El águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) es un ave rapaz de gran tamaño que se reproduce en el sudeste de Europa y extensamente en Asia occidental y central . La mayoría de las poblaciones son migratorias e invernan en el noreste de África , Oriente Medio y Asia meridional y oriental . [3] Como todas las águilas , el águila imperial oriental es un miembro de la familia Accipitridae . Además, sus patas emplumadas lo señalan como miembro de la subfamilia Aquilinae . Es un águila grande, de color oscuro, parecida a otros miembros del género Aquila , pero suele ser la especie más oscura de su área de distribución. [4] Se trata de un depredador oportunista que selecciona principalmente mamíferos pequeños como presa, pero también una proporción bastante grande de aves , reptiles y otros tipos de presas, incluida la carroña . En comparación con otras águilas de Aquila , tiene una fuerte preferencia por la interfaz de bosques altos con llanuras y otros hábitats abiertos y relativamente planos, incluidos los mosaicos boscosos de la estepa . Normalmente, los nidos se ubican en árboles grandes y maduros y los padres crían alrededor de uno o dos polluelos. [3] [5] La población mundial es pequeña y está disminuyendo debido a la persecución, la pérdida de hábitat y de presas. Por lo tanto, figura en la Lista Roja de la UICN como vulnerable desde 1994. [1]
El águila imperial oriental es miembro de las Aquilinae o águilas calzadas, una subfamilia bastante monofilética de la familia de los accipítridos. Al menos 38 especies se encuentran actualmente en la subfamilia, todas con tarsos característicos y bien emplumados. Esta especie es miembro del género Aquila , que en su mayoría son águilas grandes y de color bastante oscuro distribuidas principalmente en los hábitats más abiertos de Eurasia y África (una en América del Norte y una pareja en Australasia ). [6] Estudios sobre ADN han indicado que el águila imperial forma parte de un subgrupo con otros Aquila de tamaño moderado como el águila esteparia ( Aquila nipalensis ) y el águila leonada ( Aquila rapax ). A pesar del parecido exterior con el águila imperial, las cuatro especies del subgrupo del águila real parecen estar más estrechamente relacionadas con las especies hermanas , más pequeñas y de vientre pálido , el águila halcón africana ( Aquila spilogaster ) y el águila perdicera ( Aquila fasicata ). [7] [8] El águila imperial española , que se encuentra en España y Portugal , anteriormente se agrupaba con esta especie, habiéndose utilizado anteriormente el nombre águila imperial en ambas circunstancias. Sin embargo, ahora las dos se consideran especies separadas [9] debido a diferencias significativas en morfología , [10] ecología [5] y características moleculares. [11] [12] [13] [14] Es probable que el águila imperial oriental sea la paraespecie del águila imperial española y que el complejo del águila imperial llegó a la península Ibérica a veces entre finales del Pleistoceno y principios del Holoceno . El águila imperial española puede considerarse un relicto de la edad de hielo debido a su aislamiento. [15]
El águila imperial oriental es un águila grande , pero generalmente tiene un tamaño cercano al promedio del género Aquila de cuerpo grande . La longitud total de un adulto puede variar de 68 a 90 cm (27 a 35 pulgadas) con una envergadura típica de 1,76 a 2,2 m (5 pies 9 a 7 pies 3 pulgadas). [3] [16] [17] La envergadura promedio de una pequeña muestra mostró que los machos tenían un promedio de 1,95 m (6 pies 5 pulgadas), mientras que una pequeña muestra de hembras promediaba 2,07 m (6 pies 9 pulgadas). [18] Aunque por lo demás aparentemente similar, la especie muestra dimorfismo sexual inverso como lo hacen la mayoría de las aves rapaces , en las que los machos suelen ser más pequeños que las hembras. Para el águila imperial oriental, las hembras son hasta un 10% más grandes linealmente y un 40% más pesadas en masa corporal en algunos casos. [3] [19] En términos de masa corporal, una encuesta encontró que cinco machos pesaban de 2,45 a 2,72 kg (5,4 a 6,0 lb) y cinco hembras pesaban de 3,26 a 4,54 kg (7,2 a 10,0 lb). El peso promedio de esta muestra de águilas imperiales fue de 2,62 kg (5,8 libras) en los machos y de 3,9 kg (8,6 libras) en las hembras. [3] [20] [21] Una muestra de tamaño desconocido mostró que los machos pesaban un promedio de 2,88 kg (6,3 lb), mientras que las hembras pesaban un promedio de 3,38 kg (7,5 lb). [22] [23] Otras dos hembras maduras pesaban un promedio de 3,56 kg (7,8 lb). [18] Entre las medidas estándar, los machos pueden variar en longitud de la cuerda del ala de 540 a 622 mm (21,3 a 24,5 pulgadas), en longitud de la cola de 260 a 308 mm (10,2 a 12,1 pulgadas) y en longitud del tarso de 91 a 98 mm ( 3,6 a 3,9 pulgadas). Mientras tanto, las hembras pueden variar en longitud de la cuerda del ala de 565 a 665 mm (22,2 a 26,2 pulgadas), en longitud de la cola de 270 a 330 mm (11 a 13 pulgadas) y en longitud del tarso de 97 a 107 mm (3,8 a 4,2 pulgadas). . [3] [10] Una muestra de águilas imperiales tenía una longitud total del pico de 65,7 a 76,5 mm (2,59 a 3,01 pulgadas). [24]
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En general, en comparación con otras especies de su grupo taxonómico, el águila imperial oriental tiene un cuello relativamente largo y grueso, una cabeza y un pico grandes (con una línea abierta al nivel de la mitad del ojo), una cola alargada con punta cuadrada, algo larga y piernas bien emplumadas y pies fuertes. La especie tiende a posarse en una posición bastante erguida, a menudo en ramas de árboles bastante expuestas o en montículos bajos, rocas, pajares o sitios convenientes similares. Para un águila de Aquila , parece relativamente menos tímida y más audaz en presencia de humanos. [3] El plumaje adulto es en gran parte de un color marrón negruzco parecido al alquitrán , pero tiene un color crema bien delimitado y muy contrastante entre crema y dorado en la corona, el cuello y los lados del cuello. Además, los adultos tienen llamativas "charreteras" blancas en los tirantes, que suelen ser bastante llamativas en las aves posadas. La cola del adulto tiene barras estrechas de color oscuro sobre un color de fondo grisáceo y tiene una amplia banda subterminal negra, mientras que la punta de la cola blanca a veces se manifiesta en adultos recién mudados. Las coberteras infracaudales son a veces indistintamente más pálidas, de color óxido a cremoso, combinadas con la base de la cola gris para dar la apariencia de una parte trasera más pálida. [3] [4] [25] [26] En reposo, las puntas de las alas tienden a alcanzar la punta de la cola. [27]El águila imperial oriental juvenil es en su mayoría de color beige pálido a amarillo arenoso con rayas de color marrón oscuro bastante intensas desde la garganta hasta el pecho, el manto, las escapulares y las coberteras anteriores. Las escapulares y las coberteras alares anteriores de los juveniles también tienen plumas con puntas blancas a veces perceptibles, mientras que las coberteras medianas son perceptiblemente más marrones y las coberteras mayores negruzcas, ambas con puntas anchas de color amarillo cremoso que forman barras alares claras. Las plumas de vuelo y la cola de los juveniles suelen ser negruzcas y con las puntas blanquecinas; sin embargo, las partes blancas desde la parte inferior de la espalda hasta las coberteras de la cola solo tienen unas ligeras rayas en el centro y, a menudo, no son visibles cuando están posados. Debajo del pecho rayado, el resto de las partes inferiores del juvenil son de color beige pálido. Para el segundo año, las rayas marrones en la parte inferior se desvanecen a un tono arenoso más liso y las barras pálidas también comienzan a desvanecerse en las alas. Especialmente entre el segundo y el tercer año, algunas águilas imperiales orientales jóvenes muestran una mancha errática de plumas de color marrón negruzco debajo. Aproximadamente en el cuarto invierno, cuando las aves entran en su plumaje subadulto, la parte delantera del águila suele ser una mezcla bastante irregular de plumas arenosas y más oscuras, parecidas a las de los adultos. Durante las mudas anuales lentas, las plumas oscuras se expanden inicialmente desde la garganta y la parte superior del pecho hacia afuera. Al final de la etapa subadulta, las aves también comienzan a desarrollar una corona y una nuca pálidas, pero generalmente la parte trasera del cuerpo aún más parecida a la juvenil, como la banda de la grupa pálida y el crissum a pesar de que las plumas de la cola y las alas se oscurecen. El plumaje adulto completo se alcanza entre los 5 y 6 años de edad, pero algunos subadultos ya se están reproduciendo antes. [3] [4] [25] [26] [28]
En vuelo, el águila imperial oriental es una gran rapaz que tiene, como un Aquila , un cuello muy saliente y una cabeza y un pico "enormes". [3] [25] Las alas largas pueden parecer bastante anchas en comparación con otras aves rapaces más pequeñas, pero son relativamente estrechas con bordes incluso paralelos en comparación con otras águilas Aquila . [4] [26] Su estilo de vuelo es relativamente pesado pero estable con ritmos profundos y poderosos, pero no son inusualmente torpes en el primer despegue. [3] Tienden a volar con las alas presionadas hacia adelante pero más bien planas, las plumas exteriores del ala a veces pueden curvarse hacia arriba pero, por regla general, no vuelan en forma de V como lo hacen otros Aquila . La especie también puede mantener sus alas planas mientras se desliza, pero a medida que acelera puede arquear las alas hacia atrás. En vuelo, el adulto visto desde arriba muestra color marrón oscuro con pequeños tirantes blancos, cola grisácea con finas barras oscuras y una banda subterminal negruzca muy ancha. El adulto es esencialmente de color oscuro cuando se lo ve desde abajo, aliviado solo por algunas plumas de vuelo de color gris muy oscuro en las primarias (contra las puntas negras de las alas), un crissum gris y la base de la cola gris con barras finas. Sin embargo, es posible que estas características sólo sean obvias con buena luz y a distancias razonables. [3] [26] [29] [30] En vuelo, el juvenil es en gran parte beige pálido con rayas marrones. La parte baja de la espalda, la grupa, las coberteras de la cola y las plumas de las patas son todas de color crema blanquecino que contrasta notablemente con sus mayores coberteras, coberteras primarias y púas negruzcas con puntas blancas. En su manto, los juveniles manifiestan dos barras alares blancas en la parte superior y un borde de salida estrecho y blanquecino en la parte inferior. Mientras tanto, las primarias internas del juvenil tienen un tono crema mucho más pálido que sus otras plumas de vuelo. Los revestimientos de las alas de color marrón oscuro del plumaje juvenil, en comparación con los más oscuros de los adultos, muestran un patrón tosco más extenso. Algunas aves entre el segundo y tercer año están tan gastadas en sus plumas de vuelo que parecen arenosas casi sin rayas, mientras que, a partir del tercer año, comienzan a aparecer plumas más oscuras debajo con varias variaciones desordenadas. [3] [29] [26]
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El águila imperial oriental suele ser más pequeña, más delgada, menos voluminosa y poderosa en apariencia a pesar de su cabeza proporcionalmente más grande y su cuello más largo, que el águila real ( Aquila chrysaetos ). En algunas partes del área de distribución, la hembra del águila imperial probablemente tiene un tamaño y masa corporal similares en promedio a los del águila real macho, más pequeña. Sin embargo, aparentemente la especie se puede distinguir de manera confiable por el tamaño de su garra hallux (la garra trasera agrandada que los accipítridos usaban como aparato para matar), que es consistentemente más grande en la especie dorada. Dos hembras de águila imperial oriental medían 38 y 43 mm (1,5 y 1,7 pulgadas) de longitud de garra hallux, mientras que un macho medía aproximadamente 35,5 mm (1,40 pulgadas), mientras que la garra más pequeña medida para un macho inmaduro de águila real americana era de 44,9 mm (1,77 pulgadas). ). [3] [27] [18] [31] No obstante, además de su prima dorada de mayor alcance, esta especie suele ser la más grande, con las extremidades más grandes (es decir, longitud del tarso, la cola y el pico) y la especie de águila calzada más poderosa en la mayoría. de su área de distribución (aparte de su rara zona de distribución invernal africana) en comparación con águilas similares, como otras de los géneros Aquila y Clanga . [3] [4] [27] [25] En sus cuarteles de invierno en el sur de Asia , esta especie rivaliza con el águila pescadora como la especie de águila más grande y dominante. [27] Por lo general, el plumaje del águila imperial oriental adulta es muy distintivo. Es considerablemente más oscura que otras águilas Aquila adultas en Eurasia central. Además, todas las demás águilas euroasiáticas de su área de distribución carecen de manchas blancas en el manto del ala y de una cola grisácea debajo. [3] [4] [25] Considerando opiniones razonables, el águila imperial juvenil no es menos distintiva, con su exclusivo color ante leonado cubierto de rayas parduscas, una combinación de colores que no se ve en otras especies. [25] Desde la distancia, el juvenil puede dar la impresión de un manto oscuro y una banda en el pecho con un cuerpo trasero muy pálido y una cola negruzca y remiges contra cuñas primarias sorprendentemente pálidas. [3] Sin embargo, los adultos se parecen mucho a sus primos considerablemente extralimitales, el águila imperial española., pero la especie oriental tiene un blanco más restringido en el hombro y un tono ligeramente más parduzco en las plumas oscuras de la parte inferior, mientras que los imperiales españoles juveniles son de color leonado en lugar de beige pálido y carecen de rayas parduscas en el cuerpo. La especie española es similar en tamaño y proporciones a la imperial oriental, pero en promedio es ligeramente más pesada y tiene una cabeza y un cuello aún más protuberantes. [3] [5] [32]
El águila imperial oriental subadulta puede confundirse con las águilas moteadas mayores inmaduras ( Clanga clanga ), pero esta última tiene un patrón menos contrastante, sin un chal más pálido y tiene una banda encubierta más grande debajo (a pesar del raro indicio de una en algunas imperiales) y densamente desnuda. plumas de vuelo. Las águilas moteadas adultas tienen un contraste debajo de las alas similar al de las águilas imperiales orientales juveniles pero, más allá de las características del plumaje, se distinguen por su cabeza mucho más pequeña, su tamaño total ligeramente más pequeño y su estructura más compacta con alas relativamente más anchas y cortas. Más similar al águila imperial oriental juvenil es la forma fulvescens del águila moteada mayor, que es bastante rara (más aún en el oeste) pero es similar o incluso beige pálido. Sin embargo, esta forma de águila moteada carece de las rayas marrones debajo del imperial juvenil y además tiene un plumaje contrastante mucho más oscuro en las coberteras del ala (muy manchadas en las manchas mayores juveniles) y el manto, así como a veces en las plumas faciales, y se puede distinguir además por el mismas diferencias de forma antes mencionadas. [4] [27] Las águilas moteadas de la India ( Clanga hastata ) tienden a mostrar coberteras inferiores menores más pálidas como las águilas imperiales orientales juveniles, pero son considerablemente más pequeñas y difieren en todas las demás proporciones y características del plumaje. [27] Aunque a veces se las describe como “muy similares”, las águilas imperiales orientales se distinguen con bastante facilidad del águila real porque son mucho más oscuras y tienen alas menos anchas y mucho más planas. El águila real, a diferencia de las águilas imperiales, tiende a volar con las alas apuntando hacia arriba y tiene una forma de ala que se va estrechando gradualmente (algo más estrecha en la base, más ancha en las primarias). En las águilas reales, la cola generalmente parece más estrecha y de forma más cuadrada. De cerca, el área pálida en la parte posterior de la cabeza y el cuello en el águila imperial oriental puede sugerir algo de la nuca dorada del águila real, pero siempre es mucho más pálida y de color más tiza, además de contrastar más fuertemente con la otra parte oscura. plumas y es más extenso. [3] [25] [27] Contra el águila esteparia juvenil ( Aquila nipalensis ), de tamaño algo similar pero más compacto , el águila imperial oriental juvenil no muestra una banda blanca en la parte inferior del ala como la estepa. Más obviamente, el águila esteparia carece de los colores generales más pálidos y de las rayas parduscas contrastantes de las imperiales juveniles. El desgaste de las plumas puede hacer que la forma del ala de los dos se parezca a la del otro, pero la cabeza más grande y el marco menos compacto de la especie imperial hacen que su perfil de vuelo sea distintivo. [27]La única gran águila calzada más oscura que encuentra el águila imperial oriental, en sus cuarteles de invierno africanos, es el águila de Verreaux , de color negro azabache ( Aquila verreauxii ), que es más sugestiva en tamaño y proporciones que el águila real. Una fuente improbable de confusión, el Verreaux difiere en casi todas las características del plumaje y tiene alas mucho más cónicas que se aprietan en la base y, como el águila real, tiende a volar en un diédrico bastante fuerte . [3] En Asia , sus proporciones y tamaño pueden sugerir la quizás aún más rara águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ), y las dos pueden confundirse potencialmente en condiciones de fuerte contraluz que oscurecen sus plumajes obviamente distintos. [27] La forma de cabeza grande y alas planas del águila imperial también puede sugerir en silueta la silueta del águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), pero esa especie suele tener un cuerpo bastante más grande y una cabeza aún más grande, con alas mucho más anchas y una cola proporcionalmente más corta. [3] [30] El buitre negro ( Aegypius monachus ), que en general es similarmente oscuro debajo, se ha sugerido como especie de confusión, pero es mucho más grande que las águilas imperiales con diferentes proporciones (alas mucho más anchas, cabeza proporcionalmente más pequeña y cola más corta) y carece de cualquiera de las partes pálidas contrastantes del plumaje del águila imperial. [3]
El águila imperial oriental habla bastante en su zona de reproducción, pero tiende a guardar silencio o casi en otros lugares. El llamado principal de la especie es un ladrido profundo y áspero owk owk , gok gok o kraw-kraw . La llamada tiende a repetirse rápidamente hasta 8-10 veces. Su llamado es perceptiblemente más profundo y áspero que el del águila real y, de manera algo incongruente, también es más resonante y dominante. En ocasiones, al extenderse a una versión prolongada, su llamado se considera en ocasiones una reminiscencia del croar de una rana grande . [3] [33] [34] El águila imperial oriental llama con mayor frecuencia durante sus exhibiciones aéreas. En casos extremos, la llamada podrá repetirse hasta 13 veces durante una exhibición aérea. Además, podrán repetir el llamado desde una percha. Las hembras también pueden llamar cuando llega un macho con una presa. Las llamadas de alarma registradas para la especie incluyen un suave ko-gok, wk wk wk , pronunciado en respuesta a un intruso distante; un acercamiento más cercano también puede provocar una llamada gek más fuerte por parte de la madre. Además, en cautiverio se ha registrado un trino ascendente y descendente que probablemente también sea una señal de alarma. [3] [35]
El águila imperial oriental se encuentra tan al oeste como en el centro-este y el sureste de Europa. La parte europea de su área de reproducción incluye el este de Austria , el este de la República Checa , Eslovaquia , Hungría , el este de Croacia , Serbia , el noreste de Bosnia y Herzegovina , Macedonia , Bulgaria , Rumania , Moldavia y el norte, el oeste y gran parte del este de Ucrania . [1] [3] [10] [36] [37] La distribución de la especie continúa en Rusia central, donde se encuentra en la mayor parte del Distrito Federal Central , esencialmente en todo el Distrito Federal del Cáucaso Norte , la mayor parte del Volga y los Urales. Distritos federales (excluyendo las partes del norte) y la parte sur de Siberia , pasando el lago Baikal hasta Transbaikalia en el suroeste sin salida al mar del Lejano Oriente ruso . [1] [37] [38] [39] Fuera de Rusia, su reproducción se extiende hacia el sur, principalmente a las partes norteñas de las siguientes naciones: Georgia , Armenia , Azerbaiyán , Turkmenistán , Uzbekistán , gran parte de Kazajstán , noroeste de China ( Xinjiang ) y norte de Mongolia . [1] [3] [5] [37] [40] Las poblaciones aisladas también persisten en el noroeste, centro y este de Turquía , Chipre y el norte de Irán . Como especie reproductora, probablemente esté extirpada de Afganistán y Pakistán . [1] [3] [37] [41]
A diferencia del águila imperial española , el águila imperial oriental es bastante migratoria en la mayor parte de su área de distribución, aunque una cantidad variable de residencia o deambulación muy local durante el invierno en las partes occidental y sur de su área de distribución puede hacer que se la describa como una especie parcial. inmigrante. Se ha registrado que la especie pasa el invierno en lugares tan al norte como Mongolia . [3] [40] En Bulgaria , de tres juveniles posteriores a la dispersión, dos deambularon dentro del país y solo uno migró una larga distancia a Israel . [42] Los movimientos migratorios ocurren durante el otoño en cualquier momento de septiembre a noviembre y en primavera en cualquier momento de febrero a mayo, cambiando más temprano en el otoño y más tarde en la primavera cuanto más al norte se reproducen las águilas. Puede resultar difícil diferenciar las grandes áreas utilizadas simplemente para la migración de paso o la vagancia de las zonas de invernada habituales. [1] [3] [5] [43] Aunque normalmente se ve en cantidades muy pequeñas en los principales sitios de migración de aves rapaces, la especie puede ocurrir como un migrante de paso a través de gran parte del Medio Oriente hasta Yemen , con focos de águilas invernantes en Israel. el norte de Jordania , el centro de Arabia Saudita , Kuwait , el noreste de Irak y el adyacente suroeste de Irán . [3] [44] [45] [46] Un estudio de radioetiquetado de algunas águilas invernantes en Arabia encontró que regresaron a Rusia en cuatro casos y a Kazajstán y China en un solo caso, con una variedad de terreno cubierto en primavera. migración de 3.900 a 5.000 km (2.400 a 3.100 millas). [47] El águila imperial oriental pasa el invierno localmente y en cantidades bastante pequeñas en el valle del Nilo en África , siendo reportada principalmente en el sur de Sudán , el centro de Etiopía y el norte de Kenia , de manera irregular hasta el sur de Kenia y una vez incluso en el norte de Tanzania . [1] [5] [48] [49] [50] [51] [52] La mayoría de los migrantes a África aparentemente se originan en la parte occidental del área de reproducción, como Europa . [53] [43] Más al este, como las águilas imperiales que se reproducen alrededor del lago Baikal , generalmente migrarán al sur de Asia . [54]Generalmente se observan números de moderados a bastante bajos de esta especie en los sitios de migración en el Himalaya . [55] [56] El águila imperial oriental pasa el invierno bastante ampliamente en el subcontinente indio , desde el este de Pakistán , hacia el este a través del sur de Nepal hasta Bangladesh y hasta el sur de la India , hasta los estados de Gujarat , Madhya Pradesh , Bihar y el noroeste de Jharkhand . [1] [3] [5] [27] Otras áreas de invernada semi-regulares incluyen el sur de Bután , Tailandia y el norte de Indochina (registrado a través de la frontera china en el suroeste de Yunnan ) y de manera irregular en el este de China , donde todavía existen tierras silvestres. Ocasionalmente, se sabe que las aves invernantes se encuentran en el centro de Camboya y de manera discontinua en Laos y Vietnam , así como en la península de Corea , Taiwán y el sur de Japón (principalmente Honshu ). [1] [3] [5] [57] [58] [59] Se han reportado vagabundos en más de 20 países, principalmente en Europa, incluidos Polonia , Suecia , Dinamarca , Alemania e Italia . [3] [60] [61]
El águila imperial oriental se distribuye como especie reproductora en gran medida a lo largo del borde sur de los vastos bosques de taiga . El hábitat preferido por la especie suele ser un campo bastante abierto con árboles dispersos o bosques más cerrados , así como alrededor o cerca de humedales . El águila imperial a menudo busca alimento principalmente en áreas abiertas, extendiéndose más allá de los típicos pastizales variados hasta humedales y áreas agrícolas . En zonas boscosas más extensas, las águilas imperiales orientales necesitan claros o prados para poder cazar. La parte central de su área de distribución como especie reproductora se encuentra en vastas áreas de estepa y aquí la especie a menudo habita en mosaicos de bosque-estepa , así como en bosques abiertos , valles fluviales e incluso áreas agrícolas con árboles o parches boscosos . Las zonas de tierras bajas tienden a ser las preferidas, aunque no exclusivamente. [3] [62] [63] En Turkestán y Kazajstán, pueden extender su hábitat de reproducción hacia zonas semidesérticas . El verdadero desierto se utiliza durante el invierno siempre que haya alimentos disponibles. [3] [39] [64] En gran parte donde las águilas reales están ausentes, se ha informado que la especie se distribuye en hábitats secundarios como montañas bajas boscosas y estepas y praderas montanas . Al menos en Europa, esto se debe a las presiones humanas, que les hicieron abandonar las tierras bajas abiertas , las llanuras boscosas y los bosques bordeados de ríos por tierras altas boscosas y escarpadas. Desde los años 1990 se ha producido una lenta repoblación de sus tierras bajas preferidas en Eslovaquia y Hungría . [3] [65] A menudo, las águilas imperiales orientales invernan en hábitats más abiertos, como pastizales casi continuos , llanuras, semidesiertos y cultivos con árboles dispersos, así como varios pantanos , lagos y otros humedales . La especie reside principalmente desde el nivel del mar hasta los 1.300 m (4.300 pies), localmente hasta los 1.800 m (5.900 pies), y se ha registrado en pasajes a 3.900 m (12.800 pies) en Asia. [3] [27]
El águila imperial oriental es algo variada en técnicas de caza, pero captura casi exclusivamente a sus presas en el suelo. Es posible que algunas presas, como los pájaros novatos, sean capturadas desde posiciones bajas en emboscadas, pero esto aparentemente no está verificado. También se sabe que capturan presas en el agua o desde el borde de cursos de agua e incluso pueden inundarse, especialmente cuando capturan aves acuáticas . [3] [27] [66] Por lo general, las águilas imperiales todavía cazan, observando extensamente a sus presas desde una posición moderadamente baja (generalmente una rama de árbol, pero prácticamente cualquier posición, desde rocas hasta arbustos y postes de energía), y luego, a menudo, se agachan un poco o bucear hasta el suelo una vez que se detecta la presa. Alternativamente, pueden realizar una inmersión más larga hacia sus presas desde un vuelo bajo, a menudo utilizando cualquier vegetación disponible para oscurecer su aproximación. [3] [27] Se sabe que algunas presas son capturadas a pie, incluidos insectos y ardillas terrestres , estas últimas supuestamente esperando en la entrada de la madriguera del animal. [3] [67] Ocasionalmente, esta especie piratea alimentos de otras águilas y otras aves rapaces, especialmente durante el invierno, y también caza en tándem en parejas. [3] El águila imperial oriental es, como la mayoría de los depredadores activos, un oportunista que explota cualquier presa que sea capaz de dominar. [27] Su espectro de presas es muy variado, incluyendo entre 200 y 300 especies de presas, un número total de especies de presas sólo un poco por debajo del ocasionalmente simpátrico ratonero común ( Buteo buteo ), que puede ser 500 veces más numeroso en total. [3] [66] [68] Sólo en las naciones de Kazajstán y Hungría , el espectro total de presas registrado es de 154 y 126 especies, respectivamente. [66] [68] Los mamíferos de tamaño pequeño a mediano son las presas seleccionadas con mayor regularidad, con preferencia por liebres , varios roedores , especialmente ardillas terrestres, hámsteres y topillos , así como insectívoros . Además, se capturan diversas aves, a veces tanto o más que los mamíferos, especialmente las crías o los polluelos de diversas aves de tamaño mediano a grande. Las aves pueden convertirse localmente en el alimento principal en algunas partes del área de distribución invernal. Los reptiles se capturan de manera secundaria en la mayor parte del área de distribución, pero pueden ser algo importantes a nivel local y rara vez se capturan peces e invertebrados , incluidos insectos. [3] [27] [66]
El tipo de presa históricamente más asociado con el águila imperial oriental, al menos en Europa, han sido las ardillas terrestres y los hámsteres . [3] [18] [69] Si bien estos son importantes, el tipo de presa principal puede variar y, a menudo, las liebres o los erizos parecen ocupar la posición principal en estudios recientes. [66] El estudio dietético europeo más grande hasta la fecha, un análisis de varios años realizado en Hungría , mostró que la liebre europea ( Lepus europaeus ) era el alimento principal, representando el 27,4% de un total de 8.543 presas. La segunda presa mejor representada en Hungría fue el hámster europeo ( Cricetus cricetus ), con un 12,71% de la dieta. [66] [70] De manera similar, en Eslovaquia y la República Checa , la liebre europea fue la presa principal, comprendiendo el 40,2% de 562 presas y el 41,3% de 109 presas, respectivamente. El hámster europeo fue la cuarta presa más frecuente en Eslovaquia, pero la segunda especie de presa más común en la República Checa. [71] [72] Como se presenta en los estudios de varios años realizados en Hungría, una aparente disminución de la población de ardilla terrestre europea ( Spermophilus citellus ) es la causa de su menor importancia en la dieta del águila imperial, siendo esta especie la presa principal. en 1975-1991 (51% de 606 presas de 1975 a 1985) para contribuir casi nada en 2005-2017. [66] [70] [73] Es posible que con las reintroducciones de la ardilla terrestre europea en curso en Europa central , esta especie de presa pueda volver a ser más importante en la dieta del águila imperial oriental aquí. [74] En la República de Tyva , la ardilla terrestre de cola larga ( Spermophilus undulatus ) todavía domina la comida de las águilas imperiales, representando el 60,1% de 168 presas. [75] En estudios de dos áreas diferentes de Bulgaria , uno mostró a las liebres europeas como la presa principal (25%) en las alturas de Dervent y al erizo de pecho blanco del sur ( Erinaceus concolor ) (32,5%) en la otra, la montaña Saker. [76] En Tracia Oriental , Turquía , el mismo erizo era la presa más importante, comprendiendo el 23,1% de 582 presas y el 21,2% de la biomasa de presas. [77]
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En las zonas más cálidas del sur, las especies de presas principales parecen ser generalmente más pequeñas. En Georgia , los topillos sociales ( Microtus socialis ) eran el alimento principal y comprendían alrededor del 15% de 341 presas. [78] Para las águilas imperiales invernantes, la presa viva más frecuente (aunque se comía principalmente carroña) era el jird de Sundevall ( Meriones crassus ). [79] Ambos pequeños roedores probablemente promedian sólo alrededor de 35 a 60 g (1,2 a 2,1 oz) de masa corporal. [80] Ocasionalmente también se pueden capturar muchos otros pequeños mamíferos, incluidas varias especies de erizos , musarañas y topos , además de la liebre común, al menos otras siete especies de lagomorfos , aproximadamente una docena de especies de roedores múridos y roedores cricétidos (especialmente hámsteres) . y topillos ), 5 especies de zokor y una variedad de lirones y jerbos . Por lo tanto, las águilas imperiales orientales parecen preferir roedores y pequeños mamíferos similares que viven en madrigueras y/o prefieren vivir en el suelo, en pastos abiertos o campos a lo largo de bordes boscosos. [66] [71] [39] [77] [75] [79] [81] [82]
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Una variedad de especies de aves pueden influir en gran medida en la dieta de las águilas imperiales orientales. Se sabe que esta águila captura más de 120 especies de aves. [66] [68] Los estudios europeos reflejan la gran importancia de los faisanes comunes ( Phasianus colchicus ), un ave de caza no nativa en Europa (aunque el águila imperial también encuentra y caza extensamente la especie en su área de distribución nativa), en sus alimentos. . En el gran estudio húngaro antes mencionado, los faisanes fueron la tercera especie de presa más frecuentemente capturada, representando el 12% de la dieta. [66] [70] En la República Checa, el faisán también ocupó el tercer lugar. [72] En Eslovaquia, el faisán ocupaba el segundo lugar en frecuencia después de la liebre, y comprendía el 17,3% de los alimentos, aunque, según se informa, se capturaban exclusivamente faisanes juveniles y gallinas (sin gallos). [71] En estudios búlgaros, el pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) parece ocupar el lugar de los faisanes en su dieta, representando el 10,8% y el 20,8% en la montaña Saker y las alturas de Dervent y la segunda presa más frecuentemente capturada en ambas, respectivamente. [76] El estudio más grande conocido sobre los hábitos dietéticos del águila imperial oriental se llevó a cabo en la vasta Reserva Natural de Naurzum en Kazajstán , donde se revisaron 11.079 presas. El espectro de presas era excepcionalmente diverso aquí, sin que ninguna presa fuera favorecida de manera confiable por las parejas de águilas imperiales, a pesar de que una amplia colonia de ardilla terrestre amarilla ( Spermophilus fulvus ) y ardilla terrestre rojiza ( Spermophilus major ) estaban cerca y al menos otras tres especies de águilas con sitios de anidación cercanos que presentan una posible competencia por recursos. Sin presentar las métricas, aparentemente las aves eran las presas de mayor volumen para las águilas imperiales, especialmente los córvidos , a saber, el grajo ( Corvus frugilegus ) y la urraca ( Pica pica ), numerosas especies de patos , así como cernícalos ( Falco tinnunculus ) y pequeños avutardas ( Tetrax tetrax ). [68] [83] En Tracia Oriental , Turquía, la segunda especie de presa capturada con mayor frecuencia es la gaviota de patas amarillas ( Larus michahellis ), que comprendía más del 12% de la dieta en número y el 13,8% de la biomasa de presas. Además, en Tracia Oriental hay un gran número de cigüeñas blancas (Se extrajo Ciconia ciconia ), constituyendo el 11,3% de la biomasa. [77] En Bulgaria, presas similares eran importantes alimentos secundarios, es decir, las gaviotas del Caspio ( Larus cachinnans ) representaban el 9,78% de la dieta en la zona montañosa de Saker, mientras que la cigüeña blanca constituía el 10,42% de la dieta en las alturas de Dervent. [76] Un estudio de las águilas imperiales orientales que invernan en el distrito de Bharatpur de la India mostró que esta especie era generalmente más inactiva pero también tenía más probabilidades de capturar su propio alimento (en lugar de mediante la carroñería o el cleptoparasitismo ) que otras cuatro especies de águilas variadas en el área. . Al igual que otras águilas aquí, las águilas imperiales se alimentaban con mayor frecuencia de diversas aves acuáticas , principalmente de los polluelos de cigüeñas pintadas que anidan tardíamente ( Ciconia leucocephalus ), ibis de cabeza negra ( Threskiornis melanocephalus ), dardos orientales ( Anhinga melanogaster ) y un par de especies. de cormorán . Sin embargo, el águila imperial, especialmente aquí, se dedicó a cazar regularmente varias aves acuáticas adultas, especialmente patos , gansos y rálidos grandes , y tenía una ingesta media diaria de alimento (no el tamaño medio de la presa) de 539 g (1,188 lb). [27] [84] En la región de Saurashtra en la India , se observó que las águilas imperiales mostraban preferencia por cazar aves acuáticas buceadoras, incluidas fochas euroasiáticas ( Fulica atra ) y patos buceadores , que cazaban en un estilo que recuerda al pato blanco . águila de cola , obligándolos a sumergirse mientras daban vueltas sobre el agua y capturándolos cuando salían a la superficie del agua para respirar. [85] También se pueden capturar numerosas palomas y palomas con bastante frecuencia, como en Eslovaquia , donde las palomas bravías ( Columba livia ) fueron la tercera presa regular con mayor frecuencia con un 11,79% de la dieta. [66] [71] En general, surge una imagen de la preferencia dietética del águila imperial por aves relativamente grandes con comportamiento llamativo, vuelo relativamente lento, que pueden ser golpeados en el suelo o cerca de él y/o tienen sitios de anidación vulnerables o crías llamativas, como aves de caza , aves acuáticas , otras aves acuáticas y córvidos . [66] [68] [83]
Los estudios europeos sobre la dieta del águila imperial oriental rara vez reflejan presas fuera de las principales clases preferidas de mamíferos y aves; sin embargo, estudios realizados fuera de Europa muestran que se pueden capturar cantidades respetables de reptiles . En Georgia , los reptiles representaban el 29,62% de la comida, compuestos en gran parte por agama caucásico ( Paralaudakia caucasia ) u otros lagartos pequeños no identificados. [78] Una clase más grande de reptiles eran presas secundarias regulares en Tracia Oriental en Turquía, a saber, la tortuga griega ( Testudo graeca ) y la tortuga de Hermann ( Testudo hermanni ), y las tortugas en total comprenden el 11,1% de la dieta en número y el 13,7% de las presas. biomasa. [77] Las tortugas, junto con lagartos como los de cola espinosa ( Uromastix hardwickii ) y los lagartos monitores ( Varanus spp.), también pueden ser importantes en la dieta de otros lugares, especialmente en climas más áridos. [79] [86] Aunque las serpientes no parecen ser cuantitativamente importantes, las águilas imperiales orientales no tienen problemas para someter ocasionalmente a serpientes grandes, como las serpientes de Esculapio ( Zamenis longissimus ), o serpientes venenosas muy agresivas, como la víbora de Russell ( Daboia russelii). ) (estos últimos tomados en sus cuarteles indios de invernada). [27] [66] En Hungría , se encontraron cantidades muy pequeñas de invertebrados (principalmente insectos como escarabajos terrestres ) y peces entre los alimentos de las águilas imperiales. [66] Las águilas imperiales orientales comen carroña durante todo el año, pero con mayor intensidad durante el invierno. [3] Por ejemplo, en la población invernante de Jordania , el 53,7% de la ingesta dietética de la especie estaba compuesta de carroña. [79] Sin embargo, en algunas poblaciones reproductoras, aparentemente las águilas pueden llegar a depender de presas muertas o ya heridas proporcionadas inadvertidamente por los humanos, en gran parte debido a prácticas agrícolas intensivas, como fue el caso en la República Checa . [72] En una zona de Eslovaquia , aunque las águilas imperiales también cazaban, las águilas adultas practicaban rutinariamente el cleptoparasitismo mientras anidaban, robando regularmente a otras especies de aves rapaces sus capturas frescas. [87]Casi cualquier mamífero o ave será fácilmente comido cuando esté muerto o agonizante por las águilas imperiales, y se sabe que al menos 10 especies de ungulados se consumen de esta manera y proporcionan una amplia fuente de carne. [66] [71] [76]
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El tamaño de las presas capturadas por las águilas imperiales orientales puede ser bastante variable. [7] [68] La mayoría de las presas vivas capturadas por las águilas imperiales orientales pesan menos de 2 kg (4,4 libras). [3] Según Watson (2010), la presa de las águilas imperiales se distribuye de manera bastante uniforme desde 63 g (2,2 oz) hasta 2000 g (4,4 lb), con un enfoque máximo (alrededor del 25%) en presas que pesan 500 y 1000 g (1,1 y 2,2 libras) y un tamaño medio estimado de presa de 565 g (1,246 libras). [7] El tamaño preferido de las presas puede variar ligeramente en toda la región. En Hungría, el tamaño de las presas básicas se estimó entre 250 g (8,8 oz) y 2,5 kg (5,5 libras). [66] Por el contrario, en Eslovaquia, el peso máximo de las presas capturadas vivas se estimó en 1,4 kg (3,1 libras). [71]
Muchas de las especies de presas capturadas por las águilas imperiales son relativamente grandes cuando son adultas, como las liebres europeas y las marmotas bobak ( Marmota bobac ), que fueron las segundas especies de presas de mamíferos más capturadas en Kazajstán, pero en general, estas águilas capturan especímenes juveniles de ambas liebres. y marmotas en lugar de adultos de primera. El peso sugerido de las liebres europeas y las marmotas bobak capturadas en Kazajstán se estimó en 1,5 kg (3,3 lb) y 1,4 kg (3,1 lb), en ambos casos no menos de un tercio del peso adulto promedio que puede alcanzar la especie, lo que indica que la mayoría de la marmota y la liebre son principalmente jóvenes. [68] [83] Sin embargo, el águila imperial oriental también es capaz de capturar presas grandes. En algunos casos, son capaces de capturar marmotas de gran tamaño y liebres europeas adultas. [88] [72] También se sabe que las águilas imperiales se alimentan de otras especies como la liebre de montaña ( Lepus timidus ) y la liebre Tolai ( Lepus tolai ). [75] [89] Han capturado adultos de numerosas aves acuáticas más grandes con un peso promedio superior al esperado de 2 kg (4,4 lb), aunque los polluelos son la presa más frecuente, incluido el ánsar común ( Anser anser ), el ganso de frente blanca. ( Anser albifrons ), ganso frijol ( Anser fabalis ), ganso cabecibarda ( Anser indicus ), pato pico nudoso ( Sarkidiornis melanotos ), grulla común ( Grus grus ), cormorán grande ( Phalacrocorax carbo ), cigüeña blanca y cigüeña negra ( Ciconia nigra ). [5] [27] [66] [76] [90] [91] Estas presas aviares posiblemente pueden pesar hasta 5 kg (11 lb) en el caso de grullas comunes o gansos grandes. [68] Además, se sabe que las águilas imperiales orientales también se alimentan de avutardas ( Otis tarda ), aunque es posible que se capture a la hembra, ya que es tan grande como una grulla o un ganso grande, es poco probable que el águila pueda capturar los machos adultos mucho más grandes de esta enorme ave terrestre ya que las águilas imperiales aparentemente incluso evitan a los machos adultos de especies mucho más pequeñas como los faisanes . [66] [71] [92]Las águilas imperiales orientales seleccionan presas que se superponen ampliamente con los mamíferos carnívoros , pero también las atacan con bastante regularidad como presas. Los zorros son ampliamente conocidos en la comida de las águilas imperiales, pero en ocasiones se los visita como carroña. Se sabe que se capturan zorros rojos ( Vulpes vulpes ) y zorros corsac ( Vulpes corsac ) y se ha informado de un intento de depredación de zorros de bengala ( Vulpes bengalensis ). [66] [93] [68] [94] Más allá de las comadrejas pequeñas , que probablemente no sean un problema para que las ataquen las águilas grandes, los mustélidos más grandes pueden ser atacados, incluidos los turones europeos ( Mustela putorius ) y esteparios ( Mustela eversmanii ) y las martas de piedra ( Martes foina ). [63] [72] [95] [66] En algunas ocasiones, los gatos domésticos ( Felis catus ) son a veces presa de las águilas imperiales orientales y los gatos de Palas ( Otocolobus manul ) también pueden ser vulnerables a esta águila. [66] [71] [96] Las águilas imperiales orientales también atacan a veces a las crías de ungulados , supuestamente a terneros y corderos recién nacidos y ligeramente mayores de tamaño similar al de las propias águilas, incluidas especies como el argali ( Ovis ammon ), el corzo ( Capreolus capreolus ), gacela de arena árabe ( Gazella marica ) y gacela bocio ( Gazella subgutturosa ). [27] [71] [97] [98] [99] En África, el águila imperial consume mamíferos de hasta 5 kg (11 lb) como presa viva, lo que es similar en peso a la matanza de aves más grande de Europa. [100] En el extremo opuesto de la escala de presas vertebradas, se sabe que las águilas imperiales capturan mamíferos del tamaño del ratón recolector euroasiático ( Micromys minutus ) de 7 g (0,25 oz) y aves del tamaño de 21,4 g. (0,75 oz) Gorrión arborícola euroasiático ( Passer montanus ). [20] [66] [101] En Kazajstán se capturaron presas de invertebrados mucho más pequeñas, como langostas de 2 g (0,071 oz). [68] [83]
El águila imperial oriental es un ave de presa poderosa, pero su rango de distribución se superpone con frecuencia con muchas otras especies de águilas y eso puede requerir que compartan hábitats y presas. [3] El águila real es generalmente un ave más grande y poderosa. También tiende a ser un depredador más audaz y agresivo que el águila imperial y puede atacar presas mucho más grandes. Si bien la masa corporal media de la presa en relación con el peso del águila es probablemente similar entre las dos especies, se estima que el 15% de las presas del águila real pesarán más de 5 kg (11 libras). [7] [102] [103] [104] En su extensa área de distribución, la distribución del águila real incluye casi todas las áreas ocupadas por águilas imperiales orientales en reproducción. Además, existe una superposición considerable en las especies de presa seleccionadas por estas especies. [7] [105] [106] Existe una partición natural entre las dos especies de Aquila y eso se presenta en forma de preferencias de hábitat. El águila real prefiere, por lo general, aunque no siempre, terrenos rocosos y desiguales, por lo que prefiere las zonas montañosas con praderas alpinas para acceder a sus presas. Esto es bastante diferente de la preferencia del águila imperial oriental por una interfaz plana o algo ondulada entre los bosques y los campos en elevaciones bajas. [107] [108] Sin embargo, en algunas áreas, especialmente en Europa del este, las águilas imperiales orientales han sido conducidas a elevaciones más altas y hábitats más montanos que suelen ser los refugios de las águilas reales debido a la persecución, la destrucción de su hábitat y otras interferencias por parte de humanos, generalmente con un éxito mixto o menor, ya que la especie dorada es, en el mejor de los casos, escasa a nivel local y es poco probable que produzca competencia. [3] [65] Sorprendentemente hay poca información sobre los conflictos entre estas dos especies de águilas. [18] En la Reserva Natural de Naurzum de Kazajstán , se registró que el águila real y la imperial oriental, y hasta cierto punto también las águilas de cola blanca y las águilas esteparias , anidaban bastante cerca una de otra. La especie de águila aquí incluso usaba nidos construidos por otras especies y parecía tener hábitos alimentarios similares o ampliamente superpuestos, pero no se detectaron conflictos entre especies. [105] Por el contrario, en la República de Altai , parece que se considera que las águilas reales y las imperiales orientales llenan un nicho ecológico muy similar en áreas colindantes y compiten por los sitios de anidación. [91] [106] En algunos casos en Europa, las águilas reales y las imperiales orientales participarán en una exhibición territorial si se enfrentan entre sí. [109]
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De distribución similar a la de las águilas imperiales orientales, tanto en su zona de reproducción de Eurasia central como en sus zonas de invernada del sur de Indoafricano, se encuentran el águila esteparia y el águila moteada . Sin embargo, existe una buena división del hábitat entre las tres especies: el águila esteparia prefiere la estepa plana, a menudo casi sin árboles , mientras que el águila moteada prefiere hábitats más densamente boscosos y más húmedos en general que las águilas imperiales, como las turberas de taiga . Sin embargo, la dieta puede superponerse considerablemente, especialmente en el caso de las águilas esteparias, ya que tanto ella como la especie imperial se sienten atraídas en gran medida por las colonias de ardillas terrestres en Asia Central . [110] [111] [112] Si bien las águilas esteparias se encuentran mucho más ampliamente en África durante el invierno y en una extensión similarmente estrecha en el subcontinente indio como las imperiales orientales, las águilas moteadas mayores son tan raras como las águilas imperiales en África, pero se extienden más lejos en Asia. que la especie esteparia o imperial. En las tres especies, en invierno se sienten atraídas por hábitats más abiertos que van desde la sabana hasta los humedales e incluso los semidesérticos . [1] [3] La ecología de los imperiales orientales invernantes se estudió detalladamente en el distrito de Bharatpur de la India en contraste con la estepa y el águila moteada mayor, así como con el águila moteada india residente y el águila pescadora de Pallas , migrante de distancias más cortas . Se descubrió que las oportunidades de alimentación buscadas eran en gran medida similares (las aves acuáticas polluelos a menudo eran favorecidas) por las cinco especies de águilas y que se formó una jerarquía, aunque cada especie competía con mayor regularidad con otras de su propia especie. El águila imperial oriental era, en general, dominante en correspondencia con su tamaño ligeramente mayor que las otras águilas calzadas y rivalizaba con el águila pescadora de Pallas, de tamaño similar, como el principal depredador aviar en esta comunidad de aves rapaces. El águila esteparia, a pesar de ser apenas más pequeña que un águila imperial, generalmente estaba subordinada a las águilas imperiales y tenía una ingesta diaria promedio estimada de alimento mucho menor, 141 g (5,0 oz) frente a un promedio de 539 g (1,188 lb) para el águila imperial. . Sin embargo, la ingesta diaria media del águila pescadora de Palas era ligeramente mayor aún, 623 g (1,373 libras), y el águila pescadora también se posaba un poco más alto que las imperiales. En un caso, una bandada de 9 águilas esteparias logró piratear una focha recién capturada.de un águila imperial. El imperial fue el recolector de alimentos más inactivo aquí, habiendo pasado el 36% de las horas observadas buscando alimento, contra el 45% de las águilas esteparias, el 46% del águila pescadora de Palas, el 49% del águila moteada mayor y el 65% del águila moteada de la India. [27] [84] Otros estudios sobre las interacciones de las águilas imperiales orientales también respaldan que es dominante durante el invierno sobre especies similares como la estepa y las águilas moteadas en lugares de alimentación competitivos. [85] [113] En la península de Corea , al igual que en el subcontinente indio, se informa que las águilas imperiales orientales invernantes (aunque raras) se pueden ver más que concentradas individualmente donde hay una gran cantidad de aves acuáticas junto con otras águilas grandes. [114] No se sabe casi nada sobre la ecología de la rara y rara vez observada población invernante de águilas imperiales orientales en el este de África , pero se afirma que generalmente se la ve en compañía de "otras águilas pardas". [48]
Como su hábitat preferido rara vez se superpone con el de águilas más grandes, como el águila real y el águila de cola blanca , el águila imperial oriental suele ser el principal depredador aviar en sus zonas de reproducción. En particular, las aves rapaces más pequeñas con dietas que se superponen en gran medida (es decir, ardillas terrestres , hámsteres , topillos y lagomorfos ) y preferencias de hábitat como los halcones sacre ( Falco cherrug ) y los buitres de patas largas ( Buteo rufinus ) suelen estar en desventaja en la competencia directa con las especie de águila. [115] [116] [117] En Eslovaquia , se informó que algunas parejas de águila imperial cleptoparasitan a otras aves rapaces como una cuestión de rutina. En este caso, cuatro especies: el halcón sacre , el aguilucho lagunero ( Circus aeruginosus ), el milano alinegro ( Elanus caeruleus ), el gavilán ( Accipiter nisus ), así como el zorro rojo , fueron despojadas de sus capturas con notable éxito por águilas imperiales. Las águilas agotaron tanto las capturas de los halcones que sus intentos de anidar fracasaron. [87] Un halcón aún más veloz que el sacre, el halcón peregrino ( Falco peregrinus ), fue observado robando con éxito a las águilas imperiales y algunas otras aves rapaces varias veces cuando las especies anidaban cerca unas de otras en la parte baja del río Sakmara de Rusia (aunque en una caso, un joven halcón peregrino fue asesinado por el águila real que intentaba robar). Curiosamente, muchas de las presas del águila imperial que fueron robadas por los peregrinos eran otras especies de aves rapaces. [118] En Tartaristán , Rusia , se descubrió que las águilas imperiales orientales han comenzado a anidar en hábitats y lugares atípicos, a saber, los viejos nidos de águilas de cola blanca en árboles aislados entre humedales abiertos y viejos nidos de un águila moteada mayor en pantanos densamente boscosos. . A pesar de la presencia restante de otras dos especies de águilas en el área, la competencia probablemente no sea el factor que impulse al águila imperial a alterar sus hábitos de anidación, sino que probablemente se deba al gran agotamiento causado por el hombre de la presa preferida de las ardillas terrestres. y hámsteres de la zona, cuyos nidos ubicados en humedales los sitúan cerca de alimentos primarios alternativos actualmente fiables, principalmente aves acuáticas. [119]
El águila imperial oriental puede caracterizarse como un depredador ocasional y oportunista de otras aves rapaces. Se sabe que las siguientes aves rapaces son presa de esta águila: el águila moteada ( Clanga pomarina ), el ratonero abejero europeo ( Pernis apivorus ), el milano negro ( Milvus migrans ), el aguilucho pálido ( Circus cyaneus ), el aguilucho cenizo ( Circus pygargus ) , aguilucho lagunero , gavilán , azor ( Accipiter gentilis ), ratonero común ( Buteo buteo ), ratonero patilargo , ratonero patilargo ( Buteo lagopus ), búho de los Urales ( Strix uralensis ), cárabo común ( Strix alucco ), mochuelo ( Athene noctua ), búho chico ( Asio otus ), búho chico ( Asio flammeus ), pasatiempo ( Falco subbuteo ), cernícalo vulgar ( Falco tinnunculus ), cernícalo primilla ( Falco naumanni ), esmerejón ( Falco columbarius) ), halcón de patas rojas ( Falco vespertinus ), halcón sacre y halcón peregrino . [66] [68] [71] [77] [79] [83] [118] [120] [121] [122] Aunque puede clasificarse adecuadamente como un superdepredador , las águilas imperiales orientales han sido presa de otras aves. de presa en raras ocasiones. Según los informes, un águila de cola blanca cometió un caso de depredación . [123] Además, las águilas imperiales pueden ser vulnerables en su nido a las emboscadas nocturnas de los búhos reales ( Bubo bubo ). [7] [124]
El águila imperial oriental es un ave bastante solitaria, y rara vez se encuentra más de una pareja, aunque se registran algunas pequeñas reuniones en pozos de agua o alimentos durante la migración o el invierno. Las parejas en las zonas de reproducción participan en exhibiciones aéreas con fuertes llamados y amplios círculos elevados, que, como la mayoría de los accipítridos, probablemente tienen como objetivo la proclamación territorial a otras águilas de su especie. La exhibición a menudo se intercala con simulacros de inmersiones y exhibición de garras. En la exhibición aérea podrán participar uno o ambos miembros de una pareja. Si un intruso no se marcha durante la primera parte de la exhibición, la escaramuza territorial puede volverse física y, a veces, conduce a dar volteretas con las garras entrelazadas y caer hasta casi tocar el suelo. A pesar de la exhibición bastante impresionante, generalmente tiene una duración ligeramente más corta que la similar realizada por las águilas reales . [3] [125] En Tracia Oriental , Turquía , la distancia media de nido más cercano entre parejas reproductoras activas fue de 10,44 km (6,49 millas). [77] [126] En el Óblast de Irkutsk , cerca del lago Baikal , la distancia media del área central de nidos (cada pareja tenía más de un nido en el territorio) era de 17 km (11 millas). [63] La temporada de reproducción dura desde finales de marzo hasta septiembre en toda su área de distribución, pero en su área de distribución anterior en Pakistán (donde ahora está extirpada como reproductora) se decía que se extendía de noviembre a abril. [3] [127] La pareja construye un nido muy grande de palos, que puede tener un promedio de 1,2 a 1,5 m (3 pies 11 a 4 pies 11 pulgadas) de ancho y 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de profundidad. . Sin embargo, se ha registrado que los nidos de la especie miden hasta 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) o más de ancho y de 1,8 a 2 m (5 pies 11 a 6 pies 7 pulgadas) de profundidad. Los nidos pueden superar en tamaño incluso a los de especies más grandes, como las águilas reales. [3] [18] [63] Los nidos suelen estar revestidos con diversos materiales, como ramitas, pasto, pieles, escombros y vegetación. Por lo general, las águilas imperiales orientales construyen sus nidos en árboles altos, pero se registran hasta 2 m (6,6 pies) en matorrales bajos o, raramente, en acantilados o en el suelo (más tarde, como se registró en las montañas Sayan de Kazajstán). [3] Se han encontrado sitios de anidación en cualquier lugar, desde la profundidad de un bosque hasta el borde del mismo, hasta un árbol solitario que puede ser visible a kilómetros de distancia en llanuras abiertas. [18] Los sitios de anidación tanto en Turquía como en Georgia estuvieron constantemente por debajo de los 450 m (1480 pies) de elevación. En Georgia, los bosques mixtos más densos con claros se vieron favorecidos alternativamente con rodales más áridos y aislados de enebro ( Juniperus ssp .) y pistacho.( Pistacia vera ); en Turquía, se favorecieron el álamo ( Populus ssp .) (44%) y el roble ( Quercus ssp .) (40%). [78] [126] En extensos estudios rusos, el 78% de los nidos estaban en coníferas en comparación con Kazajstán, donde los árboles de hoja caduca son más frecuentes; sin embargo, en este último país las coníferas todavía se usan donde se encuentran. [39] Los sitios de anidación inusuales en tierras agrícolas de Eslovaquia incluyen uno al lado de una vía férrea y otro al lado de una carretera muy transitada. [128] También se ha registrado que el águila imperial oriental anida en postes y torres eléctricas en Rusia y Kazajstán. En varios casos se apoderaron agresivamente de los nidos de las águilas esteparias que antes anidaban en las torres eléctricas. [129] [130] [131] A menudo se utiliza un nido, pero a veces la pareja de águilas imperial construye un segundo o tercero en un área de distribución. [3] [18] [63]
La madre águila imperial oriental pone de 2 a 3 huevos a intervalos de 2 o más días. El tamaño medio de nidada en Georgia fue de 2,09. [78] En la República Checa , el tamaño medio de nidada era de 2,27. [72] 81 nidos de Rusia tenían un tamaño medio de nidada de 2,1. [39] En Kazajstán se han registrado nidadas de hasta cuatro huevos de tamaño excepcional. [132] Los huevos son en general de un color blanco pálido opaco y están escasamente marcados con manchas grises, violáceas u, ocasionalmente, marrones. Se encontró que una muestra de 150 huevos medía de 63 a 82,5 mm (2,48 a 3,25 pulgadas) de altura por 52,5 a 62,5 mm (2,07 a 2,46 pulgadas), con un promedio de 73,3 mm × 56,5 mm (2,89 pulgadas × 2,22 pulgadas). ). [18] En Georgia, las dimensiones promedio de los huevos se midieron en una muestra de 20 como 72,3 mm × 57,5 mm (2,85 pulgadas × 2,26 pulgadas) con un peso medio de 136,8 g (4,83 oz). [78] Como se registró en 13 casos en Eslovaquia , si los huevos se pierden temprano en la incubación, alrededor de marzo o abril, se puede poner una nidada de reemplazo, aunque las águilas madre siempre usaron un nido alternativo cuando esto ocurrió. [133] En el sudeste de Europa, la puesta de huevos alcanza su punto máximo aproximadamente entre mediados de febrero y marzo, mientras que en Asia central , es en la primera quincena de abril y se desplaza a finales de abril hacia el norte. [18] [78] La incubación comienza con el primer huevo, y los machos rara vez toman un turno. La etapa de incubación dura 43 días. [18] En Bulgaria , se registró que dos hembras realizaban entre el 90,8 y el 94,1% de la incubación. [134] Los aguiluchos eclosionan a intervalos de varios días, y uno suele ser claramente más grande que el resto. Sin embargo, los casos de siblicidio son poco frecuentes en comparación con el águila real y, cuando no son interrumpidos por la interferencia humana, la población de presas disminuye y el nido colapsa; el nido frecuentemente tiene dos polluelos. [18] [135] A los 14 días de edad, las primeras plumas llegan hasta el plumón, mientras que las plumas en la espalda comienzan a los 21 días. Las plumas cubren el plumón entre 35 y 40 días, pero a veces el plumón persiste alrededor de la cabeza y el cuello hasta por 45 días. El emplumado se completa a los 55 días y los primeros intentos de vuelo a los 60 días en adelante. Principalmente, la hembra cría a las crías y el macho captura a sus presas en esta especie (como suele ser el caso de las águilas calzadas en las que los machos rara vez participan en la crianza directa). [136] [137] A partir de los 40 días en adelante, la hembra del águila imperial oriental generalmente reanuda la caza y se posa cerca. El macho no parece llevar su presa directamente al nido, sino a una rama cercana para que la hembra la desmantele.[18] [134] Una o dos presas grandes duran de 1 a 2 días, pero las presas pequeñas pueden requerir hasta 5 a 6 entregas diarias de presas. [18] [134] La cría puede ocurrir de diversas formas entre 63 y 77 días. [3] Después de abandonar el nido, las crías permanecen cerca de él durante 2 o 3 días. El éxito reproductivo alguna vez fue considerable en Rusia, con alrededor de 1,5 crías por pareja. [18]
El éxito reproductivo es algo variable en el águila imperial oriental. En la República Checa, las 1 a 3 parejas que anidaban entre 1998 y 2009 tenían un número promedio de 1,53 polluelos. [72] En la población húngara, se registró que de menos de un polluelo por pareja ese promedio había aumentado a 1,15 polluelos por pareja en 2001-2009. [65] En 2011, en Bulgaria , con un aumento gradual de la población a 20 territorios ocupados, se demostró que la tasa de éxito era de aproximadamente 1 novato por pareja. En 2014, se informó que la productividad tenía un promedio similar de 1,03 polluelos por pareja en Bulgaria. [138] [139] En Austria, el número promedio de novatos por pareja exitosa fue de 1,63. De 27 intentos de cría austriacos, 22 tuvieron éxito. [140] En Tracia Oriental , Turquía , el éxito reproductivo se estimó en 1,01 polluelos por pareja. Las parejas que vivían en la región de Mármara eran más productivas que las de las alturas de Dervent (1,05 frente a 0,91). [77] Según se informa, el éxito de la reproducción en Hungría fue impulsado en gran medida por la edad de la pareja que anida, siendo los adultos maduros más propensos a mostrar adaptabilidad a los cambios en el hábitat y las presas, y en segundo lugar a la composición del hábitat. En particular, el éxito de la anidación tiende a ser mayor en las zonas de tierras bajas que en los nidos de mayor elevación. [141] Después de la dispersión en Bulgaria, la causa más importante de mortalidad juvenil según los estudios de radioetiquetado fue la electrocución (59% de las mortalidades), seguida del envenenamiento y los disparos. Los estudios de seguimiento por radio de los jóvenes búlgaros mostraron que las tasas de supervivencia eran del 59,1% en el primer año de vida, del 83,3% en el segundo año y del 80% en el tercero. Además, el 50% de las muertes de los jóvenes búlgaros se produjeron en Bulgaria, mientras que el 43% se produjo después de haber emigrado a Turquía. [138] [142] La electrocución por colisión con líneas eléctricas es probablemente una de las principales causas de mortalidad en casi toda la zona. Además, otras colisiones mortales con objetos fabricados por el hombre, incluidos automóviles y turbinas eólicas , también son una amenaza persistente. [73] [143] [144] Al igual que otras aves rapaces, las águilas imperiales orientales son ocasionalmente vulnerables a hematozoos , helmintos y virus, así como a la infección por gusanos en una herida causada por moscardas . [145] [146] [147] [148]Los estudios para determinar si existe una proporción de sexos desigual en la descendencia de las águilas imperiales orientales en Kazajstán y, secundariamente, en Serbia determinaron que la proporción entre machos y hembras era casi igual y estable. Por ejemplo, durante el estudio se demostró que las parejas en la Reserva Natural de Naurzum produjeron 123 machos y 116 hembras entre 1998 y 2004. [19] [149] [150] Estudios adicionales en Kazajstán mostraron que la supervivencia de los adultos fue aproximadamente del 84%, lo cual es algo bajo para aves rapaces de larga vida, pero, no obstante, la tasa de reproducción demostró ser suficiente para mantener una población reproductora estable. Si bien el éxito de la reproducción en áreas como la reserva de Naurzum puede ser exitoso, en hábitats no prístinos de Kazajstán la población reproductora puede no ser necesariamente autosuficiente. [151] [107] En Bulgaria, las estimaciones de supervivencia de los adultos oscilaban entre el 75 y el 94%. [138] [139] [142] Frente a la estabilidad general de las águilas imperiales de Kazajstán y el aumento gradual del éxito de las águilas nidificadoras europeas, se ha observado con alarma una población en rápido descenso, casi en los límites orientales de la especie como reproductora en el lago Baikal. . Aquí el éxito incipiente ha disminuido de aproximadamente el 71% a aproximadamente el 52%. [63] [152]
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El águila imperial oriental ha disminuido enormemente a lo largo de la historia. Hubo un tiempo en que los habitantes de Europa del Este y de las zonas adyacentes de Rusia admiraban e incluso reverenciaban a esta águila como un "pájaro sagrado". Se la conocía ampliamente como el "águila portadora de la cruz" (debido a la forma de las manchas blancas en sus alas). [153] Según la leyenda, el águila imperial pudo desviar las nubes de granizo del área que habitaba y así pudo salvar las cosechas de los agricultores. Por lo tanto, la monarquía de Austria-Hungría eligió una vez al águila imperial como su animal heráldico . [153] [154] [155] A pesar de la reverencia histórica por la especie, no se libró de la visión negativa y hostil de todas las aves rapaces que surgieron en toda Europa y sus colonias a partir del siglo XVII, y la consiguiente persecución de esencialmente todas las aves rapaces, incluida el águila imperial oriental. [156] [157] [158] Sin embargo, casi con certeza la causa principal del declive de esta especie fue la práctica de talar árboles viejos en los límites de los campos que eran los sitios de anidación del águila. Entre otras razones de su declive se encuentran el agotamiento (tanto incidental como intencional) de las especies de presa y el consumo incidental por parte de las águilas de cebos venenosos, dejados de lado para eliminar a los lobos . Al igual que con otras águilas en Eurasia, la revolución industrial permitió el acceso a venenos y armas de fuego , lo que facilitó mucho la matanza de águilas y aceleró su declive. [153] [159] Hacia finales del siglo XIX, se registraron 1824 nidos en Bulgaria, pero en 1979 sólo quedaban entre 5 y 12 parejas en el país. [153] De manera similar, de una población que alguna vez fue de miles, la población húngara de águilas imperiales se redujo a solo 10-15 parejas en 1975-1980. [73] En Grecia , el águila imperial oriental fue extirpada por completo como especie reproductora. [160] [161] Si bien las disminuciones más al este en el área de distribución de la especie han sido menos estudiadas, es probable que más o menos las mismas amenazas persistan en toda la zona de distribución. Algunas reservas en Rusia central y Kazajstán han conservado poblaciones semiestables, debido en gran parte a su aislamiento. [39] Sin embargo, el águila imperial oriental también ha sido extirpada como especie reproductora de Pakistán y Afganistán . [3] [127] [162]
Hoy en día, conservacionistas y biólogos dedicados están trabajando intensamente para remediar y revertir el declive del águila imperial oriental. La especie fue incluida en la lista de Vulnerable en 1994 y en esa época se iniciaron iniciativas de protección global. [1] En 1996, se estimaba que había entre 363 y 604 parejas en toda Europa (incluida la Rusia europea ). Después de un par de décadas de esfuerzos de recuperación, entre 2000 y 2010, el número de parejas reproductoras en Europa se estimó en 1.800-2.200, un aumento significativo. Las cifras máximas en Europa pueden caer a lo largo del Cinturón Verde Europeo . [163] [164] Los aumentos más fuertes se produjeron en Hungría, donde de 10 a 15 parejas a finales de la década de 1970 se estimaba un total de 105 parejas anidando a finales de la década de 2000. Las conversiones y la conservación de las tierras bajas silvestres han permitido que el número de parejas que utilizan hábitats montañosos menos ideales disminuya del 50% al 15% de las imperiales reproductoras, a medida que se han desplazado a hábitats de tierras bajas más ideales. La población de águila imperial del país ha sido protegida y monitoreada continuamente desde 1975. Otros esfuerzos en Hungría fueron la mitigación de los conflictos entre humanos y águilas a través de la educación en Hungría mientras continúa el envenenamiento (ya sea que estas águilas sean el objetivo principal o no), así como la coordinación general. con los terratenientes y los intereses agrícolas, ya que a menudo se requiere que las águilas imperiales orientales busquen alimento en dichas áreas. Se han observado otros aumentos o retornos a antiguas zonas de su área de distribución en la región de Morava, en el suroeste de Eslovaquia , así como en algunas partes de la República Checa , Serbia y Austria . [72] [140] [165] [166] Sin embargo, en general el 85% de la población en la región de las montañas de los Cárpatos que forma la mayor parte de la tierra en Europa del este estaba restringida a la Gran Llanura Húngara y estaba aislada de otras poblaciones. En Eslovaquia, la brecha en la distribución en la cuenca de los Cárpatos ha generado preocupación por el aislamiento genético. Tras una revisión, se determinó que el aislamiento genético de las dos poblaciones eslovacas era "marginalmente significativo". [167] El número de parejas de águilas imperiales orientales aumentó en Bulgaria de 20 en 2009 a 24 en 2013. Entre los esfuerzos realizados para restaurar las poblaciones búlgaras se encontraban la mitigación de postes eléctricos peligrosos, 608 fueron aislados dentro del territorio de las águilas, mientras que también 483 recibieron alimentación suplementaria. Se entregaron a 14 parejas de octubre a marzo. [138] [139] [142]En Turquía, el número de parejas de águila imperial en estimaciones recientes durante el siglo XXI se situó ampliamente entre 35 y 150 parejas, probablemente más cerca del número más alto, ya que hay evidencia de que hay entre 30 y 50 parejas solo en la región de Tracia Oriental . [77] [168] [126] [41]
En algunas zonas del oeste de Rusia y en Kazajstán, el águila imperial oriental ha mantenido lo más parecido a un bastión de población. En 2011, el número total estimado de parejas se estimó en 3.000-3.500 en Rusia y 3.500-4.000 en Kazajstán. Aunque sólo se encontraron de primera mano 1.534 territorios de reproducción, sólo se estudiaron algunas partes del área de distribución. Según estudios rusos y kazajos, el pastoreo de ganado en el borde del bosque de taiga parecía beneficiar a las águilas imperiales, ya que fomentan el hábitat de sus presas, especialmente las ardillas terrestres . En Kazajstán, las condiciones más húmedas, posiblemente relacionadas con el cambio climático , parecen haber aumentado las poblaciones de ardillas terrestres amarillas y árboles de segundo crecimiento, lo que probablemente haya causado un aumento localizado allí. [37] [39] [83] [169] [170] [171] Solo en la Reserva Natural de Naurzum , casi 300 águilas imperiales pueden congregarse en invierno, lo que la convierte en un "refugio crítico" para esta especie. [172] Por otro lado, se ha detectado una disminución precipitada en la región del lago Baikal en Rusia y la especie puede estar en camino a la extinción local allí. En la década de 1950, las parejas de águilas imperiales en la zona del Baikal contaban entre 250 y 300 parejas. A mediados de la década de 1980 ya se observó una fuerte disminución, cuando quedaban entre 150 y 200 parejas. Sin embargo, la reducción se aceleró aún más hasta apenas 70 parejas en 1999. Las águilas imperiales del Baikal durante el seguimiento de 1950 a 1999 no mostraron cambios generales en el hábitat ni en la ocupación de las parejas. En el período 1998-1999, el éxito de los incipientes también disminuyó considerablemente. Se revisó el estudio satelital de las aves migratorias del lago Baikal en las escalas migratorias y los sitios de invierno, pero solo se estudiaron 4 águilas, por lo que los resultados no pudieron determinar claramente si el agotamiento ocurría principalmente en este momento y no durante la reproducción. La razón de la fuerte disminución de las águilas imperiales del Baikal no se comprende completamente, pero probablemente esté relacionada con la destrucción del hábitat y los cambios en el uso de la tierra por parte de los humanos, seguidos del uso de pesticidas y otras amenazas tóxicas a través de la bioacumulación. [63] [152] [173] También se han informado reducciones en la región de los montes Urales inferiores de Rusia con amenazas muy similares, pero no se sabe cuál es la tasa exacta de reducción aquí. [174] Aunque desapareció de Pakistán como especie reproductora, sigue siendo un lugar clave para la invernada, ya que se estima que alrededor de 150 águilas pasan el invierno en Pakistán. [127]
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