae incluyen titíes y tamarinos , dos grupos de pequeños monos del Nuevo Mundo que se encuentran en América del Sur. Los grupos salvajes suelen constar de tres a diez individuos, con una hembra reproductivamente activa, uno o más machos reproductores y varios ayudantes no reproductivos que pueden ser machos o hembras. La poliandria cooperativa no es el único sistema de apareamiento que se encuentra en estos primates. Dentro de la misma población se pueden encontrar grupos poliándricos, monógamos y poligínicos, y un grupo puede incluso cambiar los sistemas de apareamiento, lo que lo convierte en el sistema de apareamiento más flexible de cualquier primate no humano. [34] A diferencia de la mayoría de los primates que normalmente dan a luz a crías solteras, los gemelos tienen el tamaño promedio de camada de tamarinos y titíes. Todo el grupo participa en la crianza de las crías, compartiendo las responsabilidades de cargarlas, alimentarlas y asearlas. La presencia de ayudantes no reproductivos parece ser el factor más importante para determinar qué sistema de apareamiento se utiliza, ya que no se ha encontrado que la variabilidad ecológica y ambiental tenga un impacto significativo. Goldizen (1987) propuso la hipótesis de que la monogamia en Callitrichidae debería desarrollarse sólo en grupos con ayudantes no reproductivos para ayudar a criar a las crías, y en ausencia de estos ayudantes, tanto los machos como las hembras poliandros tendrían mayor éxito reproductivo que aquellos en parejas monógamas solitarias. De hecho, en los estudios de Saguinus fuscicollis , nombre común de tití de silla de montar , nunca se ha visto ninguna pareja monógama solitaria que intente un ciclo reproductivo. [35]