El glomérulo ( pl.: glomérulos ) es una estructura esférica ubicada en el bulbo olfatorio del cerebro donde se forman sinapsis entre las terminales del nervio olfatorio y las dendritas de las células mitrales , periglomerulares y en penacho . Cada glomérulo está rodeado por una población heterogénea de neuronas yuxtaglomerulares (que incluyen células periglomerulares, de axón corto y en penacho externas) y células gliales . [1] [2] [3]
Todos los glomérulos se encuentran cerca de la superficie del bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio también incluye una porción del núcleo olfatorio anterior, cuyas células aportan fibras al tracto olfatorio. [4] Son los sitios iniciales para el procesamiento sináptico de la información del olor que viene de la nariz. Un glomérulo está formado por una maraña globular de axones de las neuronas receptoras olfativas y dendritas de las células mitrales y en penacho, así como de las células que rodean el glomérulo, como las células en penacho externas, las células periglomerulares, las células de axón corto y los astrocitos. En los mamíferos, los glomérulos suelen tener un diámetro de entre 50 y 120 μm y su número oscila entre 1100 y 2400 según la especie, y aproximadamente entre 1100 y 1200 en los seres humanos. [1] [2] El número de glomérulos en un ser humano disminuye con la edad; En los humanos mayores de 80 años, están casi ausentes. [5] Cada glomérulo se compone de dos compartimentos, la zona del nervio olfatorio y la zona del nervio no olfatorio. La zona del nervio olfatorio está compuesta por preterminales y terminales del nervio olfatorio y es donde las células receptoras olfativas hacen sinapsis con sus objetivos. [2] La zona del nervio no olfatorio está compuesta por los procesos dendríticos de las neuronas intrínsecas y es donde ocurren las interacciones dendrodendríticas entre neuronas intrínsecas. [2]
Los glomérulos son estaciones de paso importantes en la vía que va desde la nariz hasta la corteza olfativa y se ha descubierto que son fundamentales para la transducción de señales odoríferas. Las neuronas receptoras olfativas (ORN), que se originan en el epitelio nasal, expresan solo un tipo de receptor olfativo (OR). Estas ORN luego proyectan sus axones al bulbo olfatorio. En el bulbo olfatorio, las ORN hacen sinapsis con la terminación en los glomérulos. [6] Cada glomérulo recibe información de las neuronas receptoras olfativas que expresan solo un tipo de receptor olfativo. Se cree que los patrones de activación glomerular dentro del bulbo olfatorio representan la calidad del olor que se detecta. Estos patrones de activación de los glomérulos pueden cambiar debido a los cambios en la tasa de flujo de aire y la concentración de olor en la capa de moco de la cavidad nasal. [7] [8] Un determinado odorante puede activar un glomérulo con fuerza mientras que afecta a otros con menor eficiencia o muy poco. Linda Buck y Richard Axel recibieron el premio Nobel en 2004 por su importante influencia en el desarrollo de la base genética de esta codificación olfativa.
El dogma actual es que los axones de todas las ORN que expresan el mismo receptor convergen en uno o dos glomérulos de los 1800 glomérulos posibles en cada bulbo olfatorio. [6] A medida que los axones de las ORN migran hacia sus glomérulos específicos, a menudo se desplazan hacia los glomérulos vecinos. Por lo tanto, un glomérulo que representa una OR específica se desarrolla lentamente e implica una reorganización axonal considerable para lograr la proyección altamente topográfica observada en ratones adultos. [9]
El glomérulo es la unidad básica del mapa de olores del bulbo olfatorio. Cada olor activa un patrón diferente de glomérulos, de modo que, simplemente analizando los diferentes conjuntos de glomérulos activados, uno podría, en teoría, decodificar la identidad del olor. Sin embargo, este mapa de olores es modificado por el circuito dentro del bulbo olfatorio, de modo que el patrón de picos de las células mitrales de segundo orden es generalmente diferente del de las neuronas sensoriales olfativas . [10]
El proceso glomerular en los perros se divide en tres partes: adquisición de señales, transducción de señales y procesamiento de señales. Algunos perros tienen hasta 100 veces más ORN que los humanos, lo que produce una capacidad correspondientemente agudizada para detectar y discriminar entre millones de olores. [11] Las características de estas etapas incluyen: el papel de la columna olfativa y el olfateo, la renovación continua de los receptores glomerulares a lo largo del ciclo de vida y la relación entre la neurona olfativa y el glomérulo, y finalmente, la naturaleza sintética de la codificación glomerular. [12]
Una de las características más distintivas del olfato de los peces es que se produce íntegramente en el medio acuático. El portador del estimulante es el agua y, por tanto, las sustancias químicas deben ser solubles en agua. El epitelio olfativo de los peces consta de tres tipos de células, al igual que otros vertebrados. Estos tres tipos de células son las células receptoras, las células de sostén y las células basales. [13]
El glomérulo de los peces se diferencia del de los mamíferos en cuanto al número de dendritas que recibe de las células mitrales. En el sistema olfativo de los mamíferos, una única dendrita de una célula mitral entra en un único glomérulo. Sin embargo, en los peces, una o más dendritas de las células mitrales entran en uno o más glomérulos. [13]