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Sentido del olfato

El sentido del olfato , u olfato , es el sentido especial a través del cual se perciben los olores (u olores ). [1] El sentido del olfato tiene muchas funciones, incluida la detección de alimentos deseables, peligros y feromonas , y desempeña un papel en el gusto .

En los humanos, ocurre cuando un olor se une a un receptor dentro de la cavidad nasal , transmitiendo una señal a través del sistema olfativo . [2] Los glomérulos agregan señales de estos receptores y las transmiten al bulbo olfatorio , donde la información sensorial comenzará a interactuar con partes del cerebro responsables de la identificación de olores, la memoria y las emociones . [3]

Hay muchas cosas diferentes que pueden interferir con el sentido normal del olfato, incluido el daño a la nariz o a los receptores del olfato, anosmia , infecciones de las vías respiratorias superiores , lesión cerebral traumática y enfermedades neurodegenerativas . [4] [5]

historia del estudio

La dama y el unicornio , tapiz flamenco que representa el sentido del olfato, 1484-1500. Musée national du Moyen Âge , París.

Los primeros estudios científicos del sentido del olfato incluyen la extensa tesis doctoral de Eleanor Gamble , publicada en 1898, que comparó el olfato con otras modalidades de estímulo e implicó que el olfato tenía una discriminación de menor intensidad. [6]

Como especuló el filósofo romano epicúreo y atomista Lucrecio (  siglo I a. C.), los diferentes olores se atribuyen a diferentes formas y tamaños de "átomos" (moléculas de olor en el sentido moderno) que estimulan el órgano olfativo. [7]

Una demostración moderna de esa teoría fue la clonación de proteínas receptoras olfativas por Linda B. Buck y Richard Axel (quienes recibieron el Premio Nobel en 2004), y el posterior emparejamiento de moléculas de olor con proteínas receptoras específicas. [8] Cada molécula receptora de olor reconoce sólo una característica molecular particular o una clase de moléculas de olor. Los mamíferos tienen alrededor de mil genes que codifican la recepción de olores . [9] De los genes que codifican los receptores de olores, sólo una parte son funcionales. Los humanos tienen muchos menos genes receptores de olores activos que otros primates y otros mamíferos. [10] En los mamíferos, cada neurona receptora olfativa expresa solo un receptor de olor funcional. [11] Las células nerviosas receptoras de olores funcionan como un sistema de cerradura con llave: si las moléculas transportadas por el aire de una determinada sustancia química pueden caber en la cerradura, la célula nerviosa responderá.

En la actualidad, existen varias teorías en competencia sobre el mecanismo de codificación y percepción de los olores. Según la teoría de la forma , cada receptor detecta una característica de la molécula de olor . La teoría de la forma débil, conocida como teoría del odótopo , sugiere que diferentes receptores detectan sólo pequeños fragmentos de moléculas, y estas entradas mínimas se combinan para formar una percepción olfativa más amplia (similar a la forma en que la percepción visual se construye a partir de información más pequeña). sensaciones pobres, combinadas y refinadas para crear una percepción global detallada). [12]

Según un nuevo estudio, los investigadores han descubierto que existe una relación funcional entre el volumen molecular de los olores y la respuesta neuronal olfativa. [13] Una teoría alternativa, la teoría de la vibración propuesta por Luca Turin , [14] [15] postula que los receptores de olores detectan las frecuencias de vibraciones de las moléculas de olor en el rango infrarrojo mediante túneles cuánticos . Sin embargo, las predicciones conductuales de esta teoría han sido puestas en duda. [16] Aún no existe ninguna teoría que explique completamente la percepción olfativa.

Función

Gusto

La percepción del sabor es una agregación de información sensorial auditiva , gustativa , háptica y olfativa. [17] El olor retronasal juega el papel más importante en la sensación de sabor. Durante el proceso de masticación , la lengua manipula los alimentos para liberar olores. Estos olores ingresan a la cavidad nasal durante la exhalación. [18] El olor de la comida tiene la sensación de estar en la boca debido a la coactivación de la corteza motora y el epitelio olfatorio durante la masticación. [17]

El olfato, el gusto y los receptores trigéminos (también llamados quiméstesis ) contribuyen juntos al sabor . La lengua humana sólo puede distinguir entre cinco cualidades distintas del gusto, mientras que la nariz puede distinguir entre cientos de sustancias, incluso en cantidades mínimas. Es durante la exhalación cuando se produce la contribución del olfato al sabor, a diferencia del olfato adecuado, que se produce durante la fase de inhalación de la respiración. [18] El sistema olfativo es el único sentido humano que pasa por alto el tálamo y se conecta directamente con el cerebro anterior . [19]

Audiencia

Se ha demostrado que la información del olfato y el sonido convergen en los tubérculos olfativos de los roedores . [20] Se propone que esta convergencia neuronal dé lugar a una percepción denominada smound . [21] Mientras que un sabor resulta de interacciones entre el olfato y el gusto, un smound puede resultar de interacciones entre el olfato y el sonido.

Evitación de la endogamia

Los genes MHC (conocidos como HLA en humanos) son un grupo de genes presentes en muchos animales e importantes para el sistema inmunológico ; en general, los hijos de padres con diferentes genes MHC tienen un sistema inmunológico más fuerte. Los peces, los ratones y las mujeres humanas pueden oler algún aspecto de los genes MHC de posibles parejas sexuales y prefieren parejas con genes MHC diferentes a los suyos. [22] [23]

Los humanos pueden detectar parientes consanguíneos por el olfato. [24] Las madres pueden identificar por el olor corporal a sus hijos biológicos, pero no a sus hijastros. Los niños preadolescentes pueden detectar olfativamente a sus hermanos plenos, pero no a sus medio hermanos o hermanastros, y esto podría explicar la evitación del incesto y el efecto Westermarck . [25] Las imágenes funcionales muestran que este proceso de detección de parentesco olfativo involucra la unión frontal-temporal, la ínsula y la corteza prefrontal dorsomedial , pero no las cortezas olfativas primaria o secundaria, ni la corteza piriforme o la corteza orbitofrontal relacionadas . [26]

Dado que la endogamia es perjudicial, se tiende a evitarla. En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal olfativa altamente polimórfica de identidad genética que parece subyacer en el reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia. Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. [27]

Movimiento guía

Algunos animales utilizan rastros olfativos para guiar su movimiento; por ejemplo, los insectos sociales pueden dejar un rastro hasta una fuente de alimento, o un perro rastreador puede seguir el olor de su objetivo. Se han estudiado varias estrategias de seguimiento de olores en diferentes especies, incluida la búsqueda en gradiente o quimiotaxis, anemotaxis, klinotaxis y tropotaxis. Su éxito está influenciado por la turbulencia de la columna de aire que se sigue. [28] [29]

Genética

Diferentes personas huelen olores diferentes y la mayoría de estas diferencias son causadas por diferencias genéticas. [30] Aunque los genes receptores de olores constituyen una de las familias de genes más grandes del genoma humano, sólo un puñado de genes se han relacionado de manera concluyente con olores particulares. Por ejemplo, el receptor de olor OR5A1 y sus variantes genéticas (alelos) son responsables de nuestra capacidad (o incapacidad) para oler la β- ionona , un aroma clave en alimentos y bebidas. [31] De manera similar, el receptor de olor OR2J3 está asociado con la capacidad de detectar el olor a "hierba", cis-3-hexen-1-ol. [32] La preferencia (o disgusto) por el cilantro se ha relacionado con el receptor olfativo OR6A2 . [33]

Variabilidad entre vertebrados.

La importancia y sensibilidad del olfato varía entre los diferentes organismos; la mayoría de los mamíferos tienen buen sentido del olfato, mientras que la mayoría de las aves no, excepto los tubérculos (p. ej., petreles y albatros ), ciertas especies de buitres del nuevo mundo y los kiwis . Además, las aves tienen cientos de receptores olfativos. [34] Sin embargo, un análisis reciente de la composición química de los compuestos orgánicos volátiles (COV) de las plumas del pingüino rey sugiere que los COV pueden proporcionar señales olfativas, utilizadas por los pingüinos para localizar su colonia y reconocer a los individuos. [35] Entre los mamíferos, está bien desarrollado en los carnívoros y ungulados , que deben estar siempre atentos unos a otros, y en aquellos que huelen para buscar su comida, como los topos . Tener un fuerte sentido del olfato se denomina macrosmático , en contraste con tener un sentido del olfato débil, que se denomina microsmótico .

Las cifras que sugieren una mayor o menor sensibilidad en varias especies reflejan hallazgos experimentales de las reacciones de animales expuestos a aromas en diluciones extremas conocidas. Por lo tanto, se basan en percepciones de estos animales, más que en una mera función nasal. Es decir, los centros de reconocimiento de olores del cerebro deben reaccionar al estímulo detectado para que se diga que el animal muestra una respuesta al olor en cuestión. Se estima que los perros, en general, tienen un sentido olfativo aproximadamente entre diez mil y cien mil veces más agudo que el de un humano. [36] Esto no significa que se sientan abrumados por los olores que nuestras narices pueden detectar; más bien, significa que pueden discernir una presencia molecular cuando está mucho más diluida en el vehículo, el aire.

Los sabuesos como grupo pueden oler entre una y diez millones de veces más agudamente que un humano, y los sabuesos , que tienen el sentido del olfato más agudo que cualquier perro, [37] tienen narices entre diez y cien millones de veces más sensibles que los humanos. el de un humano. Fueron criados con el propósito específico de rastrear humanos y pueden detectar un rastro de olor de unos días de antigüedad. La segunda nariz más sensible la posee el Basset Hound , que fue criado para rastrear y cazar conejos y otros animales pequeños.

Los osos pardos tienen un sentido del olfato siete veces más fuerte que el del sabueso, fundamental para localizar comida bajo tierra. Utilizando sus garras alargadas, los osos cavan profundas zanjas en busca de animales excavadores y nidos, así como de raíces, bulbos e insectos. Los osos pueden detectar el olor de la comida a una distancia de hasta dieciocho millas; debido a su inmenso tamaño, a menudo buscan nuevas presas, ahuyentando a los depredadores (incluidas manadas de lobos y cazadores humanos) en el proceso.

El sentido del olfato está menos desarrollado en los primates catarrinos , e inexistente en los cetáceos , que lo compensan con un sentido del gusto bien desarrollado . [37] En algunos estrepsirrinos , como el lémur de vientre rojo , las glándulas odoríferas se encuentran encima de la cabeza. En muchas especies, el olfato está muy sintonizado con las feromonas ; una polilla macho de gusano de seda , por ejemplo, puede detectar una sola molécula de bombykol .

Los peces también tienen un sentido del olfato bien desarrollado, aunque habitan en un medio acuático. [ cita necesaria ] El salmón utiliza su sentido del olfato para identificar y regresar a las aguas de sus arroyos de origen. Los bagres utilizan su sentido del olfato para identificar a otros bagres individuales y mantener una jerarquía social. Muchos peces utilizan el sentido del olfato para identificar parejas de apareamiento o para alertar sobre la presencia de comida.

Habilidades olfativas humanas

Aunque la sabiduría convencional y la literatura no especializada, basada en hallazgos impresionistas de la década de 1920, han presentado durante mucho tiempo que el olfato humano es capaz de distinguir entre aproximadamente 10.000 olores únicos, investigaciones recientes han sugerido que el individuo promedio es capaz de distinguir más de un billón de olores únicos. [38] Los investigadores en el estudio más reciente, que probó las respuestas psicofísicas a combinaciones de más de 128 moléculas de olor únicas con combinaciones compuestas de hasta 30 moléculas componentes diferentes, señalaron que esta estimación es "conservadora" y que algunos sujetos de su investigación podrían ser capaz de descifrar entre mil billones de olores, añadiendo que su peor desempeño probablemente aún podría distinguir entre 80  millones de olores. [39] Los autores del estudio concluyeron: "Esto es mucho más que las estimaciones anteriores de estímulos olfativos distinguibles. Demuestra que el sistema olfativo humano, con sus cientos de receptores olfativos diferentes, supera con creces a los otros sentidos en el número de estímulos olfativos físicamente diferentes. estímulos que puede discriminar." [40] Sin embargo, los autores también señalaron que la capacidad de distinguir entre olores no es análoga a poder identificarlos consistentemente, y que los sujetos generalmente no eran capaces de identificar estimulantes de olores individuales dentro de los olores que los investigadores habían preparado. de múltiples moléculas de olor. En noviembre de 2014, el estudio fue fuertemente criticado por el científico de Caltech Markus Meister, quien escribió que las "afirmaciones extravagantes del estudio se basan en errores de lógica matemática". [41] [42] La lógica de su artículo a su vez ha sido criticada por los autores del artículo original. [43]

Bases fisiológicas en los vertebrados.

Sistema olfativo principal

En los seres humanos y otros vertebrados , los olores son percibidos por neuronas sensoriales olfativas en el epitelio olfativo . El epitelio olfatorio está formado por al menos seis tipos de células morfológica y bioquímicamente diferentes. [19] La proporción de epitelio olfativo en comparación con el epitelio respiratorio (no inervado ni provisto de nervios) da una indicación de la sensibilidad olfativa del animal. Los humanos tienen alrededor de 10 cm 2 (1,6 pulgadas cuadradas) de epitelio olfativo, mientras que algunos perros tienen 170 cm 2 (26 pulgadas cuadradas). El epitelio olfativo del perro también está considerablemente más densamente inervado, con cien veces más receptores por centímetro cuadrado. [44] El sistema olfativo sensorial se integra con otros sentidos para formar la percepción del sabor . [17] A menudo, los organismos terrestres tendrán sistemas olfativos separados para el olfato y el gusto (olor ortonasal y olfato retronasal ), pero los organismos que viven en el agua generalmente tienen un solo sistema. [45]

Las moléculas de olores que pasan a través de la cornisa nasal superior de los conductos nasales se disuelven en el moco que recubre la porción superior de la cavidad y son detectadas por receptores olfativos en las dendritas de las neuronas sensoriales olfativas. Esto puede ocurrir por difusión o por la unión del odorante a proteínas de unión al odorante . El moco que recubre el epitelio contiene mucopolisacáridos , sales, enzimas y anticuerpos (estos son muy importantes, ya que las neuronas olfativas proporcionan un paso directo para que la infección pase al cerebro ). Este moco actúa como disolvente de las moléculas de olor, fluye constantemente y se reemplaza aproximadamente cada diez minutos.

En los insectos , los olores son percibidos por neuronas sensoriales olfativas en la sensilla quimiosensorial , que están presentes en las antenas, los palpos y la tarsa ​​del insecto, pero también en otras partes del cuerpo del insecto. Los olores penetran en los poros de la cutícula de la sensilla quimiosensorial y entran en contacto con proteínas de unión a olores de insectos (OBP) o proteínas quimiosensoriales (CSP), antes de activar las neuronas sensoriales.

Neurona receptora

La unión del ligando (molécula odorante) al receptor conduce a un potencial de acción en la neurona receptora, a través de una vía de segundo mensajero , dependiendo del organismo. En los mamíferos, los odorantes estimulan la adenilato ciclasa para sintetizar AMPc a través de una proteína G llamada Golfo . El AMPc, que aquí es el segundo mensajero, abre un canal iónico activado por nucleótidos cíclicos (CNG), que produce una entrada de cationes (principalmente Ca 2+ con algo de Na + ) en la célula, despolarizándola ligeramente. El Ca 2+, a su vez, abre un canal de cloruro activado por Ca 2+ , lo que provoca una salida de Cl − , lo que despolariza aún más la célula y desencadena un potencial de acción. Luego, el Ca 2+ se extruye a través de un intercambiador de sodio-calcio . Un complejo calcio- calmodulina también actúa para inhibir la unión del AMPc al canal dependiente de AMPc, contribuyendo así a la adaptación olfativa.

El sistema olfativo principal de algunos mamíferos también contiene pequeñas subpoblaciones de neuronas sensoriales olfativas que detectan y transducen olores de forma algo diferente. Las neuronas sensoriales olfativas que utilizan receptores asociados a trazas de aminas (TAAR) para detectar olores utilizan la misma cascada de señalización de segundos mensajeros que las neuronas sensoriales olfativas canónicas. [46] Otras subpoblaciones, como las que expresan el receptor guanilil ciclasa GC-D (Gucy2d) [47] o la guanilil ciclasa soluble Gucy1b2, [48] utilizan una cascada de cGMP para transducir sus ligandos odorantes. [49] [50] [51] Estas distintas subpoblaciones (subsistemas olfativos) parecen especializadas para la detección de pequeños grupos de estímulos químicos.

Este mecanismo de transducción es algo inusual, ya que el AMPc funciona uniéndose directamente al canal iónico en lugar de activar la proteína quinasa A. Es similar al mecanismo de transducción de los fotorreceptores , en el que el segundo mensajero cGMP funciona uniéndose directamente a los canales iónicos, lo que sugiere que tal vez uno de estos receptores se adaptó evolutivamente al otro. También existen similitudes considerables en el procesamiento inmediato de estímulos mediante inhibición lateral .

La actividad promedio de las neuronas receptoras se puede medir de varias maneras. En los vertebrados, las respuestas a un olor se pueden medir mediante un electroolfatograma o mediante imágenes de calcio de las terminales de las neuronas receptoras en el bulbo olfatorio. En los insectos, se puede realizar electroantenografía o imágenes de calcio dentro del bulbo olfatorio.

Proyecciones del bulbo olfatorio

Un diagrama simple que muestra pequeños triángulos y rectángulos que representan varios compuestos químicos que se elevan hasta unas pocas líneas que representan células que pueden absorberlos y luego enviar señales eléctricas al cerebro para interpretarlas.
Esquema del sistema olfatorio temprano, incluido el epitelio y el bulbo olfatorio. Cada ORN expresa un OR que responde a diferentes odorantes. Las moléculas olorosas se unen a las RUP de los cilios. Los OR activan los ORN que transducen la señal de entrada en potenciales de acción. En general, los glomérulos reciben información de OR de un tipo específico y se conectan a las neuronas principales del OB, a las células mitrales y en penacho (células MT).

Las neuronas sensoriales olfatorias proyectan axones al cerebro dentro del nervio olfatorio ( par craneal  I). Estas fibras nerviosas, al carecer de vainas de mielina , pasan al bulbo olfatorio del cerebro a través de perforaciones en la placa cribiforme , que a su vez proyecta información olfatoria a la corteza olfatoria y otras áreas. [52] Los axones de los receptores olfativos convergen en la capa externa del bulbo olfatorio dentro de estructuras pequeñas (≈50 micrómetros de diámetro) llamadas glomérulos . Las células mitrales , ubicadas en la capa interna del bulbo olfatorio, forman sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales dentro de los glomérulos y envían información sobre el olor a otras partes del sistema olfatorio, donde se pueden procesar múltiples señales para formar un sistema olfatorio sintetizado. percepción. Se produce un alto grado de convergencia, con 25.000 axones haciendo sinapsis en aproximadamente 25 células mitrales, y cada una de estas células mitrales se proyecta a múltiples glomérulos. Las células mitrales también se proyectan a las células periglomerulares y a las células granulares que inhiben las células mitrales que la rodean ( inhibición lateral ). Las células granulares también median en la inhibición y excitación de las células mitrales a través de vías desde las fibras centrífugas y los núcleos olfatorios anteriores. Los neuromoduladores como la acetilcolina , la serotonina y la norepinefrina envían axones al bulbo olfatorio y han sido implicados en la modulación de ganancia, [53] separación de patrones, [54] y funciones de memoria , [55] respectivamente.

Las células mitrales abandonan el bulbo olfatorio en el tracto olfatorio lateral , que hace sinapsis en cinco regiones principales del cerebro: el núcleo olfatorio anterior , el tubérculo olfatorio , la amígdala , la corteza piriforme y la corteza entorrinal . El núcleo olfatorio anterior se proyecta, a través de la comisura anterior , al bulbo olfatorio contralateral, inhibiéndolo. La corteza piriforme tiene dos divisiones principales con organizaciones y funciones anatómicamente distintas. La corteza piriforme anterior (APC) parece ser mejor para determinar la estructura química de las moléculas odorantes, y la corteza piriforme posterior (PPC) tiene un papel importante en la categorización de olores y la evaluación de similitudes entre olores (por ejemplo, menta, madera y cítricos). olores que, a pesar de ser sustancias químicas muy diversas, pueden distinguirse mediante el PPC independientemente de la concentración). [56] La corteza piriforme se proyecta hacia el núcleo dorsal medial del tálamo, que luego se proyecta hacia la corteza orbitofrontal. La corteza orbitofrontal media la percepción consciente del olor. [ cita necesaria ] La corteza piriforme de tres capas se proyecta a varios núcleos talámicos e hipotalámicos, el hipocampo y la amígdala y la corteza orbitofrontal, pero su función se desconoce en gran medida. La corteza entorrinal se proyecta a la amígdala y participa en las respuestas emocionales y autónomas al olor. También se proyecta al hipocampo y participa en la motivación y la memoria. La información sobre los olores se almacena en la memoria a largo plazo y tiene fuertes conexiones con la memoria emocional . Esto posiblemente se deba a los estrechos vínculos anatómicos del sistema olfativo con el sistema límbico y el hipocampo, áreas del cerebro que se sabe desde hace mucho tiempo que están involucradas en las emociones y la memoria de lugar, respectivamente.

Dado que cualquier receptor responde a varios olores y existe una gran convergencia a nivel del bulbo olfatorio, puede parecer extraño que los seres humanos sean capaces de distinguir tantos olores diferentes. Parece que debe estar ocurriendo una forma de procesamiento muy compleja; sin embargo, como se puede demostrar que, mientras que muchas neuronas en el bulbo olfatorio (e incluso la corteza piriforme y la amígdala) responden a muchos olores diferentes, la mitad de las neuronas en la corteza orbitofrontal responden a un solo olor, y el resto a sólo unos pocos. Se ha demostrado mediante estudios con microelectrodos que cada olor individual proporciona un mapa espacial particular de excitación en el bulbo olfatorio. Es posible que el cerebro sea capaz de distinguir olores específicos mediante la codificación espacial, pero también hay que tener en cuenta la codificación temporal. Con el tiempo, los mapas espaciales cambian, incluso para un olor particular, y el cerebro también debe poder procesar estos detalles.

Las entradas de las dos fosas nasales tienen entradas separadas al cerebro, con el resultado de que, cuando cada fosa nasal absorbe un olor diferente, una persona puede experimentar una rivalidad perceptiva en el sentido olfativo similar a la de la rivalidad binocular . [57]

En los insectos , los olores son percibidos por la sensilla ubicada en la antena y el palpo maxilar y procesados ​​primero por el lóbulo antenal (análogo al bulbo olfatorio ), y luego por los cuerpos del hongo y el cuerno lateral .

Codificación y percepción

El proceso por el cual la información olfativa se codifica en el cerebro para permitir una percepción adecuada todavía se está investigando y no se comprende completamente. Cuando los receptores detectan un olor, en cierto sentido lo descomponen y luego el cerebro lo vuelve a armar para su identificación y percepción. [58] El odorante se une a receptores que reconocen solo un grupo funcional o característica específica del odorante, razón por la cual la naturaleza química del odorante es importante. [59]

Después de unirse al olor, el receptor se activa y enviará una señal a los glomérulos [59] en el bulbo olfatorio . Cada glomérulo recibe señales de múltiples receptores que detectan características odoríferas similares. Debido a que se activan varios tipos de receptores debido a las diferentes características químicas del olor, también se activan varios glomérulos. Las señales de los glomérulos se transforman en un patrón de oscilaciones de las actividades neuronales [60] [61] de las células mitrales , las neuronas de salida del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio envía este patrón a la corteza olfativa . Se cree que la corteza olfativa tiene memorias asociativas, [62] de modo que resuena con este patrón bulbar cuando se reconoce el objeto olfativo. [63] La corteza envía retroalimentación centrífuga al bulbo. [64] Esta retroalimentación podría suprimir las respuestas bulbares a los objetos de olor reconocidos, provocando una adaptación olfativa a los olores de fondo, de modo que los objetos de olor de primer plano recién llegados pudieran destacarse para un mejor reconocimiento. [63] [65] Durante la búsqueda de olores, la retroalimentación también podría usarse para mejorar la detección de olores. [66] [63] El código distribuido permite al cerebro detectar olores específicos en mezclas de muchos olores de fondo. [67]

Es una idea general que la disposición de las estructuras cerebrales corresponde a características físicas de los estímulos (llamada codificación topográfica), y se han hecho analogías similares en el olfato con conceptos tales como una disposición correspondiente a características químicas (llamada quimiotopía) o características perceptuales. [68] Si bien la quimiotopía sigue siendo un concepto muy controvertido, [69] existe evidencia de que la información perceptiva se implementa en las dimensiones espaciales de las redes olfativas. [68]

Sistema olfativo accesorio

Muchos animales, incluida la mayoría de los mamíferos y reptiles, pero no los humanos, [70] tienen dos sistemas olfativos distintos y segregados: un sistema olfativo principal, que detecta estímulos volátiles, y un sistema olfativo accesorio, que detecta estímulos en fase fluida. La evidencia conductual sugiere que estos estímulos en fase fluida a menudo funcionan como feromonas , aunque las feromonas también pueden ser detectadas por el sistema olfativo principal. En el sistema olfativo accesorio los estímulos son detectados por el órgano vomeronasal , situado en el vómer, entre la nariz y la boca . Las serpientes lo usan para oler a sus presas, sacando la lengua y tocando el órgano. Algunos mamíferos realizan una expresión facial llamada flehmen para dirigir estímulos a este órgano.

Los receptores sensoriales del sistema olfativo accesorio se encuentran en el órgano vomeronasal. Al igual que en el sistema olfatorio principal, los axones de estas neuronas sensoriales se proyectan desde el órgano vomeronasal hasta el bulbo olfatorio accesorio , que en el ratón se sitúa en la porción dorsal-posterior del bulbo olfatorio principal . A diferencia del sistema olfativo principal, los axones que salen del bulbo olfativo accesorio no se proyectan a la corteza cerebral sino a objetivos en la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal , y desde allí al hipotálamo , donde pueden influir en la agresión y comportamiento de apareamiento.

En insectos

El olfato de los insectos se refiere a la función de los receptores químicos que permiten a los insectos detectar e identificar compuestos volátiles para buscar alimento , evitar a los depredadores, encontrar compañeros de apareamiento (a través de feromonas ) y localizar hábitats de oviposición . [71] Por lo tanto, es la sensación más importante para los insectos. [71] Los comportamientos más importantes de los insectos deben sincronizarse perfectamente, lo que depende de lo que huelen y cuándo lo huelen. [72] Por ejemplo, el olfato es esencial para la caza en muchas especies de avispas , incluida Polybia sericea .

Los dos órganos que los insectos utilizan principalmente para detectar olores son las antenas y unas piezas bucales especializadas llamadas palpos maxilares. [73] Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado el papel olfativo del ovipositor en las avispas del higo. [74] Dentro de estos órganos olfativos hay neuronas llamadas neuronas receptoras olfativas que, como su nombre lo indica, albergan receptores de moléculas aromáticas en sus membranas celulares. La mayoría de las neuronas receptoras olfativas normalmente residen en la antena . Estas neuronas pueden ser muy abundantes, por ejemplo las moscas Drosophila tienen 2.600 neuronas sensoriales olfativas. [73]

Los insectos son capaces de oler y diferenciar entre miles de compuestos volátiles de forma sensible y selectiva. [71] [75] La sensibilidad es qué tan en sintonía está el insecto con cantidades muy pequeñas de un olor o pequeños cambios en la concentración de un olor. La selectividad se refiere a la capacidad de los insectos para distinguir un olor de otro. Estos compuestos comúnmente se dividen en tres clases: ácidos carboxílicos de cadena corta , aldehídos y compuestos nitrogenados de bajo peso molecular. [75] Algunos insectos, como la polilla Deilephila elpenor , utilizan el olfato como medio para encontrar fuentes de alimento.

en plantas

Los zarcillos de las plantas son especialmente sensibles a los compuestos orgánicos volátiles en el aire . Los parásitos como la cuscuta hacen uso de esto para localizar a sus huéspedes preferidos y fijarse en ellos. [76] La emisión de compuestos volátiles se detecta cuando los animales ramonean el follaje. Las plantas amenazadas pueden entonces tomar medidas químicas defensivas, como trasladar compuestos de taninos a su follaje.

Olor a máquina

Los científicos han ideado métodos para cuantificar la intensidad de los olores, en particular con el fin de analizar los olores desagradables o desagradables liberados por una fuente industrial en una comunidad. Desde el siglo XIX, los países industrializados han encontrado incidentes en los que la proximidad de una fuente industrial o un vertedero produjo reacciones adversas entre los residentes cercanos con respecto al olor en el aire. La teoría básica del análisis de olores es medir qué grado de dilución con aire "puro" se requiere antes de que la muestra en cuestión se vuelva indistinguible del estándar "puro" o de referencia. Dado que cada persona percibe el olor de manera diferente, se reúne un "panel de olores" compuesto por varias personas diferentes, cada una de las cuales huele la misma muestra de aire diluido. Se puede utilizar un olfatómetro de campo para determinar la magnitud de un olor.

Muchos distritos de gestión del aire en los EE. UU . tienen estándares numéricos de aceptabilidad para la intensidad del olor que se permite cruzar a una propiedad residencial. Por ejemplo, el Distrito de Gestión de la Calidad del Aire del Área de la Bahía ha aplicado su estándar para regular numerosas industrias, vertederos y plantas de tratamiento de aguas residuales. Ejemplos de aplicaciones que este distrito ha participado son la planta de tratamiento de aguas residuales de San Mateo, California ; el Anfiteatro Shoreline en Mountain View, California ; y los estanques de desechos de IT Corporation , Martínez, California .

Clasificación

Los sistemas de clasificación de olores incluyen:

Trastornos

Se utilizan términos específicos para describir los trastornos asociados con el olfato:

Los virus también pueden infectar el epitelio olfatorio y provocar una pérdida del sentido del olfato. Alrededor del 50% de los pacientes con SARS-CoV-2 (causante de la COVID-19) experimentan algún tipo de trastorno asociado con su sentido del olfato , incluyendo anosmia y parosmia. El SARS-CoV-1 , el MERS-CoV e incluso la gripe ( virus de la influenza ) también pueden alterar el olfato . [80]

Ver también

Referencias

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