El búho chico ( Asio otus ), también conocido como búho chico norteño [3] o, más informalmente, como búho cornudo menor o búho gato , [4] es una especie de búho de tamaño mediano con una amplia área de reproducción. El nombre del género, Asio , es el latín para "búho cornudo", y el epíteto específico , otus , se deriva del griego y se refiere a un búho chico. [5] La especie se reproduce en muchas áreas a través de Europa y el Paleártico , así como en América del Norte . Esta especie es parte de la agrupación más grande de búhos conocidos como búhos típicos , de la familia Strigidae , que contiene la mayoría de las especies existentes de búho. [6] [7] [8]
Este búho muestra una preferencia por los hábitats semiabiertos, particularmente los bordes de los bosques , ya que prefiere posarse y anidar dentro de densas masas de madera , pero prefiere cazar en terreno abierto . [8] [9] El búho chico es un depredador algo especializado, que centra su dieta casi por completo en pequeños roedores , especialmente topillos , que a menudo componen la mayor parte de su dieta. [4] [8] En algunas circunstancias, como los ciclos poblacionales de sus presas habituales, los hábitats regionales áridos o insulares o la urbanización , esta especie puede adaptarse bastante bien a una diversidad de presas, incluidas aves e insectos . [4] [10] [11] [12] No todos los búhos construyen sus propios nidos. En el caso del búho chico, generalmente utiliza nidos construidos por otros animales, con una preferencia en muchas regiones por los construidos por córvidos . [13] [14] El éxito reproductivo de esta especie está en gran medida correlacionado con las poblaciones de presas y los riesgos de depredación. [4] [13] [14] A diferencia de muchos búhos, los búhos chico no son fuertemente territoriales o sedentarios. Son parcialmente migratorios y, aunque los búhos parecen usar generalmente las mismas rutas migratorias y sitios de invernada anualmente, pueden tender a aparecer de manera tan errática que a veces se los caracteriza como "nómadas". [15] Otra característica bastante única de esta especie es su preferencia por los refugios regulares que a menudo son compartidos por varios búhos chico a la vez. [16] [17] El búho chico es una de las especies de búho más ampliamente distribuidas y más numerosas del mundo, y debido a su rango y números muy amplios, la UICN lo considera una especie de menor preocupación . No obstante, se han detectado fuertes disminuciones para este búho en varias partes de su rango. [1] [18]
El búho chico fue descrito formalmente por el naturalista sueco Carl Linnaeus en 1758 en la décima edición de su Systema Naturae bajo el nombre binomial Strix otus . [19] Este búho ahora está asignado al género Asio que fue introducido por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1760. [20] [21]
Los búhos del género Asio a veces se denominan comúnmente búhos campestres. A pesar de su amplia distribución, se cree que solo existen ocho especies modernas. Cuatro especies se encuentran tanto en Eurasia y África , como en América , incluyendo el búho chico y el búho chico. [21] [22] A pesar de las similitudes y de ser considerados como del mismo género, se encontró en un estudio que utilizó electroforesis que la distancia genética entre los búhos chico y los búhos chico era inusualmente grande para especies dentro del mismo género. [23] A pesar de los registros fósiles de especies de Asio que muestran su presencia durante la prehistoria en lugares como Kansas e Idaho ( Asio brevipes ) y California ( Asio priscus ), el área exacta de origen evolutivo del búho chico es desconocida y es poco probable que alguna vez se conozca. [4] [24] Al menos tres especies modernas representan derivaciones relacionadas, posiblemente con los búhos chico como paraespecie o como parte de un complejo de especies que potencialmente tiene un ancestro común basal . [8] [22] [23] En los tres casos, los búhos relacionados son obviamente más tropicales en distribución y adaptados a condiciones más húmedas, con plumaje más oscuro y cuerpos más grandes con patas aparentemente más fuertes y garras más desarrolladas, posiblemente explotando un nicho ecológico relativamente desocupado contra los búhos competidores. [8] [22] Uno de estos tres es el búho estigio , que es la derivación más oscura de todas y se sabe fácilmente que es distinta desde hace algún tiempo. [4] [6] [8] Las otras dos especies tropicales ligeramente más grandes, posiblemente alojadas en un complejo de especies con el búho chico, en un momento se consideraron parte de la especie del búho chico. Una de ellas es la lechuza de Madagascar ( Asio madagascariensis ), obviamente endémica de la isla de su nombre, mientras que la otra es la lechuza de Abisinia ( Asio abyssinicus ), originaria del este de África , especialmente de la zona norte como Etiopía . [6] [21] [25] [26] [27] Mientras que la lechuza de los pantanos deEl búho chico ( Asio clamator ) , que es muy similar en apariencia al búho campestre y probablemente esté relacionado con él, es una especie atípica entre las especies de Asio actuales y tiene un origen misterioso. A pesar de estar genéticamente relacionado con las otras especies de Asio actuales , no parece ser un primo cercano. [8] [22] [23] Los estudios del genoma mitocondrial encontraron que el género Asio , y en consecuencia el búho chico, divergieron más recientemente entre los grupos de búhos actuales del género Otus o autillo , con una división de ramas más distante del género Strix . [28] Un estudio de la homogeneidad genética de los búhos chico en un solo sitio de descanso mostró que era ligeramente mayor que entre diferentes descansos. Sin embargo, esta homogeneidad es relativamente baja para un ave que se duerme en comunidad en general. [29]
Se reconocen cuatro subespecies del búho chico: [21] [30] [31]
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Esta especie es un búho bastante delgado y de alas largas con mechones de orejas eréctiles generalmente prominentes, que se colocan más cerca del centro de la cabeza que en muchos otros tipos de búho. Los propósitos de los mechones de las orejas no se conocen definitivamente y están presentes en aproximadamente la mitad de los búhos vivos. [4] Podría decirse que la teoría más popular entre los biólogos y ornitólogos es que los mechones de las orejas podrían ser un medio de comunicación intraespecie de intención y estado de ánimo. [35] En coloración general, el búho chico a menudo se considera un tono de ocráceo - leonado con un lavado grisáceo o marrón que se manifiesta de forma variable. El color base suele estar superpuesto con vetas verticales negruzcas variables (y ocasionalmente manchas), que suelen ser más evidentes en las alas y la espalda. Las escapulares suelen estar marcadas de color blanquecino , lo que proporciona un mayor contraste cuando se ven contra el color base y las marcas negruzcas. Las manchas oscuras del carpo de las alas también pueden mostrar amplios paneles de color beige o casi naranja en las alas a lo largo de la base de las primarias, que representan una versión más ricamente enfatizada de un patrón compartido con otros búhos que tienden a ser especialistas en la caza de topillos , como los búhos campestres ( Asio flammeus ) y el búho lapón ( Strix nebulosa ). En la parte inferior, el cuerpo tiende a ser de un color ocráceo-leonado algo más pálido en comparación con la parte superior. Los búhos campestres tienden a tener rayas oscuras en la parte superior del pecho, debajo de las cuales pueden estar muy marcados con un patrón de espiga (que se crea por rayas oscuras en el eje y barras transversales en estas plumas). [3] [4] [8] [9] [36] Existe una gran variación individual y regional en las marcas, ya que los búhos que habitan en regiones más boscosas tienden a ser de un tono más oscuro, a menudo tan densamente lavados en la parte superior que parecen en gran parte marrón oscuro en la espalda y la parte inferior en gran parte cubierta con marcas oscuras-negruzcas más audaces. Mientras tanto, en algunas regiones similares a los desiertos , el plumaje puede tender hacia un aspecto algo más descolorido, a veces pareciendo bastante crema o amarillento , con marcas oscuras más dispersas y claras en general. [4] [37]El disco facial está visiblemente bien desarrollado y es de color variable (ver subespecie) en la especie, con un borde oscuro a menudo con blanco que corre a lo largo del centro a través del pico, mientras que a veces las líneas blancas forman un "bigote" y/o se extienden hasta el interior del borde del disco facial. Los mechones de las orejas son generalmente oscuros en el frente y leonados más pálidos en la parte posterior. El búho chico posee un color de pico negruzco, mientras que sus ojos pueden variar de naranja amarillento a rojo anaranjado, tarsos y dedos de los pies emplumados. [4] [8] [36]
El búho chico es un búho de tamaño mediano, que mide entre 31 y 40 cm (12 y 16 pulgadas) de longitud total. [37] [38] Su envergadura es relativamente grande para su tamaño, midiendo de 86 a 102 cm (2 pies 10 pulgadas a 3 pies 4 pulgadas). [39] [40] Sin embargo, en comparación con otros búhos ampliamente distribuidos considerados de tamaño mediano y con los que pueden parecer ampliamente similares en tamaño, como la lechuza común ( Tyto alba ), los búhos campestres y los cárabos ( Strix aluco ), el búho chico es bastante más ligero y de cuerpo más delgado, y no es infrecuente que los pesos maduros sean de alrededor de la mitad de los de los cárabos. [4] [41] [42] Como se espera en los búhos y las aves rapaces en general, los búhos campestres muestran dimorfismo sexual inverso en el que las hembras suelen ser ligeramente más grandes que los machos (al contrario de la mayoría de las aves no rapaces). Además, los machos pueden tender a ser algo más pálidos en plumaje que las hembras. [9] [41] [42] En Finlandia , una encuesta sobre la masa corporal de aves adultas encontró que 22 machos promediaron 288 g (10,2 oz) mientras que 20 hembras promediaron 327 g (11,5 oz). [9] [37] En masa corporal, los búhos campestres europeos según un estudio demostraron correr en contra de la regla de Bergmann (que los animales extendidos deberían ser más pequeños cerca del ecuador ) ya que la masa corporal parecía aumentar más al sur, siendo más ligero en Suecia , donde 37 machos promediaron 197 g (6,9 oz) y 24 hembras promediaron 225 g (7,9 oz), intermedio en Dinamarca y más pesado en los Países Bajos , donde 21 machos promediaron 256 g (9,0 oz) y 24 hembras promediaron 308 g (10,9 oz). [43] En los búhos migratorios en su mayoría de las zonas de verano escandinavas en Inglaterra , el peso promedio de 8 machos fue de 263,6 g (9,30 oz) y el promedio de 28 hembras fue de 294,7 g (10,40 oz). [44] Mientras tanto, en varios estudios en América del Norte , se encontró que 38 hombres (en Montana ) promediaban 245,3 g (8,65 oz), 55 hombres (también Montana en un estudio diferente) promediaban 261 g (9,2 oz) y 15 hombres (de Idaho ) 232 g (8,2 oz). De los mismos estudios, respectivamente, 28 mujeres promediaron 279,4 g (9,86 oz), 49 mujeres promediaron 337 g (11,9 oz) y 19 mujeres promediaron 288 g (10,2 oz). [41] [42] [32] [45]Se encontró que los especímenes de museo en América del Norte tenían un promedio de 245 g (8,6 oz) en 38 machos y 279 g (9,8 oz) en 28 hembras, mientras que 520 adultos migratorios en Duluth , Minnesota, tenían un promedio de 281,1 g (9,92 oz). [32] [46] En total, los machos de búho chico pueden variar en peso de 160 a 330 g (5,6 a 11,6 oz), mientras que las hembras pueden variar de 180 a 435 g (6,3 a 15,3 oz). [9] [43] [32]
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En las mediciones estándar, los búhos campestres varían en longitud de cuerda alar de 262 a 315 mm (10,3 a 12,4 pulgadas) en los machos, con 883 búhos en América del Norte con un promedio de 285,1 mm (11,22 pulgadas), y de 255 a 332 mm (10,0 a 13,1 pulgadas) en las hembras, con 520 búhos americanos con un promedio de 286,2 mm (11,27 pulgadas). La cola puede medir de 121,5 a 161 mm (4,78 a 6,34 pulgadas) en los machos y de 143,5 a 165 mm (5,65 a 6,50 pulgadas) en las hembras, con 1.408 búhos con un promedio de 146,3 mm (5,76 pulgadas). [8] [9] [32] [47] Menos ampliamente medidas son la longitud del pico , que promedió 15,7 mm (0,62 pulgadas) en machos y 16,2 mm (0,64 pulgadas) en hembras de América del Norte, y la longitud del tarso , que promedió 38,2 mm (1,50 pulgadas) en 20 machos y 39,9 mm (1,57 pulgadas) para 16 hembras de Europa, con un rango en ambos sexos de 36,9 a 42,3 mm (1,45 a 1,67 pulgadas). [46] [48] [49] En términos de su estructura esquelética, tiene un cráneo relativamente ancho pero ojos y órbitas relativamente pequeños, mientras que el pico es relativamente alargado pero débil. [4] [47] Las patas son relativamente largas y delgadas y, aunque afiladas como agujas, las garras son relativamente finas y los pies relativamente débiles para un búho. Sin embargo, las garras siguen siendo muy eficaces para extraer sangre si entran en contacto con la piel humana. [4] [47] [50] [51]
Si se observa bien, un observador experimentado suele ser capaz de distinguir un búho chico por la combinación de sus marcas de campo, tamaño y coloración. Sin embargo, algunas especies potenciales de búho pueden confundirse con ellos. El búho estigio ( Asio stygius ) (que apenas se superpone, tal vez en el norte de México) es más grande con dedos parcialmente desnudos y generalmente más oscuro con plumaje de tinta y patrones más audaces, con frecuencia con casi toda la máscara facial que parece de color negro apagado. [8] [52] Es poco probable que se confunda a los búhos campestres , que coexisten con los búhos campestres en Eurasia, dado que generalmente parecen considerablemente más redondos y voluminosos en general (y de hecho son un poco más grandes y mucho más pesados), y poseen una cabeza mucho más ancha y redondeada. El búho campestre no tiene mechones en las orejas, ojos de color marrón negruzco y alas relativamente más cortas. En vuelo, los cárabos muestran primarias bien definidas (con cinco emarginaciones aparentes) a diferencia de las alas cuadradas del búho chico. [8] [37] [53] El búho real euroasiático ( Bubo bubo ) es mucho más grande y más macizo que un búho chico, con patas y garras visiblemente más desarrolladas y de aspecto poderoso y una enorme cabeza de aspecto cuadrado con los mechones de las orejas situados más cerca del borde. El búho real suele tener un patrón más marcado en la coronilla y la espalda con una marca negruzca intensa, pero tiene un disco facial menos fuertemente delimitado (y menos profundo) en comparación con el búho chico. [8] [37] En algunas partes del área de invernada, otros búhos reales apenas pueden lindar con la amplia gama de búhos chico en Eurasia (y quizás el noroeste de África ), pero generalmente se los distingue (de manera similar a las especies euroasiáticas) por diferencias de tamaño, características del plumaje y, ocasionalmente, preferencias de hábitat. [6] Los búhos pescadores asiáticos , que son esencialmente un subconjunto de los búhos reales, generalmente también son mucho más grandes que los búhos chico, con mechones de orejas de aspecto despeinado, coloración menos variable y, a menudo, plumas solo sobre una parte de sus tarsos. [8] En América del Norte, los búhos cornudos ( Bubo virginianus ), otro tipo de búho real en todo menos en el nombre, tienen una cabeza cuadrada y mechones de orejas más separados. Al igual que otras especies de Bubo , los búhos cornudos también son perceptiblemente más grandes y de constitución más maciza que cualquier búho chico (a pesar de ser más pequeños que el búho real euroasiático). Los búhos cornudos también tienen partes inferiores típicamente muy barradas, en lugar de rayadas. [8] [9 ] Búhos chillonesson mucho más pequeños que los búhos campestres, además de estar marcados de forma diferente (a menudo con una coloración general que varía más individualmente, es decir, de gris a marrón a rojizo ) y, por lo general, tienen penachos auriculares bastante cortos. [8] El búho lagunero ( Asio capensis ) (superposición rara, tal vez en el norte de Marruecos ) es generalmente marrón con un moteado fino o barrado de aspecto bastante diferente en la parte inferior y tiene ojos marrones y pequeños penachos auriculares. [8]
En gran parte de su área de distribución, los búhos campestres se encuentran con el búho campestre relacionado , siendo esta última especie un poco más grande en promedio. Se ha escrito mucho sobre cómo distinguirlos en el campo, aunque, si se ven bien, el parecido entre las especies no es particularmente fuerte. Además, las dos especies difieren en las preferencias de hábitat, ya que el búho campestre a menudo prefiere (cuando está disponible) cualquier tipo de hábitat abierto y completamente sin árboles (incluidos muchos humedales y tundra ártica , así como estepas , praderas y prados extensos ), evitando a menudo los hábitats de borde favorecidos por el búho campestre. [4] [8] [53] Sin embargo, con poca luz, a distancia o en vuelo, ciertamente es posible la confusión. [53] [54] En los búhos campestres y campestres, el estilo de vuelo cuando se los ve tiene una calidad de aleteo distintiva, errática y boyante que muchos observadores de aves consideran que recuerda a una polilla . [55] En reposo, los mechones de las orejas del búho chico sirven para distinguir fácilmente a los dos (aunque los búhos chicos a veces pueden mantener sus mechones de orejas laxos). El color del iris difiere: amarillo en los búhos chicos, y a menudo naranja en los búhos chicos. Además, el negro que rodea los ojos es vertical y ligero en los búhos chicos, y horizontal y mucho más visible en los búhos chicos. En general, el búho chico tiende a ser un ave más pálida y de aspecto más arenoso que el búho chico, carente de las marcas más oscuras y extensas de este último. [8] [53] [54] Hay varias otras formas en las que las dos especies difieren que se ven mejor cuando están volando. Los búhos chicos a menudo tienen una amplia banda blanca a lo largo del borde posterior del ala, que no se muestra en los búhos chicos. En la parte superior del ala, las manchas primarias del búho chico suelen ser más pálidas y más obvias. La banda en la parte superior de la cola del búho campestre suele ser más marcada que la del búho campestre. Las secundarias más internas del búho campestre suelen estar marcadas de forma oscura, en contraste con el resto de las alas inferiores. El búho campestre tiene rayas en toda su parte inferior, mientras que en el búho campestre las rayas terminan en el pecho. Las marcas oscuras en la parte inferior de las puntas de las primarias más largas son más marcadas en el búho campestre. Las partes superiores del búho campestre están manchadas de forma tosca, mientras que en el búho campestre están marcadas de forma más fina. El búho campestre también difiere estructuralmente del búho campestre, ya que tiene alas más largas y delgadas. Las alas más cortas y anchas en combinación con una cola más cuadrada en el búho campestre producen proporciones que recuerdan más a un busardo que en el búho campestre.[8] [9] [36] [53] [54] [56] [57] Sin embargo, cuando se estudian por sus características osteológicas , los búhos chico y chico son difíciles de distinguir. [58]
El búho chico tiene hendiduras auriculares relativamente grandes colocadas asimétricamente a los lados de su cabeza, como en la mayoría de los búhos, con la oreja izquierda más alta y la derecha más baja para permitirles absorber el sonido tanto de arriba como de abajo. [4] [59] La hendidura auricular ocupa casi toda la altura del cráneo, siendo de unos 38 mm (1,5 pulgadas) de largo y cubierta de colgajos de piel móviles. [4] [60] [61] La oreja derecha es aproximadamente un 13% más grande en base a búhos recién muertos. [4] [59] [62] Debido a su estructura auditiva, la audición de un búho chico es alrededor de diez veces mejor para escuchar tonos altos y medios que los humanos. [63] Las lechuzas comunes y el búho boreal ( Aegolius funereus ) tienen (a través de la evolución convergente ) estructuras auditivas aproximadamente similares, con el tamaño relativo de la estructura auditiva y el disco facial en los búhos generalmente indicativo del nivel de importancia de la audición aguda para su historia de vida. Los búhos con hendiduras auriculares relativamente más pequeñas y discos faciales menos profundos o vestigiales tienden a inclinarse hacia comportamientos más crepusculares o parcialmente diurnos , mientras que los búhos como los búhos campestres son más o menos enteramente nocturnos. Es bien sabido que la mayoría de los búhos pueden cazar en la oscuridad debido a su extraordinario oído, que les permite localizar con precisión la ubicación de sus presas, pero también pueden utilizar su oído para rastrear llamadas y actividades intraespecíficas y evitar riesgos de depredación. [4] [62] [63]
Las vocalizaciones de esta especie son muy variables. Entre los búhos de todas las edades, se registró que los búhos chico en Michigan emitían 23 vocalizaciones diferentes. Karel Voous consideró que probablemente sean los vocalistas más diversos de todas las especies de búhos en el hemisferio norte . [4] [64] El canto del búho chico macho es un grito profundo , que se repite a intervalos de varios segundos. Comienza con algunos ululatos en un tono ligeramente más bajo antes de alcanzar el volumen y la calidad máximos. En noches tranquilas, este canto puede llegar a una distancia de entre 1 y 2 km (0,62 y 1,24 mi) (al menos hasta la percepción auditiva humana). El canto del macho ronda los 400 hercios . [8] [9] En América del Norte , algunos observadores han considerado que el canto del macho es análogo al arrullo profundo de las palomas de cola de banda ( Patagioenas fasciata ). [4] Las hembras emiten un canto más débil, menos claro y mucho más agudo con una calidad nasal. En casi todas las especies de búhos, las hembras, a pesar de ser típicamente el sexo más grande, tienen siringe más pequeña que los machos y, por lo tanto, tienden a tener voces menos potentes. [4] [8] [61] El llamado de la hembra a veces se compara con un silbato débil y solo es audible a corta distancia, siendo aproximadamente 4-5 semitonos más alto que el canto del macho. [4] [8] Las hembras generalmente llaman solo a dúo con el macho durante el cortejo, pero también cuando se selecciona el nido y alrededor del comienzo de la incubación (probablemente junto con la petición de alimento). De hecho, un estudio minucioso ha revelado que el llamado de la hembra puede ocurrir con una frecuencia de hasta cada 2 a 8 segundos en momentos de la noche entre la selección del nido y la puesta de huevos. [8] [9] [60] [64] Ambos sexos emiten un sonido parecido al de un gato , un poco ronco, como un jaiow o un sonido agudo como un yip-yip , este último recuerda al llamado de las lechuzas comunes . Cuando se les molesta cerca del nido donde están las crías, ambos padres pueden emitir una serie de tonos metálicos, vatio-vatio-vatio-vatio . [4] [8] [36] Durante el período de cortejo, el macho vuela y agita sus alas, produciendo un sonido de aplauso. Durante el vuelo de exhibición, el macho puede hacer hasta 20 aplausos. [8] [36] Al igual que con muchos búhos, todas las edades pueden producir sonidos silbantes y chasquidos de pico cuando se sienten amenazados, especialmente en el contexto de la anidación. [8][36] [65] Los polluelos emiten un sonido agudo y prolongado, que se transcribe de diversas formas como feek , peeyee y pzeei , y que a menudo se asemeja al ruido de una puerta que se balancea sobre una bisagra oxidada . [8] [36]
El búho chico tiene un rango de distribución extremadamente grande. En Eurasia , se distribuyen desde la península Ibérica y las Islas Británicas (incluyendo casi la totalidad de Irlanda ), en las cuales se encuentran algo irregularmente pero bastante ampliamente, especialmente para un búho. Desde el oeste de Francia hacia el este a través del resto de Europa se encuentran casi en todas partes. Aunque todavía suelen ser bastante comunes en estas áreas, hay pequeños puntos donde no suelen aparecer en Italia , Austria y el sudeste de Europa . [1] [8] [37] En Escandinavia se encuentran solo como especie reproductora en aproximadamente los dos tercios del sur de Noruega , Suecia y Finlandia, mientras que suelen persistir todo el año en lugares en los extremos sur de Noruega y Suecia, respectivamente, así como en toda Dinamarca . En la costa de Noruega se encuentran en su límite norte mundial como ave reproductora, con búhos chicos anidando tan al norte como en la zona subártica de Troms . [1] [8] [37] En su distribución latitudinal, se encuentran tan al sur como las Azores y las Islas Canarias, mientras que su área de reproducción limitada en el norte de África va desde Marruecos hasta Túnez , así como aparentemente en el extremo norte de Argelia . [1] [37] [66] [67] Fuera de Europa, se encuentran reproductores muy esporádicamente en Turquía , el extremo norte de Siria , Israel y Líbano . [1] [66] [67] Tienen una distribución bastante amplia dentro de Rusia , se reproducen en aproximadamente los dos tercios meridionales del país (al norte hasta aproximadamente Chernyshevsky y Yakutsk ) y a menudo se encuentran durante todo el año en aproximadamente el tercio sur del mismo (al norte hasta aproximadamente las ciudades de Perm , Tyumen y Tomsk ) y al este hasta Siberia , llegando hasta Sakhalin . Su área de distribución es continua desde Rusia hasta la mayor parte de Kazajstán , Georgia , Kirguistán , aproximadamente la mitad de Uzbekistán y con poca frecuencia hasta el norte deAfganistán y Turkmenistán . [1] [68] En el este, se distribuyen por la mayor parte de Mongolia (ausentes en el suroeste) y las partes occidental y oriental del norte de China , con un estatus estacionalmente incierto en las Coreas . Los búhos chico se encuentran en todas las islas de Japón , pero principalmente invernan solo en puntos al sur de Osaka . [1] [69] El búho chico aparentemente solo se encuentra en invierno en pequeños puntos del sur de Francia , el sur de Grecia , el noroeste de Egipto , el norte de Irán , el sur de Turkmenistán , ampliamente en gran parte de Afganistán , Pakistán y el norte de la India (como Kutch , Punjab , Cachemira ), así como al este en Bután , el sur de China , Taiwán y la mayor parte de Corea del Sur . [1] [4] [8] [67] [69] Los vagabundeos irruptivos han dado lugar a búhos chico errantes en varios lugares como las Islas Feroe , Islandia y Madeira , así como en las Islas Ryukyu en el este. [4]
Esta especie también se encuentra ampliamente distribuida en América del Norte. Sus límites septentrionales se alcanzan en gran parte de la Columbia Británica , aunque están principalmente ausentes de la parte occidental y costera, y el área de reproducción apenas se extiende a la parte sur de los Territorios del Noroeste . Como es el caso en la mayor parte de Eurasia, generalmente se encuentran hasta 50 grados norte . Los búhos chico también se encuentran reproduciéndose en la mayor parte de Alberta , en todo excepto el norte de Manitoba y el sur de Ontario y Quebec solo en la parte más meridional de la bahía de Hudson . Sin embargo, con la excepción del interior del sur de la Columbia Británica, el sur de Alberta y las partes meridionales de Ontario y Quebec, así como una población aislada en Terranova , los búhos chico generalmente abandonan su área de distribución canadiense durante el invierno. [1] [8] [9] [70] El área de distribución de la especie como especie reproductora es mucho más extensa en el oeste que en el este dentro de los Estados Unidos . [1] [9] Se reproducen en Washington , Montana y Dakota del Norte principalmente de forma continua hasta gran parte de California , donde el hábitat es apropiado, Arizona , el oeste de Colorado y el oeste de Nuevo México , así como de forma menos amplia en Dakota del Sur y Iowa . Aunque están ausentes de las costas del Pacífico en Washington y Oregón , se los puede encontrar reproduciéndose a lo largo del Pacífico en el sur de California e incluso en Baja California en México . [1] [9] [70] El primer registro de reproducción en México continental se registró en un nido observado incidentalmente construido por búhos en la Reserva de la Biosfera de Janos en Chihuahua . [71] También se reproducen y aparecen durante todo el año en la mayor parte de Minnesota , Wisconsin y Michigan . La reproducción y/o la aparición durante todo el año es muy rara en el este de los EE. UU. con algunos registros de ellos anidando en Maine , Virginia y Virginia Occidental . [1] [9] [70] [72] El búho chico se encuentra mucho más ampliamente en América del Norte durante la temporada no reproductiva y se puede encontrar esencialmente en todo elMedio Oeste , Texas y tan al sur de México como Colima , Veracruz y el norte de Oaxaca . La especie también se encuentra en la temporada no reproductiva en Luisiana (excepto en el sureste) y gran parte del norte de Misisipi , Alabama , Georgia y Carolina del Sur al norte de Illinois , Indiana , Ohio y el sur de Pensilvania . [1] [8] [9] [70] Muy raramente, estas aves han aparecido en Florida (en épocas de irrupción excepcional) y, como vagabundos, incluso en las Bermudas . [4] [8] También se encuentran en invierno y en migración en gran parte de la costa este de los Estados Unidos , desde los Outer Banks en Carolina del Norte , ampliamente en el este de Pensilvania y casi en cualquier lugar de Delaware o Nueva Jersey , el sureste de Nueva York (incluida la ciudad de Nueva York ) y al norte de gran parte del sur de Nueva Inglaterra, incluyendo casi todo Connecticut , Massachusetts y Rhode Island , así como el sur de Nueva Hampshire . [1] [8] [9] [70]
El hábitat óptimo tiende a ser el acceso a espacios abiertos con vegetación corta y abundantes presas y cobertura boscosa para descansar y anidar. [9] [73] En términos de rango de actitud, esta especie puede vivir en muchas elevaciones sin preferencias altitudinales fuertes observadas, aunque tienden a estar ausentes por encima de la línea de árboles montañosos . Se ha registrado que la especie anida excepcionalmente a 2700 m (8900 pies) sobre el nivel del mar en Cachemira . [74] Los búhos chico suelen habitar generalmente paisajes más bien abiertos con grupos de árboles, setos o pequeños bosques , así como pastizales con hileras de árboles y arbustos , cualquier tipo de bosque con claros , bordes de bosque , bosque de taiga semiabierto , áreas pantanosas y ciénagas , especialmente aquellas con sauces , alisos y álamos , huertos con viejos árboles frutales , parques, cementerios con árboles y arbustos, incluso jardines y áreas boscosas en aldeas , pueblos o ciudades . [8] En muchas partes del mundo, incluyendo China , Israel y el suroeste americano , los búhos chico han demostrado la capacidad de adaptarse a los desiertos , aunque más comúnmente a los semidesiertos , y pueden anidar y posarse en oasis disponibles y adaptarse a cazar presas sobre el terreno abierto del desierto, ya sea arenoso o más rocoso . [75] [76] [77] [78] Se encontró que el hábitat preferido en Gran Bretaña consistía con mayor regularidad (entre 200 nidos) en pequeñas plantaciones de árboles , bosquecillos o árboles dispersos en páramos , brezales o musgos (33%), seguido de bloques de bosque (24,5%), plantaciones más pequeñas, cinturones de protección o setos en varias áreas agrícolas (24%) y matorrales o grupos boscosos cerca de la costa y en humedales (15%). [14]En un estudio en Finlandia, todos los nidos no estaban a más de 500 m (1600 pies) de tierras cultivadas y solo se encontraban en los márgenes de bosques o selvas más grandes. [79] Las áreas de compensación ecológica (es decir, hábitat para la vida silvestre en tierras agrícolas de propiedad privada) en Suiza proporcionaron hábitat para los búhos chico, pero se encontró que los topillos eran cazados más extensivamente en secciones segadas de las tierras en lugar de las áreas con vegetación más densa donde los topillos eran más abundantes. Esto indica que el hábitat (en particular el hábitat en terreno abierto) es más importante para los depredadores que las densidades de presas, al menos a nivel local. [80] En España , en comparación con el mochuelo ( Athene noctua ), era más probable encontrar búhos chico en áreas de baja perturbación donde el bosque se transformaba en plantaciones y en áreas con una presencia humana relativamente baja. [81] En muchos estudios estadounidenses se ha observado una preferencia de los búhos chico por rodales de coníferas . [9] [82] En Ontario , la especie se reproduce con mayor frecuencia en densas masas de coníferas y arboledas de reforestación que suelen estar algo húmedas, y por lo tanto con menor frecuencia en áreas mixtas o caducifolias. [83] Una asociación similar con coníferas se observó estacionalmente en Michigan . [82] En Dakota del Norte , matorrales densos de árboles pequeños y márgenes de matorrales de extensiones forestales más extensas fueron el hábitat principal de estos búhos. [84] Sin embargo, en áreas occidentales donde pueden existir bosques mixtos, las masas caducifolias pueden atraer a los búhos invernantes, siempre que tengan crecimientos densos de enredaderas trepadoras. [85] En Sierra Nevada , los búhos chico se encuentran a menudo en zonas ribereñas de bosques mixtos alrededor de robles y pinos ponderosa ( Pinus ponderosa ). [86] El análisis de Oregón ha demostrado que la gestión forestal no tuvo un efecto perceptible sobre los búhos chico, lo que indica que no son verdaderamente búhos de bosque, pero la tala de la vegetación ribereña, la conversión de áreas de alimentación en campos agrícolas y la reforestación de hábitats abiertos redujeron las cifras locales. [87] A pesar de ser adaptable tanto a áreas muy frías, incluida la taiga y el subártico , como a áreas bastante cálidas, incluidas las partes más secas y/o áridas de los subtrópicos , el búho chico está confinado en gran medida azonas templadas del norte y es menos adaptable climáticamente que el búho campestre, ya que esta última especie se aclimata a casi todos los climas y vive tanto en el Ártico como en los trópicos, ya sean húmedos o secos, siempre que haya hábitats abiertos disponibles. [4] [6] [88] [89]
Los búhos chico son más o menos estrictamente nocturnos en su actividad. Por lo general, la actividad de la especie comienza al anochecer. [8] Después del anochecer, los búhos chico en Idaho eran menos activos de 8 a 10 p.m. y de 5 a 6 a.m., mientras que las horas alrededor de las 10 a 12 p.m. y de 3 a 5 a.m. eran a menudo los momentos de máxima actividad. [90] Cuando viven relativamente cerca del Ártico , los búhos chico pueden verse obligados a buscar alimento durante el día, ya que puede que no haya anochecer completo durante el verano. [91] Cuando vuelan de día, los búhos chico suelen ser acosados por aves diurnas como los córvidos y otras aves rapaces . [8] A menudo, los búhos chico descargan una cantidad bastante grande de egagrópilas y las dejan caer debajo de los dormideros diurnos habituales. A diferencia de la mayoría de los otros búhos, la especie no tiene un territorio de caza territorial. [4] [36] En Suiza , se encontró que 14 búhos campestres examinados mediante radiotelemetría tenían un área de distribución promedio de 980 ha (3,8 millas cuadradas). En el estudio, requerían campos a lo largo de los bordes de los bosques, evitando áreas completamente sin árboles más de lo que eran frecuentes en el entorno. [92] En el área de České Budějovice de la República Checa , se estudiaron 9 búhos radiomarcados. Se encontraron números casi iguales en áreas suburbanas y urbanas, y los urbanos usaban áreas desarrolladas para más del 50% de su actividad nocturna, mientras que los suburbanos usaban áreas desarrolladas para menos de la mitad de sus actividades. Los búhos urbanos y suburbanos preferían hábitats similares, pero los búhos urbanos tenían que tener un área de distribución más amplia para evitar la intensa actividad humana y acceder a los parques de la ciudad, por lo que tenían áreas de distribución promedio más grandes (446 ha [1,72 millas cuadradas] frente a 56 ha [0,22 millas cuadradas]), mientras que los búhos suburbanos tenían un acceso más fácil a prados y bosques. [93]
De las aproximadamente 19 especies regulares de búho en América del Norte y 13 especies regulares de búho en Europa , el búho chico está clasificado como una de las cinco en ambos continentes que son verdaderamente migratorias , moviéndose anualmente en al menos algunas áreas y en algunos números de las zonas de verano a las de invierno y viceversa, sea o no un año irruptivo . [37] [70] [94] Las poblaciones del norte son migratorias, mostrando una fuerte tendencia a vagar hacia el sur en otoño. Algunas aves normalmente jóvenes de Europa central migran al suroeste a distancias de hasta más de 2000 km (1200 mi). Los adultos de Europa central son menos migratorios, como máximo simplemente deambulan en invierno. [8] Los búhos chicos que se reproducen en Escandinavia generalmente migran a casi cualquier lugar de Europa, desde Gran Bretaña hasta el sudeste de Europa , aunque algunos pueden dispersarse hasta el norte de África o Asia Menor . [37] [95] En Europa, los machos y las hembras parecen diferir ligeramente en el comportamiento migratorio. Se encontró que los búhos chico que invernan en Dinamarca tienen un fuerte sesgo hacia las hembras, también hay un sesgo hacia las hembras en los estudios de invierno en otras áreas como el sur de Suecia . En 10 sitios de invernada en Europa, las hembras fueron un 36% más comunes que los machos. La hipótesis postulada por aquellos que estudiaron los búhos en Dinamarca es que las hembras enfrentan una mayor tasa de depredación por aves rapaces más grandes y pueden distribuirse lejos de Fennoscandia donde las densidades son altas de esos depredadores y hacia áreas que muestran bajas densidades de estos depredadores. Otra teoría, no excluyente, es que pueden estar evitando áreas con nieve profunda que puede inhibir la captura de presas. [43] Los datos de apoyo de que los búhos chico machos invernan más al norte que las hembras se recopilaron en el sur de Noruega , donde la recuperación de búhos muertos (de colisiones de automóviles o líneas eléctricas ) de la especie encontrada a fines del otoño durante todo el invierno, los machos fueron un 45% más comunes que las hembras. [96] Según las pruebas, muchas de las hembras que abandonan Noruega e incluso Fennoscandia vienen a pasar el invierno en Gran Bretaña (las hembras migrantes aquí son hasta 3,5 veces más comunes durante el invierno que los machos migrantes en un estudio). [44] [96] Se observó que dos aves en estudios de anillamiento que se registraron a fines del invierno en Alemania regresaron para el verano a Rusia central (cerca de Yaroslavl, a 2.050 km (1.270 mi) de distancia) y al este de Rusia (cerca de Kazán , a 2.410 km (1.500 mi) de distancia). [4] Se ha registrado que las aves que se reproducen en Asia central pasan el invierno en una amplia variedad de lugares, incluido el valle del Nilo egipcio , Pakistán , el norte de la India y el sur de China . [8] En América del Norte, los migrantes generalmente procedentes de Canadá y el Alto Medio Oeste invernan casi en cualquier lugar del resto de los Estados Unidos , sin embargo migrarán irruptivamente hasta Georgia y varias áreas de México y rara vez en Florida . [8] [36] Normalmente, el límite norte del área de invernada cae hasta el valle de Okanagan de la Columbia Británica , los confines meridionales del Alto Medio Oeste y el centro de Nueva Inglaterra . [4] [70] Se rastreó la migración de primavera junto con los búhos chico del norte ( Aegolius acadius ) mientras migraban a través del condado de Oswego, Nueva York a través de redes de niebla , con los búhos chico superando considerablemente en número a los búhos chico. Aquí, la migración del búho chico fue entre el 21 de marzo y el 14 de abril y, a diferencia de los búhos chico, la migración del búho chico no parece verse afectada tan extensamente por las condiciones climáticas. [97] Los búhos chico representan el 19,5% de los búhos (o 197 búhos en total) registrados migrando a través de Cape May Point en otoño (frente a una mayoría, 60,6%, que son búhos chico), y el 26,1% de los especímenes de la especie capturados en las redes de niebla son adultos. Más del 90% de los búhos chico migran entre mediados de octubre y finales de noviembre, y los inmaduros migran antes: el 52,1% de los jóvenes pasaron por la zona en octubre, mientras que solo el 9,4% de los adultos migraron en ese mes. Los estudios de Cape May también indicaron que el 58,87% de los búhos chico fueron capturados en la oscuridad antes del amanecer en lugar de en otros momentos de la noche. [98] Según la evidencia de Cape May, los búhos chico migran a mayor altura que los búhos chico y chico , pero no tan alto como el búho chico, ya que este último suele poder evitar las redes de niebla aparentemente gracias a su altura de vuelo mientras se desplaza. [55]Según un estudio realizado en Idaho, siete búhos marcados con radiofrecuencia en realidad migran hacia el norte, de 75 a 125 km (47 a 78 mi) al norte de sus respectivos sitios de anidación, y hacia elevaciones más altas después de la temporada de reproducción (en muchos casos posiblemente para explotar roedores desplazados en áreas recientemente taladas ). [99]
El búho chico tiene la peculiar capacidad de aumentar las poblaciones y luego dispersarse en movimientos casi multidireccionales durante los años buenos para el número de presas. Los registros de anillamiento en América del Norte muestran números y movimientos altamente erráticos en todo el continente de América del Norte con números máximos impredecibles de migrantes en años completamente diferentes respectivamente para los estados de Wisconsin , Michigan , Nueva York y Nueva Jersey . [100] Por lo tanto, la especie a veces se considera "nómada" a pesar de que muchas poblaciones de la especie son migrantes anuales constantes. Una tendencia similar hacia el llamado "nomadismo" es compartida por otras rapaces extendidas semiespecializadas en la caza de topillos en terreno abierto, como los búhos campestres y los aguiluchos pálidos ( Circus cyaneus ). [4] [18] [100] Estos movimientos erráticos y picos y reflujos de las poblaciones del norte han dado lugar a descripciones del búho chico como " irruptivo ", sin embargo, generalmente se mueve de formas bastante diferentes a los búhos en gran parte endémicos de la taiga (o tundra ), que son más tradicionalmente irruptivos en el sentido de que tienden a migrar poco o nada cuando las presas siguen siendo abundantes en su área de distribución nativa, pero luego se mueven hacia el sur en masa cuando las poblaciones de presas se desploman. Los búhos chicos, a diferencia de estos búhos norteños irruptivos, a menudo migran desde las áreas del norte independientemente de las condiciones. Sin embargo, al igual que los búhos irruptivos del norte, los búhos chicos tienden a aparecer en cantidades sin precedentes hacia el sur cuando un año pico de presas es seguido por un invierno durante el cual la población de presas se desploma. En América del Norte, los hábitos migratorios de los búhos chicos se reflejan fuertemente en los de los búhos norteños . [18] [101] [102] El estudio de los registros de anillamiento en Saskatchewan muestra que las poblaciones canadienses de búho chico pueden considerarse una especie verdaderamente más irruptiva, tanto como reproductora como migrante, ya que solo aparece en grandes cantidades durante los años pico de topillos, con grandes cantidades solo en 4 de los 44 años de anillamiento. Durante 7 años bajos, los búhos chicos de Saskatchewan parecieron desaparecer por completo de gran parte de la provincia. Los años pico también coincidieron a menudo con picos de liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ), posiblemente debido a una menor competencia (ya que la presa favorita de los búhos más grandes es localmente la liebre) y la depredación interespecífica por parte de los búhos cornudos . [15] [100]Los fenómenos de movimientos que parecen ser nómadas o supuestamente irruptivos por naturaleza pueden ocurrir también en Europa, aunque dada la población más densa de la especie en general allí en comparación con América del Norte, puede resultar en variaciones amplias menos notables en los números. [4] [37] Se han observado años con números irruptivos de búhos campestres en las Islas Británicas cuando las presas alcanzan un pico y luego regresan en picado a Escandinavia, lo que resulta en un número mucho mayor de búhos campestres migrantes en las islas de lo normal, así como un número simultáneamente grande de búhos campestres y aguiluchos. [14] [103] En el sur de Finlandia, durante un año pico de presas seguido de un colapso de presas, se detectó una gran cantidad de búhos campestres y se vio que probablemente estaban estresados por la comida, ya que varios buscaban alimento activamente durante el día a pesar de las extensas horas nocturnas durante la temporada. [104]
Durante el día, los búhos chico tienden a posarse en posición vertical sobre una rama, no pocas veces cerca del tronco, a menudo entre follaje denso. En invierno, el búho chico a menudo permanece cerca del mismo árbol o arboleda (es decir, dentro y alrededor de parques, jardines grandes o cementerios). Por lo general, cuando se les acerca, el búho se queda inmóvil con el cuerpo rígido y erguido, los ojos cerrados en ranuras estrechas y los mechones de las orejas erguidos. Esta es la llamada "posición alta y delgada" y es común en al menos un par de docenas de especies de búhos típicos. Si se les acerca cerrados, los búhos abrirán y cerrarán alternativamente los ojos (aparentemente después de haberse movido pero tratando de engañar a los posibles depredadores para que piensen que el búho todavía está en reposo), finalmente bajan los mechones de las orejas, esponjan el plumaje del cuerpo y vuelan a otro lugar de descanso. [8] [37] A diferencia de la mayoría de los búhos, que muestran una tendencia hacia el comportamiento territorial en un rango fijo durante todo el año cuando es posible, los búhos campestres en la temporada no reproductiva pueden formar agregaciones de búhos mientras se posan. Tales agrupaciones pueden incluir de 6 a 50 búhos, con un récord europeo de alrededor de 150 búhos en un solo dormidero. [4] [36] [37] [85] Incluso otros búhos migratorios en la zona templada no se toleran entre sí tan de cerca como lo hacen los búhos campestres, y los búhos campestres aparentemente solo forman agregaciones cuando los suministros de alimentos son excepcionalmente altos, mientras que el dormidero social en los búhos campestres parece ocurrir independientemente del número de presas locales. [37] [105] Los búhos chico tienden a posarse en las profundidades de los "bosques más oscuros" para ocultar su presencia, aunque prefieren estar cerca del borde boscoso para permitir el acceso a la caza en terreno más abierto. [36] Un estudio en el área de Meadowlands de Nueva Jersey mostró que los búhos que se posan tenían una fuerte fidelidad a ciertos árboles, particularmente coníferas como los cedros donde el tronco principal es grande y está oculto a la vista y se presenta una agrupación de al menos 2-3 árboles muy juntos. La altura del dormidero en el estudio de Nueva Jersey fue de 3 a 15 m (9,8 a 49,2 pies) o, ocasionalmente, más alta. En Nueva Jersey, se prefirieron diferentes dormideros cada año y, en el entorno local muy modificado, los búhos se habitúan parcialmente a las actividades humanas. Sin embargo, el acercamiento a menos de 3 a 4 m (9,8 a 13,1 pies) de distancia generalmente hizo que se levantaran. La salida de los búhos para la caza nocturna se produce generalmente entre 40 y 49 minutos después de la puesta del sol. [17] Se han realizado estudios de los refugios de invernada en la región de Moscú durante 10 años, y se han encontrado 12 refugios comunales y 14 solitarios. Los refugios comunales incluían hasta 16 individuos por invierno, con una media de 9,9. En general, la media en Moscú por refugio era de 2,1 búhos.Los números del año anterior fueron probablemente las causas de las variaciones numéricas en los años aquí, mientras que la evitación del viento y la nieve fueron clave en las características de los sitios de descanso. [106] Los descansos extraordinariamente grandes fueron la norma en un estudio en Stavropol , Rusia , donde el área de descanso general podría albergar de 80 a 150 individuos cada invierno durante 4 años, con el 93,7% de los descansos ubicados en árboles coníferos. [107] En Milán , Italia , se observaron de 2 a 76 búhos campestres por sitio de descanso urbano. Aquí, la observación nocturna mostró que los búhos individualmente abandonarían el descanso en el pico durante la parte más oscura de la noche. La mayoría de los búhos que se posan en Milán no volaron hacia áreas urbanas, sino que volaron a campos suburbanos y bosques donde es más fácil encontrar presas. [16] La razón para posarse en agregaciones parece ser al menos en parte para mitigar los riesgos de depredación. [4] [17]
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Los búhos chico pueden dividir su caza en fases, la primera deteniéndose alrededor de la medianoche, la segunda comenzando en algún momento después de la medianoche y terminando una hora antes del amanecer. [4] [8] Mientras cazan, tienden a concentrarse en el borde de los bosques, setos y espacios abiertos con pastizales ásperos, y sobre árboles jóvenes y terrenos abiertos de todo tipo. Cazan principalmente al aire, volando bajo y bastante lento, a menudo bastante cerca del suelo, es decir, solo alrededor de 150 cm (59 pulgadas). [4] [8] [36] Más a menudo que encontrar visualmente a sus presas, se cree que los búhos chico suelen detectar audiblemente el susurro de su comida prevista. En entornos de laboratorio, los búhos chico eran considerablemente más hábiles para encontrar ratones por el sonido en una oscuridad más o menos completa que los búhos leonados y barrados ( Strix varia ), y en algunos experimentos estadounidenses incluso superaron a las lechuzas comunes con agudeza auditiva en este sentido. [108] [109] Una vez que detecta una presa, el búho chico detiene su vuelo de repente y luego desciende rápidamente con las garras extendidas para abalanzarse sobre la presa que percibe o, especialmente, que sale al descubierto. [4] [8] El hábitat puede ser quizás incluso más clave que el número de presas para la selección de zonas de caza. A menudo, cuando el número de presas es más abundante en áreas boscosas cercanas al dormidero o en áreas pantanosas ricas en las cercanías, los búhos chicos seguirán llegando a áreas más pobres en presas, como campos viejos, para poder detectar presas en terreno abierto. [80] [110] La envergadura de los pies de un búho chico, incluidas las garras, alcanza en promedio 11,3 y 12,5 cm (4,4 y 4,9 pulgadas) en los machos y las hembras, respectivamente, lo que sería grande para un ave rapaz diurna pero es bastante pequeño para un búho de su tamaño, dadas las diferencias fisiológicas en la forma en que las diferentes aves rapaces tienden a matar a sus presas. Mientras que las rapaces accíptidas tienden a matar apuñalando con sus garras a través de los órganos vitales, los búhos son más propensos a estrangular a sus presas hasta la muerte, por lo que tienden a tener pies proporcionalmente más grandes y robustos. [4] [108] [111] [112] En otros búhos de tamaño mediano, la envergadura de los búhos comunes y los cárabos promedian respectivamente 13,4 y 13,2 cm (5,3 y 5,2 pulgadas) entre los sexos (notablemente, la envergadura parece ser también un predictor bastante confiable de la masa corporal de un búho). [4] [108] Se estudió la captura de presas por búhos campestres y se comparó con la de los búhos comunes.en un experimento europeo. Las dos especies de búhos capturaron mamíferos y escarabajos capturados de manera similar, pero los búhos chico se alejaban de los gorriones voladores y solo capturaban a los gorriones cuando se posaban (aunque el búho leonado no evitaba a los gorriones voladores, también capturaba a la presa solo cuando estaba posada). Los búhos chico ignoraban o mataban pero no comían anfibios , mientras que los búhos chico capturaban y comían anfibios cuando estaban disponibles. Ocasionalmente, los búhos chico atacaban a los peces, mientras que un búho chico atrapaba pero no comía un pez. El estudio europeo reveló además que varios búhos de diferentes especies comían trozos de plantas y no parecían hacerlo por privación de alimentos o hambre. [113]
En conjunto, la población mundial de búhos campestres parece tener una dieta muy variada. Un estudio recopiló información de 312 estudios de todo el área de distribución de la especie. En total, se encontraron 478 especies de presas descritas, de las cuales 180 eran especies de mamíferos , 191 eran especies de aves , 83 eran especies de invertebrados variados , 15 eran reptiles , 7 eran anfibios y, según se informa, solo un par de especies de peces . Esto incluyó un total de aproximadamente 813.033 presas revisadas. [114] Sin embargo, en una inspección más cercana, el búho campestre generalmente parece ser una especie de especialista en dieta. Por lo general, se alimenta principalmente, a menudo casi en su totalidad, de pequeños mamíferos , por ejemplo, roedores , en casi todas las partes de su área de distribución. Por lo general, surge un panorama general de que entre el 80 y el 99% de la dieta consiste en mamíferos, con un promedio del 94% en una estimación para toda Europa. Sin embargo, en ambientes más cálidos , insulares o más urbanizados , un mayor porcentaje o, raramente, incluso la mayoría de la dieta puede ser localmente presas no mamíferas. [4] [8] [114] [115] Los tamaños medios de las presas se han estudiado ampliamente y casi siempre caen dentro de un rango muy estrecho. En Europa, el tamaño medio estimado de las presas en general fue de 32,2 g (1,14 oz). [48] [115] Mientras tanto, en América del Norte, los tamaños medios de las presas han variado entre 30,7 y 37 g (1,08 y 1,31 oz) en dos estimaciones. [108] [115] En general, a lo largo de su área de distribución, el tamaño medio de las presas se encuentra generalmente encapsulado entre 20 y 50 g (0,71 y 1,76 oz), normalmente muy por debajo de los 40 g (1,4 oz), y solo en los casos en que los búhos chico, quizás a través de una menor competencia, tienen acceso regular a presas que pesan entre 60 y 100 g (2,1 y 3,5 oz) o más, el rango de tamaño medio de las presas puede alcanzar de forma poco común los 50 a 60 g (1,8 a 2,1 oz). [108] [114] [115] A continuación se mencionan casos de presas excepcionalmente grandes cuando ocurren.
El búho chico obtiene casi toda su energía alimentaria de los roedores . Entre este orden, generalmente se asocian con un solo grupo, los topillos . La historia de vida del búho chico está inexorablemente ligada a los topillos. Los topillos, miembros de la familia Cricetidae y la subfamilia Arvicolinae , suelen ser numerosos, roedores de tamaño pequeño a mediano con colas relativamente cortas. [116] [117] En Europa, especialmente, el búho chico puede considerarse un cazador especializado de topillos. De 86 estudios de presas en el continente, en aproximadamente el 69% los topillos constituían más de la mitad de las presas. [4] [114] En particular, en la región de Europa central , un poco más del 82% de 57.500 presas estaban compuestas por topillos. [4] [37] [118] Cuando hay una variedad de topillos disponibles en Europa, los búhos campestres muestran una preferencia por el topillo común más gregario ( Microtus arvalis ) sobre el topillo de campo menos sociable ( Microtus agrestis ). En Europa central, el 76% de la dieta estaba comprometida solo por la especie de topillo común. [4] [118] [119] Más específicamente, en el estudio más grande conocido de Alemania , de 45.439 presas en las regiones de Berlín y Nordharz , el topillo común representó el 72%, con el topillo de campo y el topillo de tundra ( Microtus oeconomus ) colectivamente otro 5,5%. [120] Otra gran representación del topillo común estaba en Eslovaquia , donde constituían el 84,1% de la dieta (27.720 de un total de 32.192 presas). En diferentes años en Eslovaquia, los topillos comunes pueden variar desde un 92,4% hasta un 57,2% dependiendo del número de topillos. [121] A nivel local, como en la antigua Checoslovaquia y en el oeste de Ucrania , alrededor del 94-95% de la dieta puede estar compuesta únicamente por topillos comunes (de 4.153 y 5.896 presas, respectivamente). [120] La asociación dietética con el topillo común generalmente continúa en la mayoría de las áreas de la Rusia europea , como Moscú . [122] [123] A veces, como se indica en Moldavia , los búhos campestres son capaces de eliminar hasta el 50% de la población de topillos comunes y se opinó que los topillos fácilmente se volverían pestilentes para los humanos si no se controlaban de forma natural. [124] Al igual que muchos topillos, los topillos comunes están sujetos a ciclos poblacionales .. De acuerdo con la naturaleza cíclica de las poblaciones de topillos, las cifras locales de búhos campestres pueden aumentar y disminuir bruscamente. En los años de baja población de topillos, tienden a poner menos huevos y alimentar a menos crías, y pueden no intentar reproducirse en absoluto. En los años de alta población de topillos, generalmente ponen y eclosionan más huevos y crían más crías. Si bien la incubación comienza con el primer huevo, solo los hermanos mayores pueden ser alimentados en los años de baja alimentación. Por lo general, varias especies de ratones son consumidas por los topillos comunes en los años pobres, pero parecen ser un sustituto ineficiente (al menos en climas más septentrionales) en función de las tasas de reproducción más bajas de los búhos. [4] [36] [37] [118] Aparentemente, los topillos comunes a veces pueden cambiar colectivamente en actividad temporal a una actividad más diurna en lo que puede ser un intento de mitigar la fuerte depredación de los búhos (especialmente porque básicamente todos los búhos europeos tienden a cazarlos), aunque varios depredadores diurnos son casi tan especializados como depredadores de ellos también. [125] Hay indicios de que los topillos comunes están alterando sus ciclos vitales con consecuencias a largo plazo desconocidas, probablemente debido al calentamiento global . Es probable que esto afecte a los búhos campestres de la región, pero no se sabe con certeza cuál será exactamente el efecto resultante. [126]
En algunas partes de Europa, los topillos comunes a veces no se encuentran o son localmente poco frecuentes o raros, especialmente en las grandes islas, Escandinavia y algunas partes de los confines del sur, como la península Ibérica , Italia y Grecia . Por lo tanto, los búhos campestres viven principalmente de diferentes especies de presas. Las presas suplementarias o, ocasionalmente, primarias cuando los topillos son menos comunes son los roedores múridos , especialmente los géneros más comunes como Apodemus o ratones de campo, Mus o ratones domésticos y, ocasionalmente, Rattus o ratas típicas. [4] [37] En estudios escandinavos , los topillos comunes seguían siendo la presa principal en Finlandia, donde se distribuyeron (y superaron en número a los topillos de campo en la dieta del búho de cuatro a uno) y parcialmente en Dinamarca (donde los alimentos se dividieron entre las dos especies de topillos más comunes y ratones de campo) pero no lo están en Suecia y Noruega . [37] [120] [127] En Suecia, donde no se encuentran topillos comunes, los topillos de campo fueron el alimento principal, representando el 65,2% de 13.917 presas, seguidos por las especies de ratones de campo Apodemus , que fueron un 25,3% adicional. [128] En Noruega, 3.431 presas fueron principalmente topillos de campo (42,75%), especies de Apodemus (12,64%), topillos de tundra (12,35%) y topillos bancarios ( Myodes glareolus ) (12,06%). [120] En las Islas Británicas , las presas primarias cambiaron entre topillos de campo (46,6% de 1.228 presas en Peak District y 79% en el sur de Escocia ) y ratones Apodemus , especialmente el ratón de bosque ( Apodemus sylvaticus ), (75,6% de 1.772 presas agrupadas de diferentes partes de Inglaterra y 69,5% de 1.373 presas en Irlanda , donde los topillos nativos están completamente ausentes). [12] [120] [129] [130] En áreas más cálidas, los búhos campestres pueden variar en su dieta dependiendo de la composición de la presa local. En España , los topillos, incluidos el topillo común, el topillo mediterráneo ( Microtus duodecimcostatus ) y el topillo lusitano ( Microtus lusitanicus ), representaron colectivamente el 76,4% de las 6.945 presas en la parte central del país, mientras que en el Ebro , en el norte de España, el ratón argelino (Mus spretus ) fue dominante, con un 69,5% de 846 presas. [131] [132] En general, en 7 estudios de diversas localidades españolas, los ratones de bosque y las especies Mus fueron las presas más habituales (en conjunto representaron poco menos del 60% de la suma total de presas). [132] Muchos estudios en Italia muestran que la especie no es un alimentador tan especializado en el país con una considerable variación regional en las preferencias de presas. [133] El clima inclemente en particular, incluyendo cualquier tipo de precipitación o vientos fuertes , parece hacer que los búhos campestres italianos aumenten la diversidad de presas que capturan rutinariamente. [134] En algunos estudios italianos, el topillo de Savi ( Microtus savii ) fue el alimento principal, en Prignano Cilento , donde representó el 60,4% en número y el 61,6% en biomasa . En otros, el ratón de bosque fue el alimento principal, como en Cremona , con un 59,1% de 1.482 presas. [135] [136] Se observó una asociación de presas cercana inusual en el norte de Italia , donde el acceso a los vertederos les permitió acceder a presas excepcionalmente grandes, la rata parda ( Rattus norvegicus ), con ratas juveniles capturadas que pesaban en promedio 140 g (4,9 oz) y a veces pesaban hasta 243 g (8,6 oz), lo que representa el 20,5% en número y el 65,1% en biomasa, aunque los ratones de bosque fueron las presas encontradas más numerosas en pellets. Debido al acceso a las ratas, el tamaño medio de las presas en el estudio del norte de Italia fue excepcionalmente alto: 58 g (2,0 oz) [137]. En general, los ratones Mus parecen ser los principales alimentos de los búhos chico en Grecia, especialmente el ratón macedonio ( Mus macedonicus ), pero también no es infrecuente que el topillo sureño ( Microtus levis ) también sea importante en la dieta allí. [138] [139] En las Islas Canarias , se consideró que el ratón doméstico introducido ( Mus musculus ) era el principal sustento de los búhos en la actualidad, y que consistía en el 69,5% de las 3.628 presas según el estudio más grande conocido. [11]
Fuera de Europa, dentro de Eurasia, la asociación de alimentación con topillos para los búhos campestres se debilita un poco, pero continúa en la vecina Turquía , particularmente el topillo sureño y el topillo de Günther ( Microtus guentheri ) (este último, por ejemplo, representa hasta el 78,7% de 5.324 presas en Karapınar ). [140] [141] [142] En Oriente Medio , las preferencias de presas variaron según la composición del suelo en las zonas de borde desértico , y los estudios israelíes muestran un cambio rápido de las especies de jerbos Gerbillus a los jerbos Meriones y a los topillos de Günther, con hallazgos similares en los búhos invernantes en Irán. [77] [143] [144] Se informó que presas de tamaño relativamente grande, jerbos indios ( Tatera indica ) y ratas bandicoot de cola corta ( Nesokia indica ), para los búhos orejudos invernantes en Irán, se estima que pesan en promedio 163 g (5,7 oz) y 155 g (5,5 oz), respectivamente, constituyeron una buena parte de las presas (72,9% de la biomasa) y se capturaron en cantidades casi iguales con especies más pequeñas de Gerbillus . [144] Mucho más al este, en China y Mongolia , los búhos chico a menudo subsisten con diferentes variedades de roedores, especialmente pequeños hámsteres , que también son cricétidos pero no arvicolinos, como el chino rayado ( Cricetulus barabensis ) y los enanos de Roborovski ( Phodopus roborovskii ), alternativamente con jirds más grandes, como los jirds de mediodía ( Meriones meridianus ), así como ratones domésticos . [75] [145] [146] [147] En las regiones más septentrionales del este, los topillos siguen siendo importantes. En Siberia occidental , los topillos de tundra, los topillos de cabeza estrecha ( Microtus gregalis ), el ratón de cosecha euroasiático ( Micromys minutus ) y el lemming estepario ( Lagurus lagurus ) fueron las principales presas de roedores. [148] En Japón , la dieta está fuertemente sesgada hacia roedores como el topillo japonés ( Microtus montebelli ) (84,2% de los alimentos en Niigata en Honshu ), el topillo gris de lomo rojo( Myodes rufocanus ) (87,2% en Hokkaido ) o ratón doméstico (77,7% en la prefectura de Ehime , Shikoku ). [149] [150] [151]
En América del Norte, los búhos chico también dependen principalmente de pequeños roedores en su dieta, pero su dieta es algo más diversa por familia de roedores y menos completamente dependiente de los topillos que sus contrapartes euroasiáticas. [115] En general, cuanto más al norte se encuentran en América del Norte, más restringida y basada en topillos es la dieta para esta especie. Si bien las dietas están poco investigadas en detalle en Canadá, [152] en los estados del norte de Massachusetts , Michigan , Minnesota , Ohio , Nueva York , Wisconsin y el norte de Oregón , los topillos fueron fácilmente la presa principal de los búhos chico. [64] [110] [153] [154] [155] [156] [157] [158] En particular, el topillo de pradera ( Microtus pennsylvanicus ) tiende a ser un alimento básico en la dieta, como en los dos estudios estadounidenses más grandes, en Michigan, donde constituían el 70,6% de 3269 presas, y en Wisconsin, donde constituían el 83,4% de 3273 presas. [64] [159] Otro topillo que aparece regularmente en la dieta en Estados Unidos es el topillo de pradera ( Microtus ochrogaster ), pero parece que se capturan pocos otros topillos, salvo en el caso de Oregón, donde el topillo de cola gris ( Microtus canicaudus ) y el topillo de Townsend ( Microtus townsendii ) lideraron localmente los alimentos. [156] [158] [160] En América del Norte, los roedores cricétidos no arvicolinos como el género Peromyscus , o ratones ciervo, y los más pequeños Reithrodontomys , o ratones de cosecha, llenan el nicho de los ratones salvajes pequeños y pueden ser irresistibles para los búhos chico cazadores. [115] Los ratones Peromyscus fueron los principales alimentos para esta especie en Colorado , Illinois y la mayoría de los estudios de Iowa (componiendo hasta el 59,1% de la dieta local). [108] [161] [162] [163]
En muchas áreas, particularmente en las vecindades áridas, la superfamilia Geomyoidea suplanta a los roedores cricétidos como alimentos primarios, a saber , ratones de bolsillo , ratas canguro y ocasionalmente tuzas de bolsillo y ratones saltadores . Particularmente este parece ser el caso en el suroeste americano donde en Arizona , los ratones de bolsillo Perognathus constituían el 61,3% de la dieta, en Nuevo México , donde los pares de especies de ratones de bolsillo y ratas canguro constituían el 51,8% y el 20,5% de los alimentos, respectivamente, y en el sur de California , donde los Perognathus eran el 51% de los alimentos y las ratas canguro Dipodomys eran un 37,8% adicional de los alimentos. [78] [164] [165] En el desierto de Sonora de México , casi todas las presas conocidas eran geomioides, en particular la rata canguro de Merriam ( Dipodomys merriami ), que por sí sola constituía el 74,7% de los alimentos. [166] En una población bien estudiada, la región del río Snake en el sureste de Idaho , así como el condado de Owyhee en la parte suroeste del estado, los roedores geomioides suelen ser las presas más importantes, especialmente el ratón de bolsillo de la Gran Cuenca ( Perognathus parvus ) y la rata canguro de Ord ( Dipodomys ordii ) (a menudo suplementada en gran medida con ratones Peromyscus ). Debido al tamaño relativamente grande de las ratas canguro, en Idaho, el tamaño medio de las presas puede variar hasta al menos 41 g (1,4 oz) [167] [168] [169] [170] En algunas partes de América del Norte, es probable que haya una biomasa más rica cuando una presa más grande ocupa la posición principal, como las ratas algodoneras . Las ratas algodoneras fueron la principal presa en la Reserva de la Biosfera de Janos , México (43,2% en número, 69,1% en biomasa) y en Texas , en este último superando ligeramente en número (36%) a los ratones cosechadores mucho más pequeños (23%). [171] [172] Dado que el tamaño corporal medio de las ratas algodoneras híspidas ( Sigmodon hispidus ) capturadas es de alrededor de 100 g (3,5 oz), probablemente representan un recurso de presa muy productivo para los búhos chico. [172] [173] De manera similar, se capturó una presa grande excepcional en el noreste de Oregón , donde se capturaron tuzas de bolsillo del norte tanto juveniles, que pesaban alrededor de 30 g (1,1 oz) como adultas, que pesaban alrededor de 90 g (3,2 oz).( Thomomys talpoides ) fueron capturados y constituyeron el 55,7% en número y el 74,4% en biomasa de las dietas de los búhos chico. Dependiendo de las circunstancias, el tamaño medio de las tuzas de bolsillo del norte capturadas en diferentes áreas puede variar de 41 a 100 g (1,4 a 3,5 oz) o más, pero los búhos chico suelen capturar ejemplares juveniles fuera del estudio de Oregón (con un peso en el extremo inferior de esa escala de masa). [90] [169] [174] [175]
Las presas de mamíferos no roedores rara vez son de gran importancia para los búhos chico, aunque pueden capturar algunas otras especies de mamíferos localmente. A pesar de las afirmaciones de que los búhos chico "evita" las musarañas como presa, probablemente sea más correcto decir que no las buscan con tanta frecuencia como las presas de roedores más sociables y/o densamente pobladas. Algunos otros búhos pueden considerarse depredadores habituales y comunes de musarañas, como las lechuzas comunes . En Europa, un panorama general de la selección de presas indica que aproximadamente el 2% de la dieta de los búhos chico consiste en musarañas. [4] [48] [115] A nivel local, se informó de un número relativamente alto de musarañas en Finlandia , donde el 10,7% de 3.759 presas eran musarañas comunes ( Sorex araneus ), en el sur de Escocia , donde la musaraña común constituía el 17,3% de 514 presas, en el noreste de Grecia , donde la musaraña de dientes blancos menor ( Crocidura suaveolens ) era el 19,3% de 311 presas y en Siberia occidental , donde las especies de Sorex eran el 17,3% de 335 presas. [12] [127] [138] [148] De manera similar, en América del Norte, las musarañas rara vez son más que presas secundarias. [115] Se observaron cantidades excepcionalmente altas de musarañas en Ohio , donde la relativamente grande musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ) y la relativamente pequeña musaraña mínima norteamericana ( Cryptotis parva ) constituían el 10,46% y el 10,22% de la dieta, respectivamente, y en Tennessee , donde el 12,85% de la dieta era musaraña mínima. [156] [173] El mamífero más pequeño de la Tierra (y, por lo tanto, la presa mamífera o vertebrada registrada más pequeña), la musaraña etrusca ( Suncus etruscus ) de 1,8 g (0,063 oz), rara vez puede ser cazada por los búhos chico. [176] Los murciélagos son otro tipo de presa complementaria para los búhos chico. Un estudio de compilación basado en 12 sitios de estudio en el área mediterránea (en España , Italia , Grecia , Eslovenia , Rumania y Suiza ) encontró que hasta el 2% de los restos de presas eran murciélagos. Los murciélagos capturados en la región mediterránea variaban en tamaño desde el murciélago bigotudo ( Myotis mystacinus ), cuyo peso se estima en tan solo 4 g (0,14 oz), hasta el murciélago europeo de cola libre ( Tadarida teniotis) .), cuyo peso se estima que puede alcanzar los 54 g (1,9 oz). [177] Se observó una relación depredadora excepcionalmente estrecha entre los murciélagos, especialmente los murciélagos domésticos japoneses ( Pipistrellus abramus ), y los búhos chico en el área de Pekín en China , donde los murciélagos representaron el 28,6% de las 3561 presas en general, y el 56,6% de la dieta local en refugios urbanos, en lugar de suburbanos. [178] Se sabe que otros mamíferos, fuera de los grupos antes mencionados (es decir, roedores cricétidos, múridos y geomioideos), son cazados, pero generalmente son una parte insignificante de la dieta del búho chico, incluidos los erizos , topos , conejos , liebres y comadrejas , así como roedores raramente capturados como lirones , ardillas voladoras y ardillas (incluidas las ardillas listadas ). [4] [114] [115] [121] [131] [147] Si bien los lagomorfos como las liebres y los conejos son presas muy raras para los búhos chico, ocasionalmente pueden capturar uno. Se estimó que dichas presas pesaban 271 g (9,6 oz) (para conejos de cola de algodón ) y 471 g (1,038 lb) (para liebres ) en Idaho, lo que significa que es probable que se capturen conejos y liebres jóvenes muy pequeños. [167] [169] [170] [174] Sin embargo, a veces los búhos chico pueden capturar muy raramente lagomorfos excepcionalmente grandes. La presa de mamífero de tamaño récord capturada por un búho chico se registró en el caso de la depredación de una probable liebre de cola negra juvenil ( Lepus californicus ) que pesaba aproximadamente 800 g (1,8 lb). [115] Se han registrado dos casos de carroña en Italia , el primer caso conocido de esto para la especie, donde los búhos chico consumieron partes de un puercoespín crestado adulto ( Hystrix cristata ) y una marta europea adulta ( Martes martes ), ambas presas que los búhos chico probablemente no habrían matado. [179]
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Los búhos chico son generalmente depredadores poco frecuentes de aves. Los estudios alimentarios de Eurasia lo ubican como un depredador de aves oportunista y ocasional, mientras que en América del Norte no parecen capturar grandes cantidades de aves en ninguna zona. En invierno, a veces estos búhos pueden llegar a vivir en gran parte de pequeños pájaros reunidos en lugares de dormir comunales, a menudo cerca de pueblos o ciudades. En particular, es probable que la capa de nieve durante el invierno influya en los búhos chico locales para cambiar de presas mamíferas a presas aviares. [180] Al igual que las lechuzas comunes , se sabe que los búhos chico revolotean alrededor de los dormideros en los arbustos en un intento de molestar a las aves dormidas, lo que puede provocar que la presa salga volando de su refugio, solo para ser atrapada. [4] [181] Los búhos chico, junto con los búhos chico migratorios , fueron observados en España cazando paseriformes migratorios nocturnos que se sentían atraídos por fuentes de luz artificiales. [182] Al matar aves, los búhos chico tienden a picotear la parte trasera del cuerpo y la cabeza y decapitar a sus víctimas, lo que provoca más daño esquelético que el típico en otros búhos y dificulta potencialmente la identificación de las presas. [183] Los búhos chico suelen cazar con especial frecuencia en zonas urbanas o en los límites de hábitats áridos los gorriones domésticos ( Passer domesticus ) y, ocasionalmente, el gorrión molinero euroasiático ( Passer montanus ). Se ha demostrado que un sorprendentemente alto balance de presas para los búhos chico que invernan en zonas desérticas son aves. Este fue el caso de Argelia , donde el 37,5% de la dieta y el 40% de la biomasa eran aves y el género de presa global más identificado fue la especie Passer , con un 20,7% en número y un 17% de biomasa. [184] En la ciudad de Jerusalén , el 90,7% de la dieta de los búhos invernantes (150 presas) eran pájaros pequeños, encabezados por el gorrión común (22%) y la curruca capirotada ( Sylvia atricapilla ) (16,7%). [10] Un estudio más detallado de la dieta del búho chico en el desierto del Néguev en Israel mostró que el 28,3% de 3062 presas eran pájaros. [185] En Egipto , el 24,6% de las presas eran pájaros, incluidos el gorrión común (15,4%) y el jilguero europeo ( Carduelis carduelis ) (2,4%). [186] En Europa , las aves rara vez constituyen la mayoría de los alimentos, pero de todos modos se capturan cantidades abundantes en varias áreas. En Europa central, se estimó que las aves contribuían con un promedio del 8% de la dieta (de 52 especies). En los años pico de topillos, las aves podían ser menos del 2% de los alimentos, mientras que en los años bajos de topillos, hasta el 33% estaba compuesto por aves. [118] De manera similar, en el parque de Sofía, Bulgaria , el número de aves, con un promedio de 9,6% en número y 7,9% en biomasa, fue variable según el número de topillos, pero se registró un alto número de 44 especies de presas aviares. [187] En el bosque de Sonian , Bélgica , el 38,3% de 355 presas eran aves, principalmente de varias especies de paseriformes . [188] Un estudio en Baden-Württemberg , Alemania, encontró que las aves comprometían el 14,75% de 12.890 presas, un balance relativamente alto, siendo la especie de ave identificada más comúnmente el jilguero europeo. [189] En general, los estudios británicos encontraron en una muestra de 7161 presas que 1161 eran aves (14,95 %) y que las aves estaban presentes en el 90 % de los egagrópilas examinadas. De estos, el 46,9 % eran gorriones domésticos, el 7,5 % eran estorninos pintos ( Sturnus vulgaris ), el 4,65 % eran mirlos comunes ( Turdus merula ), el 3,35 % eran jilgueros europeos ( Chloris chloris ), el 2,92 % eran zorzales comunes ( Turdus philomelos ), el 2,49 % eran alondras comunes ( Alauda arvensis ) y el 2,23 % eran pardillos comunes ( Linaria cannabina ). [190] De manera más local, en el Peak District de Inglaterra, las aves eran el 23 % de las presas en número y el 31,3 % en biomasa. De las aves examinadas aquí, la mayoría de las identificadas fueron bisbitas pratenses ( Anthus pratensis ) seguidas por pardillos comunes ( Linaria flavirostris ), y las aves identificadas variaban en tamaño desde una probable curruca de bosque ( Phylloscopus sibilatrix ) (peso adulto promedio 9,2 g (0,32 oz)) hasta una avefría norteña adulta ( Vanellus vanellus ) (peso adulto promedio 219 g (7,7 oz)). Además, el 80% en número y 11 de las 25 especies de aves presa eran características del hábitat abierto. [42] [129]
Muchos estudios italianos reflejan un número relativamente alto de aves cazadas, principalmente en épocas no reproductivas. Una de las representaciones más pequeñas y grandes fue en Prignano Cilento , donde el 13,85% se componía de aves en su mayoría no identificadas. [135] En el Parque Regional de Decima-Malafede , las aves constituyeron el 31,1% de la dieta, el 13,7% de las cuales eran paseriformes no identificados, mientras que los jilgueros europeos y los verderones europeos representaron un 7,1% y un 4,6% adicionales de las presas. [191] En el área de Venecia , de 642 presas examinadas y una masa total de presas de 15.038 g (33,153 lb), las aves constituyeron el 38,47% en número y el 41% de la biomasa. [192] En el dormidero de invierno de Imperia , el 63,43% de 1.020 presas eran aves y el 36,57% eran mamíferos. La principal presa identificada fue la curruca capirotada (51,6%) mientras que el pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ) fue secundaria entre las presas aviares (6,73%). [193] En los estudios rumanos, las presas aviares también fueron relativamente importantes. En Agigea , el 32,71% de los alimentos eran aves, y las especies de Carduelis combinadas constituyeron el 6,04% y las golondrinas fueron secundarias, como el avión común ( Delichon urbicum ) (2,52%) y la golondrina común ( Hirundo rustica ) (2,44%). [194] Las aves fueron el alimento principal de los búhos campestres invernantes en el delta del Danubio de Rumania , con aves que representan el 59,5% del total de presas en número y el 51,6% en biomasa de 948 presas contra el 40,7% en número y el 48,4% en biomasa de los mamíferos. Aquí, se capturaron principalmente numerosos paseriformes, siendo la familia de los pinzones (18,6%), la familia de los gorriones del Viejo Mundo (15,7%) y la familia de los herrerillos (12,7%) las familias de presas más comunes entre las aves. El tamaño medio de las presas de las aves se calculó en 22,2 g (0,78 oz), mientras que el tamaño medio de las presas de los mamíferos fue de 24 g (0,85 oz). Los gorriones domésticos representaron el 14,3% de la biomasa y los mirlos euroasiáticos el 12,3% de la biomasa en el Danubio. [195] Mientras que los mamíferos suelen ser dominantes en las dietas de los búhos campestres en España, en la reserva de la Albufera del país, las aves representaron el 53,5% en número y el 48,6% de la biomasa de 864 presas. Se observaron un total de 34 especies de aves, encabezadas por el mosquitero común ( Phyllosos collybita) (12,5% en número, 4,8% en biomasa), gorrión común (8,2% en número, 12,2% en biomasa), golondrina común (6,4% en número, 7% en biomasa) y avión zapador ( Riparia riparia ) (3,2% en número, 2,7% en biomasa). [196] La principal especie de presa individual registrada en Pekín fue el gorrión molinero euroasiático, con un 38% de la dieta, pero otras presas aviares fueron insignificantes aquí. [178]
Si bien la mayoría de los paseriformes atacados por los búhos campestres se encuentran dentro de los tamaños de presa típicos de esta especie, al perseguir presas de aves, muchos informes señalan que pueden ser atacadas presas inusualmente grandes. No es raro que las presas de aves que pesan alrededor de 100 g (3,5 oz) o un poco más, como los zorzales comunes o los arrendajos, de mayor tamaño , sean capturadas. Sin embargo, las presas de aves inusualmente grandes para los búhos campestres en Europa han incluido varias especies al menos dos veces más grandes, incluidos adultos de las siguientes especies: avefrías europeas , paloma torcaz común ( Columbus palumbus ), con un peso adulto promedio de 490 g (1,08 lb), gallinetas comunes ( Gallinula chloropus ), con un peso adulto promedio de 343 g (12,1 oz), perdices rojas ( Alectoris rufa ), con un peso adulto promedio de 528 g (1,164 lb), grajillas occidentales ( Corvus monedula ), con un peso adulto promedio de 246 g (8,7 oz) y urracas euroasiáticas ( Pica pica ), con un peso adulto promedio de 230 g (8,1 oz). Se encontró que gran parte de las presas más grandes identificables y demostrables para los búhos campestres en Europa en general eran aves. [4] [42] [114] [118] [190] [195] [197] A pesar de la relativa escasez de presas aviares en la dieta de América del Norte, también se han reportado allí presas aviares inusualmente grandes. Dichas presas han incluido adultos de cuervo del noroeste ( Corvus caurinus ), con un promedio de 392 g (13,8 oz), dos grandes urogallos canadienses adultos ( Bonasa umbellus ), que se estima que pesan un poco más de 600 g (1,3 lb), e incluso aparentemente al menos una vez un urogallo de cola puntiaguda adulto ( Tympanuchus phasianellus ), que promedian unos relativamente enormes 885 g (1,951 lb) o tres veces más pesado que un búho chico promedio. [64] [198] [199] [200]
Aparte de los mamíferos, que constituyen una gran mayoría de los alimentos, y las aves, que constituyen una porción secundaria pero localmente importante de los alimentos, los búhos chico rara vez capturan otras variedades de presas en cualquier lugar. Con poca frecuencia, reptiles como un puñado de especies de serpientes y lagartijas e incluso menos anfibios como ranas y sapos . Generalmente, estas presas aparecen más de una vez solo hasta donde se sabe en partes ligeramente áridas y cálidas del área de distribución de la especie, principalmente dentro de las islas Canarias y ocasionalmente en el suroeste americano . [13] [115] [165] [201] [202] Casi nunca se registran peces en la dieta con un total de dos especies de peces presa, ambas carpas y otras carpas no identificadas, registradas en Europa. [203] A pesar de una diversidad bastante alta de insectos (y una baja diversidad de otros invertebrados como los arácnidos ) recolectados en general, especialmente en diferentes partes de Eurasia , rara vez contribuyen de manera significativa a la dieta del búho chico. Por lo general, en Europa, si se encuentran insectos en los pellets, tienden a contribuir con menos del 2% al número de presas. [4] [118] [204] [205] También se observaron cantidades similares pero pequeñas de insectos en Israel. [77] En algunos estudios se observan contribuciones excepcionalmente grandes de insectos, con mayor frecuencia una variedad de especies o géneros de escarabajos , al número de presas, como la contribución del 6,6% de la dieta en el Parque Regional de Decima-Malafede en Italia, el 17,5% en el noreste de Grecia y el 13,3% en el oeste de España . [139] [206] La contribución récord de insectos seguramente para Europa fue un estudio en Polonia central , donde se encontró que un solo escarabajo , el abejorro común ( Melolontha melolontha ), constituía el 25% de las presas. [207] Según un par de estudios en Argelia , los insectos son un alimento complementario común allí, contribuyendo hasta aproximadamente el 17,3% de las presas. [184] [208] En la isla de Tenerife en las Islas Canarias, se registró un excepcional 33% de la comida como insectos, con grillos de arbusto y grillos de campo.contribuyendo con un 14,8% cada uno, aunque en estudios más amplios de las islas Canarias la importancia de los insectos se reduce al 10,4%. [11] [209] La contribución máxima conocida de los insectos a la dieta en América del Norte fue de apenas un 4,3% de los alimentos para los búhos campestres que se posan en comunidad en el sureste de Idaho . [90]
El búho chico se encuentra en múltiples ambientes competitivos de la zona templada junto con otras aves rapaces . Es especialmente probable encontrar una amplia variedad de búhos tanto en términos de nocturnidad compartida como de preferencia compartida por presas roedoras, que es favorecida por aproximadamente el 75% de los búhos que se encuentran en América del Norte y aproximadamente el 85% de los búhos que se encuentran en Europa y ocasionalmente favorecida por casi todos los búhos en ambos continentes. [4] [9] [37] Se han realizado muchos estudios para contrastar la ecología de los búhos chicos con otros búhos y también ocasionalmente con aves rapaces diurnas, especialmente en términos de diferencias en hábitos alimenticios y preferencias de hábitat. En Europa, podría decirse que el búho más poblado es probablemente el cárabo común , lo que por lo tanto ha justificado un número considerable de comparaciones con los búhos chicos. Si bien las preferencias de presas del cárabo común se superponen con las del cárabo chico, este tiende a mostrar una mayor flexibilidad alimentaria, con mayores contribuciones de presas secundarias como aves, reptiles, anfibios e insectos. Por ejemplo, en el sur de Suecia, la amplitud del nicho alimentario del cárabo común era aproximadamente tres veces mayor que la del cárabo chico. En general, el cárabo común prefiere entornos con más bosques que el cárabo chico, pero puede adaptarse tan bien como el cárabo chico a la fragmentación forestal y la periurbanización , por lo que a menudo compite de manera bastante directa por los alimentos. Aunque el cárabo suele seleccionar presas ligeramente más grandes en promedio que los cárabos, a menudo con una masa media de presa superior a los 30 g (1,1 oz), el tamaño estudiado de los topillos comunes cazados en el centro de Lituania mostró que tanto los cárabos como los cárabos seleccionaron topillos más grandes que el promedio, con un peso medio capturado estimado en 21,45 g (0,757 oz) frente al peso medio estudiado por humanos de 16,42 g (0,579 oz). Sorprendentemente, especialmente en la temporada no reproductiva en este estudio, los cárabos en Lituania tendieron a seleccionar topillos más grandes en promedio (21,56 g (0,761 oz)) que los cárabos (19,56 g (0,690 oz)). [113] [210] [211] [212] A pesar del potencial de competencia y mortalidad (para los búhos chico) en la relación interespecífica entre los búhos leonados y los búhos chico, la proximidad de los búhos leonados en un estudio de Suiza pareció no tener un efecto perjudicial en la reproducción de las especies de búhos chico. [213] Algunos estudios han examinado los hábitos del búho chico ., probablemente el siguiente búho europeo más común y justo por delante del búho chico en tercer lugar, y el búho chico en áreas donde sus preferencias de hábitat algo superpuestas los llevan a áreas similares. Sin embargo, el búho chico captura presas más grandes en promedio generalmente que los mochuelos, ya que se centra más en roedores que en invertebrados como insectos y lombrices de tierra y, especialmente durante el invierno, varía menos la composición de sus presas que las especies más pequeñas. Además, el búho chico requiere algunos lugares boscosos para descansar, mientras que los mochuelos pueden adaptarse tanto a áreas sin árboles como parcialmente arboladas, así como, al menos en España , a áreas más modificadas por los humanos. [81] [146] [184] [214] Muchas rapaces diurnas en Europa se superponen ampliamente en sus hábitos alimentarios, capturando principalmente topillos cuando están disponibles, incluidas la mayoría de las especies de aguiluchos , busardos ratoneros y algunos halcones , especialmente cernícalos comunes ( Falco tinnunculus ). Aparte de las interacciones depredadoras ocasionales, la competencia es limitada con la mayoría de estas aves rapaces diurnas debido a las diferencias temporales de sus hábitos. [4] [37] [215] [216] En Europa, varios otros búhos, desde algunos mucho más pequeños hasta unas pocas especies mucho más grandes que un búho chico, prefieren topillos y/o lemmings como presa, pero a menudo difieren considerablemente en sus preferencias de hábitat, distribuciones, hábitos de anidación y/o hábitos de caza, por lo que los búhos chicos están en gran parte naturalmente separados de competir directamente con ellos. [4] [37]
En una escala más amplia, tanto los búhos campestres como las lechuzas comunes compiten potencialmente por los recursos con los búhos campestres. A pesar de la considerable superposición tanto en el área de distribución como en la dieta, los búhos campestres se ven en gran medida protegidos de la considerable competencia con los búhos campestres por las preferencias de hábitat, ya que los búhos campestres siempre se aventuran a hábitats más abiertos, generalmente se posan y anidan en pastos altos en lugar de madera, y rara vez, o nunca, cazan en los mismos hábitats de borde que las especies de búhos campestres. [4] [37] [141] En el oeste de Rusia , en comparación con el búho campestre, el búho campestre mostró una menor tendencia a aparecer en grupos donde se concentraba la presa, probablemente debido a las diferencias de hábitat. Tanto en el oeste de Rusia como más al este en el oeste de Siberia , los búhos campestres tendían a capturar más topillos de tundra además de topillos comunes, mientras que los búhos campestres se centraban más exclusivamente en los topillos comunes. [148] [217] Se han hecho comparaciones entre las lechuzas comunes y las búhos campestres en muchas áreas de distribución menos extensa de estas últimas especies. Los hábitats utilizados por las lechuzas comunes y las búhos campestres no son mutuamente excluyentes, como tampoco lo son sus especies presa. A pesar de ser cazadores aéreos similares de áreas abiertas, las lechuzas comunes difieren en su historia de vida en muchos aspectos de las búhos campestres, en parte por ser anidadoras en cavidades. Si bien sus hábitos alimentarios pueden parecer similares y mostrar una dependencia similar de los pequeños mamíferos, las lechuzas comunes son algo más generalizadas y católicas como alimentadores, con una dependencia menos fuerte de los topillos. Las lechuzas comunes pueden vivir bastante bien de prácticamente cualquier conjunto de pequeños mamíferos. En algunas partes de Europa, la amplitud del nicho alimentario de las dos especies es comparable o incluso ligeramente mayor en las búhos campestres. Sin embargo, a nivel mundial, las lechuzas comunes tienen una distribución mucho más amplia, más tropicales en su área de distribución central y, a nivel mundial, tienen un espectro de presas mucho más amplio que las lechuzas campestres. Las lechuzas comunes también se adaptan mejor a la vida insular que las lechuzas campestres, y son capaces de vivir de manera eficiente con una diversidad de clases de presas incluso en entornos que carecen por completo de pequeños mamíferos. [129] [138] [184] [185] [215] [218] [219] [220] La raza de lechuza común americana es más grande que la raza de lechuza común occidental de Europa y partes relevantes de Asia, siendo más comparable en masa corporal y tamaño de patas y garras al cárabo común, mientras que la raza occidental en Europa es aproximadamente intermedia entre el cárabo común y las lechuzas campestres en tamaño corporal y envergadura de patas. En consecuencia, en las Américas, las lechuzas comunes tienden a capturar constantemente presas ligeramente más grandes que las lechuzas campestres y tienden a acceder a una gama general más amplia de presas.nicho de alimentación . [4] [108] [164] [167] A pesar de la gran adaptabilidad y distribución de la lechuza común, en un estudio realizado en Francia se encontró que experimentan una mayor mortalidad por inanición que las lechuzas campestres y las cárabos. Esto se atribuyó a las reservas inferiores de grasa lipídica de la lechuza común mientras intenta sobrevivir las estaciones más frías en climas templados , ya que están mejor adaptadas a la supervivencia en climas más cálidos. [221]
Norteamérica tiene más especies de búhos que Europa y puede considerarse un entorno más competitivo para los búhos chico que viven allí. Sin embargo, de nuevo, en la mayoría de los casos las preferencias de hábitat, la ligera partición en las preferencias dietéticas (que pueden estar en las especies de presas o en los tamaños corporales de las presas seleccionadas) y las historias de vida generalmente permiten que la mayoría de las especies persistan incluso cuando viven cerca unas de otras. [4] [9] Como en toda su área de distribución, los búhos chico tienden a diferenciarse de la mayoría de los otros búhos norteamericanos por ser mucho más migratorios por naturaleza. Por lo tanto, las variaciones cíclicas de los alimentos los afectan de manera diferente y es menos probable que sean la causa directa de la mortalidad invernal que en los búhos residenciales más permanentes. [32] [101] [222] Curiosamente, entre los búhos americanos, los búhos chico reflejan más fuertemente al búho norteño mucho más pequeño en distribución, hábitos migratorios y, en menor medida, hábitos alimentarios. El alimento principal de los búhos chico suele ser el ratón Peromyscus cuando está disponible y, como la mayoría de los búhos, su selección de roedores puede superponerse ampliamente con la de los búhos chico. [97] [98] [115] [156] Se ha postulado que la distribución menos amplia de los búhos chico en general en comparación con su distribución europea se debe en parte a una mayor competencia por los recursos entre ellos y los dos búhos chico más extendidos , el búho chico oriental ( Megascops asio ) y el búho chico occidental ( Megascops kennicotti ). [4] Sin embargo, el nicho de alimentación tiende a ser mucho más amplio y más oportunista en los búhos chico, que a menudo se alimentan de una diversidad de invertebrados (principalmente insectos , pero también cangrejos de río ) y presas alternativas (un mayor equilibrio de aves y ranas, por ejemplo) y, por lo tanto, es poco probable que limiten competitivamente el número de roedores en detrimento de los búhos chico. [9] [32] [115] [170]
La parte más fácil de observar y más dramática de la ecología interespecies de búhos y rapaces son las depredaciones interespecíficas. En este sentido, los búhos chico son mucho más a menudo las víctimas que los depredadores. Por el contrario, su historia de vida generalmente exitosa a menudo hace que los búhos chico sean quizás más vulnerables que la mayoría de los otros búhos de tamaño mediano a las depredaciones e incluso quizás muchas especies de búhos más pequeños. Estos incluyen anidar en nidos de pájaros abandonados relativamente abiertos en lugar de cavidades de difícil acceso. Además, la tendencia de los búhos chico a aparecer en áreas bastante abiertas mientras cazan, junto con las vocalizaciones fuertes (incluidos los llamados de súplica de sus polluelos) y otras exhibiciones auditivas, es probable que sean para cortejar a los depredadores. [4] [37] [41] [79] [223] En Europa, sus depredadores más serios tienden a ser el búho real euroasiático y el azor norteño ( Accipiter gentilis ). Un relato registró 768 casos de depredación por búhos reales y 317 por azores (o el 55% de las presas de búho registradas para azores en Europa). [4] [37] [79] Los búhos chico se encuentran entre las cinco especies de aves depredadas más regularmente por los búhos reales en Europa. [79] [224] [225] Algunos biólogos creen que la tendencia de los búhos chico a evitar las concentraciones de presas más ricas en favor de hábitats abiertos y el uso espacial, especialmente durante la migración y la invernada, está parcialmente dictada por la detección de la actividad del búho real (y quizás del azor), por lo que el búho real tiene una influencia grave en la historia de vida del búho chico. [4] [36] [43] En general, los búhos chico soportan la depredación de una formidable variedad de aves rapaces diurnas en Europa. Es probable que las aves rapaces que cazan principalmente perchas, como Buteo y la mayoría de las águilas, puedan encontrarse por casualidad con un búho posado durante una incursión de caza o encontrarse con un búho chico quizás durante la actividad superpuesta alrededor del amanecer o el anochecer, mientras que los halcones grandes probablemente solo derriben a uno cuando un búho se levanta durante el día. Los azores y otros halcones Accipiter son una amenaza particularmente mortal entre las aves rapaces diurnas debido a sus métodos de caza de búsqueda intensiva y su disposición a sumergirse en matorrales boscosos donde duermen los búhos. [37] [79] [226] [227] Más allá de los azores, se sabe que las aves rapaces diurnas en Europa que son depredadoras de búhos chicos de potencialmente cualquier edad incluyen el águila real ( Aquila chrysaetos ), el águila perdicera ( Aquila fasciata ), el águila imperial oriental (Aquila heliaca ), águila moteada ( Clanga clanga ), águila moteada ( Clanga pomarina ), milano negro ( Milvus migrans ), milano real ( Milvus milvus ), águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), ratonero común , ratonero patiblanco ( Buteo lagopus ), halcón peregrino ( Falco peregrinus ), halcón sacre ( Falco cherrug ) e incluso (en dos casos) el gavilán euroasiático, un poco más pequeño ( Accipiter nisus ). [4] [79] [228] [229] [230] [231] [232] [233] [234] Aparte de los búhos reales, los cárabos y los búhos urales ( Strix uralensis ) matan regularmente a los búhos chico cuando sus presas están en peligro. Los rangos se encuentran, aunque en algunos casos estos pueden comenzar como ataques territoriales por parte de los búhos Strix , los búhos orejudos más pequeños pueden ser consumidos de todos modos. [4] [79]
En América del Norte, la variedad de depredadores de los búhos campestres no es menos desalentadora. Sin duda, el depredador americano más peligroso es el búho cornudo . De manera similar a su contraparte europea, el búho real, los búhos cornudos matan a los búhos campestres independientemente de la estación y las condiciones. Sin embargo, a pesar de los numerosos relatos de depredación, los búhos campestres no parecen ser en general tan importantes en la dieta de los búhos cornudos, al menos hasta ahora, como lo son en la dieta de los búhos reales euroasiáticos. Los búhos barrados también pueden ser depredadores algo serios de los búhos campestres. [85] [159] [175] [235] Se ha informado de que los búhos moteados ( Strix occidentalis ) e incluso sus primos, el búho campestre , han cometido actos de depredación más raros sobre los búhos campestres en América del Norte . [4] [236] Depredadores diurnos de los búhos chico, incluidas algunas especies que también los cazan en Europa, como las águilas reales, los azores y los halcones peregrinos, así como el águila calva ( Haliaeetus leucocephalus ), el gavilán de Cooper ( Accipiter cooperii ), el gavilán de cola roja ( Buteo jamaicensis ) y el gavilán de hombros rojos ( Buteo lineatus ). [13] [32] [175] [237] [238] [239] [240] Aunque menos documentados en toda su área de distribución, los búhos chico también son vulnerables a los depredadores mamíferos, principalmente cerca del nido. Los depredadores sospechosos o confirmados en Europa suelen ser las martas de pino europeas o las martas de piedra ( Martes foina ), que probablemente depredarán a los polluelos, pero también consumirán huevos y adultos si pueden emboscarlos. [213] [241] [242] Las martas también son una amenaza potencial en América del Norte, al igual que el puercoespín norteamericano ( Erethizon dorsatum ), la serpiente toro ( Pituophis catenifer ) y, especialmente, el mapache ( Procyon lotor ) (la última especie puede matar y comer de manera semirregular a las hembras adultas de búho chico en incubación). [13] [32] [175] [240] [243] [244] Los córvidos , muchos de los cuales construyen los nidos que usan los búhos chico, como las urracas y los cuervos, también asaltan de manera semirregular los nidos de los búhos chico y se comen los huevos o los polluelos. [13][37] [32] [241] En el otro lado de la ecuación, los búhos campestres pueden cazar con poca frecuencia búhos más pequeños. Se sabe que esta especie caza búhos chillones orientales , mochuelos , búhos pigmeos euroasiáticos ( Glaucidium passerinum ) y búhos boreales ( Aegolius funereus ), así como crías de cernícalo vulgar . [4] [13] [79] [85] [190]
Los búhos chico tienden a ser criadores monógamos. Las poblaciones no migratorias suelen ser monógamas durante todo el año, renovándose el vínculo de pareja anualmente. [8] [36] Un estudio en Idaho determinó que los búhos chico eran extremadamente monógamos a nivel local, y no se detectaron fertilizaciones extraparejas en 59 polluelos de 12 nidos. [245] Hay un solo registro de un macho que se reproduce con 2 hembras en los Países Bajos, un caso muy atípico. [8] De manera similar, se encontró evidencia de poliandria y aloparentalidad en un nido en el oeste de Montana donde las cuatro crías de la lechuza hembra tenían dos padres, uno de los cuales estaba relacionado con la hembra. [246] Los machos reclaman su territorio con cantos y vuelos de exhibición con aleteo. [8] El canto normalmente comienza al anochecer en las tardes tranquilas y puede continuar durante la noche, siendo preferidas las noches claras sin viento e iluminadas por la luna. El canto suele emitirse desde una percha, con mayor frecuencia a media altura en los árboles o desde la mitad superior cerca del dosel, a veces en vuelo. [8] [9] Los machos responden a la reproducción durante el período previo a la temporada de cría (especialmente durante el cortejo), hasta tal punto que el 45% de los territorios no habrían sido detectados en España si los machos no hubieran respondido a las grabaciones (en lugar de escuchar los llamados espontáneos). [247] A menudo se registran entre 8 y 50 parejas en diferentes partes del área de distribución en un rango típico de 100 km2 ( 39 millas cuadradas). En Escocia, alrededor del 17% de las 9-18 parejas por 10 km2 ( 3,9 millas cuadradas) no eran reproductores. [12] Los territorios típicos para las parejas son de 50 a 100 ha (0,19 a 0,39 millas cuadradas) en Finlandia, cuando los topillos son abundantes. No obstante, varias parejas pueden anidar bastante juntas. La distancia mínima normalmente es de alrededor de 50 a 150 m (160 a 490 pies) entre nidos activos, pero en Idaho se registró una distancia de nido más cercana de solo 16 m (52 pies). [8] [13] [36] Cuando el alimento es abundante, alrededor de 10-12 parejas, con poca frecuencia hasta 50, pueden anidar dentro de un área de 100 km2 ( 39 millas cuadradas). Las parejas pueden tolerarse entre sí en el mismo parche de árboles mientras anidan si los suministros de alimento son abundantes. [8] [36] Un estudio en la provincia de Pisa de Italia de 32 territorios encontró 10-15 parejas por 100 km2 ( 39 millas cuadradas) con un espaciamiento medio de nidos de 1,727 m (5,666 pies). [233] En un área de estudio del centro-sur de Idaho, la pareja se encontraba en promedio a 0,65 km (0,40 millas) de distancia. [248] Las densidades más altas pueden provenir de Europa central . La densidad media en Europa centrales típicamente alrededor de 10-12 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [48] Sin embargo, en Brandeburgo , Alemania , durante un estudio de 24 años, se encontró que la densidad promedio era de 72,7 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas). [249] Con base en estudios de Michigan y Wyoming, se estimó entre 10 y 100 parejas por 100 km 2 (39 millas cuadradas), con un rango promedio en el hábitat ribereño de Wyoming de aproximadamente 55 ha (0,21 millas cuadradas). [9] [13] [82] Las densidades parecieron ser más bajas en el área del río Snake (0,28-0,42 parejas por km cuadrado) que en otras partes del sur de Idaho (0,64-1,55 parejas por km cuadrado). [9] [13] A nivel mundial, muchas parejas de búho chico ocupan el mismo territorio durante todo el año, pero la mayoría prefiere usar un nido diferente cada año, incluso si el mismo nido del año pasado todavía está en buenas condiciones. Las hembras generalmente asumen el deber de inspeccionar los posibles sitios de anidación y los duetos con su pareja; posada en un nido elegido, canta para contactar al macho, luego la actividad vocal se limita a llamadas débiles que solo se escuchan a corta distancia. [8] [13] Durante las exhibiciones, también se ha registrado que las hembras hacen la exhibición de aplausos, pero mucho menos intensamente que los machos. [48] La cópula tiende a ocurrir cerca del nido. En Alemania, se registró que el macho precede la cópula con llamadas y vuelos de exhibición, seguidos de fuertes señales de aleteo e inclinación de su cuerpo mientras está posado cerca de la hembra y/o el nido. [37] También se ha observado la cópula tanto en el suelo como en los árboles, precedida con frecuencia por un dueto, una exhibición aérea del macho que termina en el descenso al suelo y un vuelo de la hembra. [13] [37] No se han registrado peleas entre machos en esta especie. [9] La cría se produce más tarde en el año que en especies simpátricas como los cárabos y las lechuzas comunes , quizás debido a sus formas migratorias más fuertes. En raras ocasiones, el apareamiento puede ocurrir a principios de febrero en áreas templadas más frías, pero las cópulas de las parejas suelen tener lugar en marzo o abril. [4] La cría invernal se detectó como nuevos juveniles de 14 a 18 días de edad a principios de febrero en Eslovaquia . Se conocen otros informes previos de cría invernal en Italia, en dos casos, así como en la República Checa. [250] [251]
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Normalmente anida en nidos de palo de aves grandes, es decir, Corvus , Pica , rapaces y garzas Ardea . Otros constructores de nidos en Europa a menudo pueden incluir palomas torcaces comunes y gavilanes euroasiáticos . [8] [36] En Gran Bretaña y Finlandia, el 84% de 239 y 85 nidos fueron hechos por cornejas carroñeras ( Corvus corone ) o cornejas cenicientas ( Corvus cornix ) y urracas euroasiáticas . En Inglaterra y Finlandia, el 77% y el 66% de los nidos estaban en coníferas , respectivamente. [14] [37] En Brandeburgo, Alemania, el 90% de los nidos fueron construidos por cornejas carroñeras y la mayoría estaban en Pinus sylvestris . [249] En diferentes estudios de Idaho , casi todos los nidos conocidos estaban en nidos de córvidos viejos (la mayoría en enebros ). En un estudio a gran escala, se consideró que la altura promedio de los nidos, que era de 3,2 m (10 pies), y el diámetro de la construcción del nido, que era de 22,3 cm (8,8 pulgadas), eran probablemente los criterios más importantes para la selección del nido. [13] [167] [248] En Ontario, se usaban generalmente coníferas, a menudo Pinus o Juniperus , en nidos de córvidos de entre 2,5 y 18,5 m (8,2 y 60,7 pies) de altura, pero principalmente entre 5,5 y 9 m (18 y 30 pies). [83] La altura promedio de los nidos era de 6,7 m (22 pies) en Gran Bretaña. [14] En Eslovenia, los búhos chico preferían los árboles coníferos para reproducirse (en nidos casi exclusivamente de córvidos), los que anidaban en árboles caducifolios tenían una mayor mortalidad de los nidos, especialmente a principios de la temporada debido a las mayores tasas de depredación. [241] De manera similar, la selección del sitio de anidación se correlacionó en gran medida con el riesgo de depredación en España, siendo la cobertura de dosel de árboles y hiedra menos importante que la cobertura de matorral alto desde abajo, en parte porque los depredadores terrestres eran más comunes en el área de estudio particular que los aéreos. [252] En el noreste de Suiza, la ubicación de anidación se selecciona por características antidepredadoras, entre 38 sitios de anidación, los aparentemente preferidos tenían bordes de bosque más densos, mayor cobertura de dosel y estaban dentro de coníferas mucho más de lo que prevalecían en el entorno general, mientras que las proximidades de los edificios se evitaron en el área de estudio. [213] Un caso inusual de búhos campestres que se reproducen en zonas urbanas se observó en Moscú , Rusia, donde se observó la formación de una colonia suelta . Se pensó que la anidación en Moscú era el resultado desinantropización por parte de los búhos, en parte debido al menor riesgo de depredación en las áreas urbanas en comparación con las cercanías rurales (donde la depredación fue un 6,6% mayor). La distancia media de anidación de los búhos en Moscú fue de 603 m (1.978 pies), mientras que fue más del doble de la distancia en las áreas rurales cercanas. [253] Los nidos en los árboles suelen estar a menos de 30 m (98 pies) sobre el suelo, y a veces pueden ser tan pequeños que las alas y la cola de la hembra incubadora pueden ser visibles desde abajo. [36] Con menos frecuencia que los nidos en los árboles de las aves, se pueden utilizar nidos de hojas de ardillas arbóreas , nidos de halcones en cactus y nidos de acantilados de varias aves. [13] [14] [32] [254] Aunque normalmente ocupan nidos ya abandonados, a veces los búhos chico son capaces de ahuyentar a ocupantes anteriores del nido incluso de otras aves rapaces (que se extienden a feroces Accipiters como gavilanes, gavilanes de Cooper e incluso más grandes), lo que indica su potencial de fiereza y tenacidad. [4] Además de los nidos de otras aves, se han utilizado sitios de anidación alternativos, pero parecen ser generalmente raros o poco comunes. Entre estos, se encuentran depresiones poco profundas en el suelo. [8] [32] [85] Algunas ubicaciones de nidos en el suelo registradas (en Europa) han incluido entre brezos , helechos y zarzas , e incluso en cañaverales , madrigueras de conejos . Algunos nidos se han registrado en cestas de mimbre colocadas en árboles para patos . [4] [14] [255] [256] [257] En América del Norte, se encontraron pares de nidos en el suelo en cada una de las partes centro-occidentales de Montana y en Okavagan, Columbia Británica, en todos los casos entre las raíces o en el suelo inmediatamente adyacente a la base de árboles o arbustos (con otros dos registros históricos de anidación en el suelo en América del Norte). [175] [258] Las plataformas de anidación artificiales hechas de ramitas para los búhos también son aceptadas localmente. En la reserva Woodwalton Fen del este de Inglaterra, se construyeron 71 nidos en cestas de mimbre dispuestas para búhos. [259] También en Yizre'el en Israel, 6 de las 16 cestas nido colgadas en eucalipto fueron utilizadas por búhos chico, y todas estaban ocupadas en febrero. En esta área general de Israel, se han dispuesto al menos otras 72 cestas nido para búhos chico, para alentar a las aves que controlan los roedores. [260] Excepcionalmente, los búhos campestres han anidado en cavidades poco profundas, en sauces o robles huecos, tocones de árboles o agujeros en laderas de acantilados, sin embargo, por regla general, tienden a no anidar en cavidades. [4] [261] El 6,5% de los 153 nidos en Gran Bretaña estaban en superficies naturales (principalmente el suelo) en lugar de nidos de animales. [14] Las proximidades de anidación donde los intentos anteriores tuvieron éxito tienen más probabilidades de ser reutilizadas, es decir, en Idaho, donde el 48% de las áreas de anidación anteriores se reutilizaron después de intentos exitosos. [9] [13]
La puesta de huevos se produce normalmente entre finales de marzo y principios de mayo en la mayor parte de su área de distribución. Las fechas de puesta de huevos en el noreste de los Estados Unidos , en una muestra de 42 huevos, fueron entre el 14 de marzo y el 30 de mayo. Registros adicionales en el sur de Canadá muestran que la puesta se produjo tan tarde como el 5 de junio. [9] [85] 43 huevos en Ontario fueron puestos entre el 19 de marzo y el 24 de mayo, más de la mitad entre el 15 de abril y el 5 de mayo. [83] En el norte de Italia, la fecha media de puesta de huevos fue el 27 de marzo . [233] Se registraron huevos excepcionales tan temprano como el 31 de diciembre al 3 de enero en España. [262] La nueva anidación puede ocurrir dentro de unos 20 días después de que se pierde una nidada. [85] En Europa se han criado con éxito hasta dos nidadas en épocas de abundancia de alimento. [9] [37] Generalmente la hembra pone de 3 a 5 huevos (a veces más si el alimento es inusualmente abundante). Las puestas más grandes son típicas más al norte en el área de distribución. [8] [9] Se han registrado puestas de tamaño récord para Europa de hasta 8 huevos en Suecia en años de una "plaga de topillos", mientras que se registraron puestas de tamaño récord en todo el mundo de 10-11 en el área de Kazán de Rusia en condiciones similares. [4] [36] [68] En Gran Bretaña , el tamaño promedio de puesta se registró como 3,9, mientras que en Alemania fue de 5,5 y, de manera similar, en Eslovenia fue de 5,6. [14] [263] [264] En un estudio de Montana, el tamaño medio de puesta fue de 5. [265] Los huevos de color blanco puro miden 40,2 mm × 32,5 mm (1,58 pulgadas × 1,28 pulgadas) en promedio tanto en América del Norte como en Europa central y pesan alrededor de 23 g (0,81 oz). [8] [85] [266] A intervalos de 1 a 5 días (en promedio 2), los huevos se ponen en el fondo del área de nidificación. Una nidada de 7 huevos tarda entre 10 y 11 días en ponerse. [8] [9] La incubación comienza con el primer huevo y continúa durante unos 27 a 28 días (en casos extremos, de unos 21 a 30 días). [8] [9] [174] La hembra incuba sola mientras el macho proporciona alimento, que es llevado directamente al nido. Ella puede abandonar el nido temprano para alimentarse, pero lo hace mucho menos más adelante en la incubación. [8] [9] Un estudio en Montana encontró que los niveles de corticosterona eran considerablemente más altos en adultos de ambos sexos durante la temporada de reproducción que durante la temporada no reproductiva, lo que sugiere que la temporada de reproducción es más estresante para los búhos. [267]
Las crías nacen cada 2 días en cualquier momento entre finales de abril y junio. [4] [174] El peso medio de 52 crías en Montana fue de 18,4 g (0,65 oz). [265] Sus ojos se abren a los 5-7 días (con un promedio de 6,4 días en Montana) y la madre los cría durante unas 2 semanas, a menudo mientras el macho se posa cerca y vigila. La hembra alimenta sola a los polluelos. En Idaho, se registró que el macho entregaba 2,5 veces más presas durante la anidación que la hembra. [8] [99] [265] Se han registrado exhibiciones de simulación de lesiones en la etapa de polluelo como medida antidepredación. [8] [9] [64] Por lo general, los búhos campestres son menos audaces en la defensa del nido que otros búhos, por ejemplo los búhos estrix , pero de todos modos son capaces de realizar feroces ataques protectores. La defensa de los nidos por parte de los padres aumentó en Italia a medida que avanzaba la temporada de cría, y los polluelos mayores eran defendidos con más vigor. Las hembras son las que se encargan de la mayoría de las defensas del nido. Las parejas de búhos que sufren mayores niveles de perturbación regular tienen más probabilidades de tener una defensa del nido más suave. [4] [99] Durante una exhibición defensiva, el padre eriza su plumaje y extiende parcialmente las alas hasta la mitad, pisoteando con una pata y la otra, silbando y chasqueando el pico y puede parecer sorprendentemente grande en esta postura. Si una amenaza percibida continúa hacia los búhos, pueden saltar e intentar rastrillar y agarrar la amenaza con sus garras. Incluso animales tan grandes como los humanos pueden ser víctimas de ataques defensivos de búhos campestres si se acercan o, especialmente, si trepan a un nido. [9] [36] Los jóvenes abandonan el nido a los 20-27 días de edad (un promedio de unos 22 días), pero inicialmente no vuelan, a menudo trepan por las ramas circundantes. En esta etapa se los puede denominar "ramificadores". [8] [264] [265] Muy a menudo, las crías caen al suelo, pero por lo general pueden volver a trepar usando sus garras y pico con un fuerte aleteo. Al anochecer, las aves pedantes llaman a sus padres con notas agudas para indicar su ubicación. Alrededor de los 35-37 días, están completamente emplumadas y pueden volar bien, pero a menudo siguen a sus padres y son alimentadas por ellos hasta aproximadamente 2 meses, continuando con llamadas agudas. [8] [9] [265] En Eslovenia, obtuvieron la independencia alrededor de 50-80 días después de la eclosión, mientras que en Idaho fue alrededor de 45 a 56 días. [99] [268]
Normalmente en Norteamérica la especie produce una puesta por año, pero se han registrado 2 puestas en un año en años de alta población de topillos. [8] En Idaho se registró una cría doble excepcional debido a la alta disponibilidad de alimento, lo que permitió a la pareja criar con éxito a los 11 polluelos hasta que emplumaron, mientras que en la misma temporada otras 3 hembras en el mismo bosque pudieron producir un promedio de 5,3 polluelos en sus crías individuales. [269] Al igual que otras especies que utilizan nidos abiertos, en lugar de cavidades cerradas, la especie tiene un período de emplumamiento relativamente corto y se aleja rápidamente de la situación peligrosa del sitio del nido. [36] El éxito de anidación promedió un 46% entre dos años de estudio en un estudio de 112 nidos en Idaho, y la depredación por mapaches se consideró la causa más grave del fracaso de la anidación. [13] Un estudio diferente en Idaho de 24 nidos mostró que los búhos emplumaron un promedio de 3,7 crías por nido. [248] En Montana, el número medio de crías por nido fue de 3,8 y el número medio de crías que emplumaron por nido fue de aproximadamente 2,2. [265] El 59% de los 78 intentos de anidación fracasaron en Gran Bretaña, con un tamaño medio de nidada por pareja exitosa de 3,91 a 4,53. 41 de los 78 nidos monitoreados continuamente en este estudio británico produjeron con éxito 1 o más polluelos. [14] En otro estudio británico, de 58 parejas monitoreadas durante 4 años, el 83% puso huevos, el 63% eclosionó una o más crías y el 57% emplumó crías, con un promedio de 3,2 crías emplumadas por nido exitoso. [12] En otro estudio inglés, esta vez exclusivamente de búhos que usaron cestas de mimbre, el 50,7% de 71 intentos lograron que las crías emplumaran. Entre los usuarios de cestas de mimbre, los primeros anidadores (es decir, de marzo a principios de abril) criaron crías más grandes y tuvieron más polluelos que los posteriores (finales de abril a principios de mayo), en parte debido al aumento de los niveles freáticos que hacen que la captura de presas sea menos ideal más tarde en la temporada de anidación. [259] Para 6 parejas de búhos campestres que usaron cestas de mimbre en Israel, el tamaño medio de la cría fue de 3,6 y el número medio de búhos jóvenes que abandonaron el nido fue de 3. [260] En todas las etapas y en todas las regiones, la reproducción tiende a ser más exitosa cuando las poblaciones de presas son mayores. [12] [14] En Europa continental, las condiciones son mejores que en Inglaterra o Finlandia, tal vez debido a la gran población de topillos comunes allí que están ausentes en los países más septentrionales, y el éxito de anidación es mayor en promedio. [9] [14] [37] Sin embargo, el éxito reproductivo todavía depende de las poblaciones de presas. En una zona de 15 km2 ( 5,8 millas cuadradas) del sur de Alemania, en una primavera fría con pocos topillos no se encontraron parejas reproductoras. Un año después, con una primavera cálida y muchos topillos, 19 parejas reproductoras se instalaron en el área de estudio. [263]En Alemania, la mortalidad de los búhos campestres en el primer año se ha calculado en un 52% y un 31% respectivamente. [73] En Brandeburgo, Alemania, de 867 intentos de cría, el 36,6% (335) de las parejas tuvieron éxito en la crianza de 1.468 crías, lo que equivale a 1,57 polluelos por cada pareja que lo intentó, 4,31 por pareja exitosa. Los datos de Brandeburgo muestran que después de 1990, cuando comenzó la iniciativa de agricultura con mentalidad conservacionista, los números aumentaron significativamente. También en Brandeburgo, en un caso, se mataron 2 hembras sucesivas del mismo macho, el macho pudo aparearse con una tercera hembra y resultó en un emplumaje tardío exitoso (24 de agosto). [249] En Eslovenia, como se estudió entre 1984 y 1993, de 79 nidos, 32 (40%) produjeron crías, 37 (47%) fracasaron por completo y 10 (12%) fracasaron después de la eclosión. El número medio esloveno de búhos nacidos fue de 2,4 por nido (5,3 por nido exitoso) y el número medio de búhos emplumados fue de 1,6 por nido (3,9 por nido exitoso). [264] En Pisa , Italia , las parejas de búho chico produjeron una media de 0,95 por pareja territorial y 2,13 por pareja exitosa. [233] En el centro de Eslovenia, 57 nidos produjeron una media de 5,7 huevos por nidada. De los 51 búhos emplumados, 31 murieron en el estudio, 22 de los cuales se debieron a la depredación de mamíferos y aves, 6 por inanición, 2 por colisiones en la carretera y 1 se ahogó en una zanja. [264] En Gran Bretaña, la causa más común diagnosticada de fracaso de nidos fue el robo de huevos por parte de humanos (que representa el 28,2% de los 46 nidos fallidos). [14] Los estudios de anillamiento muestran que el búho chico suele tener una vida corta, ya que más del 91% de los 105 búhos recuperados en América del Norte de edad determinada tenían 4 años o menos. El más antiguo registrado en estos esfuerzos fue anillado en Nueva York y recuperado en Ontario a la edad de 11 años y 4 meses. Sin embargo, otro puede haber tenido más de 15 años. [100] Se conoce un registro aislado excepcional de un búho chico europeo de poco menos de 28 años de edad. [8] [48] La supervivencia anual en Alemania y Suiza para adultos es del 69%. [73]
El búho chico es bastante común y está muy extendido en muchas regiones. Con una distribución de 80 millones de kilómetros cuadrados, es fácilmente uno de los búhos más ampliamente encontrados. La UICN estima la población total entre 2 millones y 5,5 millones, lo que lo coloca como uno de los búhos más numerosos después de la lechuza común, de distribución más amplia, y el búho chico, de distribución menos amplia (ambos probablemente entre 5 y 10 millones de aves en total) y aproximadamente iguala la población total de búhos cornudos. [1] [270] El búho chico es más numeroso que su primo más escaso pero de distribución más amplia, el búho chico, con el número máximo posible de búhos de orejas cortas aproximadamente equivalente al número mínimo de búhos de orejas largas. [1] Su área de distribución límite para la reproducción es típicamente en climas cálidos y áridos de tipo mediterráneo, donde los insectos terrestres y los reptiles pueden prevalecer sobre los pequeños roedores sociables, el búho chico está cortado, mientras que estas son áreas pico para las lechuzas comunes . En el norte, es escaso o ausente en áreas del bosque boreal profundo y las áreas del norte sin árboles, como alrededor de grandes pantanos húmedos o la tundra baja , donde el búho chico tiende a suplantarlos. [4] [8] Las densidades de las poblaciones dependen de la disponibilidad de alimentos. Las amenazas locales son típicamente pesticidas y persecución . Por mitos e ignorancia, esta especie ha sido perseguida por los humanos durante mucho tiempo. [8] [36] En muchas áreas, algunos humanos pueden disparar descuidadamente a cualquier nido parecido a un cuervo para destruir el contenido, por resentimiento por la percepción del cuervo como una plaga. [8] En América del Norte, históricamente los cazadores solían disparar a los búhos campestres, ya que todos los búhos eran perseguidos duramente. Aunque a principios del siglo XX se percibía que la especie era realmente beneficiosa para los intereses humanos, muchos cazadores siguieron disparándoles, alegando que representaban individuos jóvenes del entonces despreciado búho cornudo. [85] [159] [240] En gran medida en correlación con la persecución, se registró que los búhos campestres eran anteriormente abundantes y luego raros en América del Norte a principios del siglo XX. [271] Los búhos campestres se enfrentan potencialmente a una contaminación letal con metales pesados como el mercurio , biocidas orgánicos , incluidos insecticidas , fungicidas y rodenticidas y PCB.registrado. Los pesticidas parecen afectar a la especie menos que a los depredadores con dietas más variadas y a los que comen carroña. [4] Se encontraron altos niveles de contaminación en las egagrópilas de búho chico en Serbia , con las concentraciones de contaminantes en las presas que provienen de prácticas industriales y agrícolas en la región. [272] Como muchas aves, pueden ser vulnerables a los helmintos , que probablemente están subestimados como una fuente potencial de mortalidad. [273] [274] Otros parásitos y ácaros pueden reducir la salud de las poblaciones. [4] [275] El virus del Nilo Occidental y la Salmonella han sido la fuente registrada de mortalidad para algunos búhos chico. [276] [277] Los anticoagulantes también pueden amenazar a esta especie. [278] En las islas Canarias, se ha vuelto cada vez más escasa debido a la pérdida de hábitat . [4] Muchos búhos chico también mueren por el tráfico rodado . En Francia, se observó una alta mortalidad de búhos, en particular a lo largo de las carreteras, especialmente debido a que los topillos comunes son numerosos en las áreas al costado de las carreteras. Se propuso que dejar que la vegetación crezca puede mitigar algunas mortalidades. [279] Durante 1963-1995, de 128 búhos campestres muertos encontrados en Inglaterra, 89 eran hembras y 34 machos; el 61% de los que se dieron vuelta habían muerto por colisiones (el 40% de aquellos con vehículos). En este estudio de Inglaterra, los altos niveles de DDE (metabolito del DDT ) y HEOD encontrados en búhos campestres antes de 1977, niveles similares a los observados en halcones allí, disminuyeron en muestras posteriores, pero 2 aves todavía tenían niveles fatales de contaminación por pesticidas. [280] En áreas como Suiza, para compensar la persecución y aumentar la supervivencia, así como para permitir que los observadores los vieran más fácilmente, los búhos invernantes en pueblos y ciudades fueron alimentados diariamente con ratones de laboratorio blancos. [48] La reproducción puede ser promovida por plataformas artificiales de ramas en arbustos o árboles. También la alimentación aumentada puede asegurar la supervivencia durante los inviernos con escasez de alimentos. [8] Un intento de liberar búhos campestres criados en cautiverio en la naturaleza en Italia fue en gran medida infructuoso. De estos, 3 de 8 búhos parecieron dispersarse con éxito mientras que los demás murieron o desaparecieron, mientras que 8 búhos liberados todos menos uno parecieron dispersarse con éxito. [281] La especie ha aumentado en Irán., pasando de 25 registros en 12 décadas a 49 registros en dos décadas (entre finales de los años 70 y 1997). Se confirmó la reproducción en hasta 12 regiones para la población reproductora persa y entre 1997 y 2014 hubo 32 registros no reproductivos y 17 registros reproductivos. [282]
En el sur de California ( condado de San Diego y condado de Orange ), se cree que los búhos chico han perdido más del 55% de su área de distribución debido a alteraciones del hábitat. [240] Se ha observado una tendencia decreciente en los búhos invernantes en Nueva Jersey , con 9 de los 58 refugios conocidos eliminados por completo debido al desarrollo de la tierra, mientras que los 49 restantes han mostrado reducciones o ya no se utilizan en el transcurso de 30 años. Los cambios en el uso de la tierra y la destrucción del hábitat explican la reducción de la calidad del hábitat y las menores poblaciones de topillos, con rapaces más adaptables, como los búhos cornudos y los halcones, que explotan gran parte de lo que queda en detrimento de los búhos chico. [283] Se observó una reducción similar durante 20 años en Pensilvania . [284] Estudios más amplios de anillamiento en todo Canadá, recopilados durante el monitoreo a largo plazo a partir de conteos anuales de aves consistentes de 1966 a 1992, mostraron que los búhos chico han disminuido de manera relativamente significativa. Durante el período de estudio se registró una disminución neta total del 0,98 %. Esta se consideró la segunda mayor reducción, detrás del búho campestre y el búho llanero ( Athene cunicularia ). Además, entre las 19 aves rapaces estudiadas en Canadá, estas 3 aves mostraron las tendencias más decrecientes. El búho campestre fue aparentemente la más escasa de las 6 especies de búhos subboreales estudiadas. Se ha detectado una tendencia similar en toda América del Norte con una gran reducción neta del 1,6 % en general durante los Conteos Navideños de Aves (CBC), lo que nuevamente lo convierte en el declive más severo para un búho, solo detrás del búho campestre y las dos especies de búho relacionadas parecieron haber tenido los declives más severos de las 28 especies de aves rapaces mencionadas en estos estudios de CBC. [18]
John James Audubon ilustró el "Búho chico - Strix otus " como Lámina 383 en Birds of America , publicado en Londres entre 1827 y 1838. La estampa fue grabada por Robert Havell en 1837. La acuarela original fue comprada a la viuda indigente de Audubon por la Sociedad de Historia de Nueva York.
