El gran búho cornudo ( Bubo virginianus ), también conocido como búho tigre (originalmente derivado de la descripción de los primeros naturalistas como "tigre alado" o "tigre del aire") [3] o búho ululante , [4] es un Búho grande originario de América . Es un ave extremadamente adaptable con una amplia gama y es el búho verdadero de mayor distribución en América. [5] Su dieta principal son conejos y liebres , ratas, ratones y topillos , aunque caza libremente cualquier animal que pueda alcanzar, incluidos roedores y otros mamíferos pequeños, mamíferos más grandes de tamaño mediano , aves , reptiles , anfibios e invertebrados .
En los estudios ornitológicos, el búho real se compara a menudo con el búho real ( Bubo bubo ), una especie estrechamente relacionada, que ocupa el mismo nicho ecológico en Eurasia a pesar de su tamaño notablemente mayor. El búho real también se compara con el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ), con el que a menudo comparte hábitat, presas y hábitos de anidación similares durante el día; por tanto, el halcón de cola roja es una especie de equivalente ecológico diurno. [6] El búho cornudo es una de las primeras aves que anidan en América del Norte , y a menudo pone huevos semanas o incluso meses antes que otras aves rapaces. [7]
El búho real fue descrito formalmente en 1788 por el naturalista alemán Johann Friedrich Gmelin en su edición revisada y ampliada del Systema Naturae de Carl Linnaeus . Lo colocó con los otros búhos del género Strix y acuñó el nombre binomial Strix virginia . [8] Gmelin basó su descripción en la del naturalista inglés George Edwards , quien había descrito e ilustrado el gran búho cornudo en 1747 en el segundo volumen de su Historia natural de aves poco comunes . Edwards había visto un espécimen vivo de Virginia en la casa del conde de Burlington en Chiswick . Edwards también poseía un espécimen conservado y otro espécimen formó parte de la colección de Leverian . [9] El búho cornudo ahora se ubica en el género Bubo que fue introducido en 1805 por André Duméril . [10] [11]
El búho cornudo representa una de las dos radiaciones del género a través del puente terrestre de Bering hacia América . Mientras que el búho cornudo de Magallanes se dividió claramente una vez que el búho se extendió por las Américas, el consenso parece ser que el búho nival y el búho cornudo se dividieron en Eurasia y el búho nival luego se extendió nuevamente por el Ártico a través del extremo norte de América del Norte por separado del Radiación del búho cornudo. [12] [13] Los búhos reales y los búhos reales pueden, de hecho, ser conespecíficos, basándose en similitudes en la historia de vida, la distribución geográfica y la apariencia. [6]
En un caso, un búho real macho y una hembra de búho real criados en un zoológico produjeron un híbrido aparentemente sano. [14] Las pruebas genéticas indican que el búho nival, no el búho real, es la especie viva más estrechamente relacionada. [12] Se han encontrado fósiles de la época del Pleistoceno de búhos Bubo en América del Norte, que pueden ser especies distintas o paleosubespecies , desde lugares tan lejanos al este como Georgia , pero predominantemente en las Montañas Rocosas y al oeste de ellas. [15] [16] Casi todos los fósiles indican que estos búhos eran más grandes que los búhos cornudos modernos. [17] [18]
Se han nombrado un gran número de subespecies , más de 20 en total. Sin embargo, muchas de ellas no son verdaderas subespecies y sólo ejemplos de variación individual o clinal . Las diferencias entre las subespecies se encuentran principalmente en el color y el tamaño y generalmente siguen las reglas de Gloger y Bergmann : [15] Los tratamientos más conservadores de las subespecies de búho cornudo pueden describir tan solo 10, [12] aunque un número intermedio es típico en la mayoría de los escritos. [15]
Actualmente se reconocen quince subespecies: [11]
El búho real generalmente está coloreado para camuflarse. [7] Las partes inferiores de la especie suelen ser claras con algunas barras horizontales de color marrón; las partes superiores y las alas superiores son generalmente de un color marrón moteado y generalmente tienen marcas pesadas, complejas y más oscuras. Todas las subespecies tienen barras oscuras hasta cierto punto a lo largo de los lados.
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Se observa una mancha blanca de tamaño variable en la garganta. La garganta blanca puede continuar como una raya que recorre la mitad del pecho incluso cuando las aves no se exhiben, que en individuos particularmente pálidos puede ensancharse en el vientre hasta convertirse en una gran área blanca. Los búhos cornudos sudamericanos suelen tener una mancha blanca más pequeña en la garganta, a menudo invisible a menos que la exhiban activamente, y rara vez muestran el área blanca en el pecho. [6]
Se producen variaciones individuales y regionales en el color general: las aves del subártico muestran un color descolorido y ante claro, mientras que las de la costa del Pacífico de América del Norte, América Central y gran parte de América del Sur pueden tener un color marrón oscuro superpuesto. con manchas negruzcas. La piel de los pies y las piernas, aunque casi completamente oscurecida por las plumas, es negra. Incluso los grandes búhos cornudos tropicales tienen patas y pies emplumados. Las plumas de las patas del búho real son las segundas más largas conocidas en cualquier búho (después del búho nival ). [6] El pico es de color gris bronce oscuro, al igual que las garras. [12]
Todos los búhos cornudos tienen un disco facial . Puede ser de color rojizo, marrón o gris (según la variación geográfica y racial) y está marcado por un borde oscuro que culmina en corchetes laterales negruzcos y en negrita. [19] Los "cuernos" de esta especie son mechones de plumas , llamados plumicornios. El propósito de los plumicornios no se comprende completamente, pero generalmente se acepta la hipótesis de que sirven como una señal visual en las interacciones territoriales y sociosexuales con otros búhos. [6]
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El búho cornudo es el búho más pesado que existe en América Central y del Sur y es el segundo búho más pesado de América del Norte, después del búho nival, estrechamente relacionado pero de aspecto muy diferente. [7] [12] Es de constitución pesada, con un cuerpo en forma de barril, una cabeza grande y alas anchas. [12] Su tamaño puede variar considerablemente a lo largo de su área de distribución, siendo las poblaciones del interior de Alaska y Ontario las más grandes y las de California y Texas las más pequeñas, aunque las de la Península de Yucatán y Baja California parecen ser aún más pequeñas. [20] [21] Los búhos cornudos adultos varían en longitud de 43 a 64 cm (17 a 25 pulgadas), con un promedio de 55 cm (22 pulgadas), y poseen una envergadura de alas de 91 a 153 cm (3 pies 0 pulgadas). a 5 pies 0 pulgadas), con un promedio de 122 cm (48 pulgadas). Las hembras son algo más grandes que los machos. [15] [22] El peso corporal medio es 1.608 g (3.545 lb) para las mujeres y 1.224 g (2.698 lb) para los hombres. [23] [24] Dependiendo de la subespecie, el peso máximo puede alcanzar los 2503 g (5,518 lb). [25]
La longitud de la cuerda del ala es de 297 a 400 mm (de 11,7 a 15,7 pulgadas). [26] La carga alar , el área del ala medida en comparación con el peso, es alta, lo que significa que las alas tienen una superficie relativamente pequeña para el peso del ave; La carga alar de la especie se ha descrito como proporcionalmente la más alta entre las aves rapaces. [19] [27] La cola , que es relativamente corta como es típico en la mayoría de los búhos, mide de 175 a 252 mm (6,9 a 9,9 pulgadas) de largo. Al igual que otras especies de búhos, el búho real es capaz de realizar un “vuelo silencioso”, que es la forma en que los búhos vuelan sin hacer casi ningún ruido perceptible, a pesar de su gran tamaño. Esto es posible gracias a tres componentes principales de la estructura del ala del búho. El borde de ataque de sus plumas tiene estrías que ayudan a interrumpir la turbulencia generada por el aleteo, luego las plumas más suaves ayudan a amortiguar el sonido y, finalmente, la franja trasera de las plumas trabaja para terminar de cortar los sonidos producidos durante el vuelo. La estructura del ala del búho cornudo también le permite volar a velocidades muy bajas para el tamaño de la especie, tan lento como 2 millas por hora cuando se deslizan con la brisa. [28]
Las piernas, los pies y las garras son grandes y poderosos. La longitud del tarso es de 54 a 80 mm (2,1 a 3,1 pulgadas). [12] La longitud promedio de un pie completamente extendido, de garra a garra, es de alrededor de 20 cm (7,9 pulgadas), en comparación con los 8 cm (3,1 pulgadas) de los búhos chico , de 13 a 15 cm (5,1 a 5,9 pulgadas). en) en las lechuzas , y 18 cm (7,1 pulgadas) en la lechuza gris . [6] [29] Los búhos cornudos pueden aplicar al menos 300 lb/in 2 de poder aplastante en sus garras, una presión considerablemente mayor que la que la mano humana es capaz de ejercer. En algunas hembras grandes, el poder de agarre del búho cornudo puede ser comparable al de especies de aves rapaces mucho más grandes, como el águila real . [30]
El pico duro e inflexible del búho real mide entre 3,3 y 5,2 cm (1,3 y 2,0 pulgadas) de largo, aunque el culmen , la parte expuesta del pico medida a lo largo de la parte superior del pico, mide sólo entre 2,1 y 3,3 cm (0,83 a 1,30 pulgadas). en). [31]
Las aberturas de las orejas exteriores, que están ocultas por plumas a los lados de la cabeza, son relativamente más pequeñas que las del búho real, midiendo 2,3 cm (0,91 pulgadas) en el eje vertical, con la oreja izquierda ligeramente más grande que la derecha. [32] Como la mayoría de las especies exclusivamente nocturnas (o casi exclusivamente), el búho cornudo tiene orificios asimétricos en las orejas que permiten la triangulación de sonidos cuando caza en la oscuridad. Los agujeros de diferentes alturas, aunque todavía están juntos, están lo suficientemente diferenciados como para que el búho pueda utilizar el tiempo y la dirección de las ondas sonoras que golpean cada agujero para localizar con precisión a la presa, incluso si la presa se encuentra bajo un refugio como la nieve. La forma de disco de sus caras también ayuda a dirigir los sonidos que escuchan hacia sus oídos. Si bien se desconoce la verdadera naturaleza y propósito de los mechones de orejas que están presentes en el búho cornudo, los investigadores coinciden en que los mechones no desempeñan ningún papel en la capacidad auditiva del búho. Se estima que su audición es hasta diez veces mayor que la de un ser humano. [33]
Los ojos del búho real, ligeramente más pequeños que los ojos de un ser humano , son grandes incluso para un búho y se encuentran proporcionalmente entre los ojos más grandes de todos los vertebrados terrestres. [34] El búho cornudo tiene ojos cilíndricos, lo que crea una mayor distancia entre el cristalino del ojo y la retina, lo que le permite actuar más como un teleobjetivo para ver a mayor distancia en comparación con lo que es posible con los ojos redondos. [35] Están visualmente muy adaptados para la caza nocturna y proporcionan un campo de visión amplio, casi completamente binocular, una gran superficie corneal y una retina predominantemente bastonosa . [36]
El ojo del búho cornudo contiene bastones y conos como la mayoría de las especies que ven en color, pero la visión de un búho cornudo se parece mucho a la de muchas otras especies nocturnas. Las longitudes de onda máximas que observan los conos son 555 nm y la investigación sugiere que el búho cornudo tiene una visión de los colores relativamente débil, especialmente en comparación con otras especies de aves. A pesar de (o quizás como resultado de) el peor sentido de la visión de los colores, el búho logra tener una excelente visión nocturna. [37] En lugar de girar los ojos, un búho debe girar toda la cabeza, y el búho real puede girar su cuello 270°. El iris es amarillo, excepto en el búho cornudo sudamericano de ojos ámbar ( B. v. nacurutu ).
El canto del búho cornudo es normalmente un ho-ho-hoo hoo hoo, grave pero fuerte (o también transcrito como bu-bubu booh , who-hoo-ho-oo o who-ho-oo , whoo-hoo-oo , whoo ) y puede durar cuatro o cinco sílabas. El llamado es resonante y ha merecido descripciones tan variadas como "solemne" y "aterradora". [6] [7] La llamada de la hembra es más aguda y aumenta de tono al final de la llamada. Las vocalizaciones femeninas tienen un tono más alto debido a una siringe más pequeña en el sexo mayor. [38] Las llamadas parecen alcanzar su punto máximo después de la medianoche y no antes. [39] [40] Por lo general, el ulular territorial disminuye en febrero o marzo al inicio de la puesta de huevos. [41]
En ocasiones, esta especie exhibe "una combinación indescriptible de gritos, risas, chillidos y graznidos, emitidos de manera tan rápida y desconectada que el efecto es a la vez sorprendente y divertido". [42] Descripciones de algunos de estos sonidos extraños, incluido un par de notas krrooo-ooo gruñendo, un whar risueño, whah, wha-aaa-ah , un ank, ank, ank agudo ; un débil y suave erk, erk , un meee-owwwwww parecido a un gato , una nota de ke-yah, ke-yah parecida a un halcón y un peent parecido a un halcón nocturno . Estas vocalizaciones pueden pronunciarse de diversas formas cuando las aves están molestas y enojadas con el nido (frecuentemente antes de un ataque a un humano u otro animal que se entromete), representan el desarrollo vocal de los búhos jóvenes o se dan durante el cortejo y durante las disputas territoriales con otros búhos. . [7] [15] [43] Los búhos jóvenes que aún están al cuidado de sus padres emiten silbidos fuertes y persistentes o chirridos fuertes y penetrantes que a menudo se confunden con las llamadas de la lechuza común. [12]
Búho cornudo común/oriental ( Bubo virginianus virginianus )
Búho cornudo sudamericano ( Bubo virginianus nacurutu )
Búho cornudo del norte/subártico ( Bubo virginianus subarcticus )
Búho cornudo de California ( Bubo virginianus pacificus )
Búho cornudo costero ( Bubo virginianus saturatus )
Búho cornudo norandino ( Bubo virginianus nigrescens )
Búho cornudo del desierto ( Bubo virginianus pallescens )
Búho cornudo de Yucatán ( Bubo virginianus mayensis )
Búho cornudo de Baja California ( Bubo virginianus elachistus )
Búho cornudo del noreste ( Bubo virginianus heterocnemis )
Búho cornudo de las Montañas Rocosas ( Bubo virginianus pinorum )
La combinación del volumen de la especie, los mechones de orejas prominentes y el plumaje barrado la distinguen en gran parte de su área de distribución, pero puede confundirse fácilmente con el búho cornudo menor o de Magallanes ( B. magellanicus ), que puede superponerse en su área de distribución. [12] El búho cornudo de Magallanes alguna vez fue considerado una subespecie del gran cornudo, pero ahora se considera casi universalmente una especie distinta, como lo respalda el material genético, siendo el gran cornudo la paraespecie . [12] [19] La coloración general es similar, pero el Magallanes es notablemente más pequeño con pies y cabeza más pequeños, con barras parduscas más finas, pero más numerosas, en la parte inferior, en lugar de las barras irregulares y con manchas típicas de los grandes búhos cornudos. [12] Otros búhos reales pueden ser superficialmente algo similares, pero la especie es genéricamente alopátrica con la excepción de los búhos nivales invernantes. Las especies más tropicales con mechones en las orejas, el búho estigio ( A. stygius ) y el búho rayado ( A. clamator ), son mucho más pequeños. [12] Otros búhos grandes carecen de mechones en las orejas. [6]
El hábitat de reproducción del búho cornudo se extiende hasta el subártico de América del Norte, donde se encuentra hasta el noroeste y el sur de las montañas Mackenzie , Keewatin, Ontario , el norte de Manitoba , Fort Chimo en Ungava , Okak, Terranova y Labrador , isla Anticosti. y la Isla del Príncipe Eduardo . Se distribuyen por la mayor parte de América del Norte y de manera muy irregular en América Central y luego hacia el sur de América del Sur hasta las regiones altas de Argentina , Bolivia y Perú , antes de dar paso al búho cornudo de Magallanes, que desde allí se extiende hasta Tierra del Norte. Fuego , el extremo sur del continente. Está ausente o es raro desde el sur de Guatemala , El Salvador , Nicaragua y Costa Rica hasta Panamá (donde sólo hay dos registros) en América Central y los bosques de manglares del noroeste de América del Sur. La especie también está ausente en las Indias Occidentales , en los Haida Gwaii y en casi todas las islas costeras de América, siendo aparentemente su capacidad para colonizar islas considerablemente menor que la de las lechuzas y las lechuzas campesinas . [6] [45] [47] [56] [57] Desde la división en dos especies, el búho cornudo es el segundo búho más ampliamente distribuido en las Américas, justo después de la lechuza común. [12]
El gran búho cornudo se encuentra entre los búhos o incluso las especies de aves más adaptables del mundo en términos de hábitat. El búho cornudo puede establecer su residencia en árboles que bordean todo tipo de bosques caducifolios , coníferos y mixtos , selvas tropicales , pampas , praderas , zonas montañosas, desiertos , tundra subártica , costas rocosas, bosques pantanosos de manglares y algunas zonas urbanas . [12] Es menos común en las zonas más extremas de las Américas. En los desiertos de Mojave y Sonora , están ausentes del corazón de los desiertos y sólo se encuentran en las franjas con vegetación o rocosas. Incluso en América del Norte, son raros en paisajes que incluyen más del 70% de bosques primarios, como el bosque de álamos de las Montañas Rocosas. [15] [58] Sólo se han registrado un puñado de veces en verdaderas selvas tropicales , como la selva amazónica . [6] En las Montañas Apalaches , parecen utilizar bosques antiguos [59] pero en Arkansas a menudo se encuentran cerca de aberturas agrícolas temporales en medio de grandes áreas de bosque. [60] De manera similar, en el centro-sur de Pensilvania , los búhos utilizan tierras de cultivo y pastos más que la cubierta forestal caducifolia y total, lo que indica preferencia por paisajes fragmentados. [61] En praderas, pastizales y desiertos, pueden vivir con éxito durante todo el año siempre que haya cañones rocosos, barrancos empinados y/o barrancos boscosos con árboles que les den sombra para proporcionarles refugio y sitios de anidación. [6] [62]
En las zonas montañosas de América del Norte, generalmente están ausentes por encima de la línea de árboles , pero se pueden encontrar búhos cornudos hasta 2.100 m (6.900 pies) en California y 3.300 m (10.800 pies) en las Montañas Rocosas. [6] [63] En las montañas de los Andes, por otro lado, se han adaptado para ser una verdadera especie montañosa, que a menudo se encuentra al menos a 3.300 m (10.800 pies) sobre el nivel del mar y se registra regularmente en zonas de pastizales sin árboles de la Puna a 4.100 a 4.500 m (13.500 a 14.800 pies) en Ecuador y Perú . [64] Generalmente son raros en hábitats de humedales sin mareas, [65] y son reemplazados en la alta tundra ártica por búhos nivales. [12] Prefieren áreas donde se yuxtaponen hábitats abiertos, en los que a menudo cazan, y bosques, donde tienden a descansar y anidar. [40] [66] [67] Por lo tanto, las regiones rurales poco pobladas pueden ser ideales. Esta especie se puede encontrar ocasionalmente en zonas urbanas o suburbanas. Sin embargo, parecen preferir áreas con menos actividad humana y es más probable que se encuentren en entornos similares a parques en áreas tan desarrolladas, a diferencia de los mochuelos orientales y occidentales ( Megascops asio y M. kennicottii ), que pueden encontrarse regularmente en entornos suburbanos concurridos. . Todos los búhos cornudos apareados son residentes permanentes de sus territorios, pero las aves no apareadas y más jóvenes se mueven libremente en busca de compañía y un territorio, y abandonan regiones con poca comida en invierno. [12]
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En la mayoría de los aspectos de su comportamiento, los búhos cornudos son típicos de los búhos y de la mayoría de las aves rapaces. Al criar experimentalmente búhos jóvenes en cautiverio, Paul L. Errington sintió que eran un ave de "inteligencia esencialmente baja" que sólo podía cazar cuando estaba parcialmente salvaje y estaba instintivamente impulsada por el hambre a cazar cualquier cosa que encontrara por primera vez. Mostró que las aves cautivas a las que se les proporcionaban tiras de carne al nacer, en lugar de tener que cazar o simular una caza para obtener alimento, no tenían capacidad para cazar. [68] Por el contrario, William J. Baerg comparó el comportamiento de sus grandes búhos cornudos criados en cautiverio con los loros , que son aves famosas por su inteligencia, aunque no tan a menudo juguetonas "conoce a su cuidador y generalmente acepta lo que quiera hacer con un buen acuerdo de tolerancia". [69]
Arthur C. Bent también notó la variabilidad en el temperamento de los grandes búhos cornudos con sus cuidadores, algunos generalmente agradables, aunque la mayoría eventualmente son agresivos. [7] La mayoría de los especímenes cautivos, una vez maduros, parecen resentir los intentos de contacto y, a menudo, atacan a sus cuidadores. Solo seguirán señales cuando estén condicionados desde una edad temprana, pero rara vez con el mismo nivel de éxito observado en algunas aves rapaces diurnas entrenadas para la cetrería o el entretenimiento, aunque esto no necesariamente se correlaciona con la inteligencia como postula Errington. [68] [69] Carl D. Marti tampoco está de acuerdo con las evaluaciones de Errington, señalando que su selección de presas no es tan "completamente aleatoria como sugirió Errington"; mientras que "los búhos cornudos parecían seleccionar sus presas mamíferas en relación general con las poblaciones de presas. Los conejos blancos , sin embargo, parecían ser seleccionados como presas sin relación con el estado de su población". [29]
Como la mayoría de los búhos, el búho real hace un gran uso del secreto y el sigilo. Debido a su plumaje de color natural, se camufla bien tanto cuando está activo durante la noche como mientras descansa durante el día. Durante el día, generalmente se posa en árboles grandes (incluidos troncos y huecos grandes, pero generalmente en ramas gruesas), pero ocasionalmente puede estar en grietas o pequeñas cuevas en rocas o en arbustos densos. Se pueden preferir los pinos y otras coníferas cuando estén disponibles, ya que son particularmente densos y brindan cobertura durante todo el año. Por lo general, los machos tienen un lugar de descanso favorito no lejos del nido, que a veces utilizan durante años sucesivos. [4] Mientras descansan, los búhos cornudos pueden descansar en la posición "alto-delgado", donde se sientan lo más erguidos y se mantienen lo más delgados posible. Este tipo de postura es bien conocida como un método adicional de camuflaje para otros búhos, como los búhos chico o los grandes búhos grises, especialmente si se les acercan humanos u otros mamíferos carnívoros potenciales. El búho real rara vez, o nunca, adopta la posición alto-delgado. [70]
Fuera de la temporada de anidación, los búhos cornudos pueden posarse dondequiera que termine su camino de alimentación al amanecer. [43] Generalmente los búhos cornudos están activos durante la noche, aunque en algunas áreas pueden estar activos al final de la tarde o temprano en la mañana. Al anochecer, el búho emite algunas llamadas antes de volar hacia un poste de canto más abierto, es decir, una gran rama desnuda o grandes rocas para cantar. Normalmente se utilizan varias perchas para marcar el territorio ocupado o para atraer a una hembra. [12] A pesar de su camuflaje y sus ubicaciones crípticas, esta especie todavía puede ser vista a veces en sus refugios diurnos, especialmente por los cuervos americanos ( Corvus brachyrhynchos ). Dado que los búhos son, junto con los halcones de cola roja , quizás el principal depredador de los cuervos y sus crías, los cuervos a veces se congregan desde distancias considerables para acosar a los búhos y les graznan enojados durante horas y horas. Cuando los búhos intentan huir para evitar este acoso, suelen ser seguidos por los córvidos. [71]
Por lo general, los búhos cornudos son muy sedentarios y a menudo son capaces de utilizar un solo territorio durante su vida adulta. [72] Aunque algunas especies como los búhos nivales, los búhos de sierra del norte , los búhos chico y de orejas largas son verdaderos migrantes, la mayoría de los búhos norteamericanos no son migratorios y generalmente mostrarán fidelidad a un solo territorio durante todo el año. [6] En los búhos cornudos, las parejas apareadas ocupan territorios durante todo el año y a largo plazo. Los territorios se establecen y mantienen mediante ululares, con su mayor actividad antes de la puesta de huevos y el segundo pico en otoño cuando los juveniles se dispersan, y pueden variar desde un promedio de 16 km 2 (6,2 millas cuadradas) en Yukon a un promedio de 2,1 km 2 (0,81 millas cuadradas) en Wyoming . [23] [43]
La mayor parte de la defensa territorial la realizan los machos, pero las hembras frecuentemente ayudan a sus parejas en concursos de ululares con vecinos o intrusos, incluso durante la incubación. [15] En ocasiones, aunque las fronteras territoriales pueden mantenerse con éxito mediante vocalizaciones únicamente sin siquiera ver al búho competidor, tales confrontaciones pueden volverse físicas, con varios niveles de amenazas distinguidas. El nivel de amenaza más alto implica la extensión de alas, el aplauso de los picos, los silbidos y los gritos más agudos y de mayor duración, con el cuerpo en general preparado para golpear con los pies al intruso. Si el intruso continúa presionando a la confrontación, el búho defensor "saltará" hacia adelante y lo golpeará con los pies, intentando agarrarlo y rastrillarlo con sus garras. [15]
La territorialidad parece imponer un límite al número de parejas reproductoras en una zona determinada. Los individuos a los que se les impide establecer un territorio viven una existencia silenciosa como "flotadores". La radiotelemetría reveló que esos flotadores se concentran a lo largo de las fronteras de territorios establecidos. En el lago Kluane en Yukon , las incursiones en territorios vecinos fueron observadas sólo dos veces: por parte de hembras cuando una hembra vecina había muerto o había emigrado, lo que sugiere que la defensa territorial puede ser específica de cada sexo. Al menos cuatro búhos cornudos muertos en Kluane aparentemente fueron asesinados por otros de su propia especie en conflictos territoriales. [43] Los búhos asesinados por otros búhos cornudos a veces son canibalizados, aunque el origen de la matanza puede haber sido una agresión territorial. [73] Las poblaciones del norte ocasionalmente irrumpen en el sur durante tiempos de escasez de alimentos, [74] pero no hay migración anual ni siquiera en los límites norte del área de distribución del búho cornudo. [43]
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La caza tiende a alcanzar su punto máximo entre las 8:30 p. m. y la medianoche y luego puede reanudarse desde las 4:30 a. m. hasta el amanecer. [75] La caza tiende a ser más prolongada durante el invierno debido a que las presas son más escasas. [76] Sin embargo, los búhos cornudos pueden aprender a apuntar a ciertas presas durante el día, por la tarde, cuando son más vulnerables, como las ardillas zorro oriental ( Sciurus niger ) mientras construyen sus nidos de hojas y los chuckawallas ( Sauromalus ater ) tomando el sol en rocas del desierto. [77] [78] Los búhos cazan principalmente observando desde un gancho, un poste u otra posición elevada. Durante las incursiones de caza, a menudo vuelan entre 50 y 100 m (160 a 330 pies) de una percha a otra, deteniéndose para buscar comida en cada una, hasta que detectan una presa debajo. Desde esos puntos estratégicos, los búhos se lanzan al suelo, a menudo con las alas plegadas, para tender una emboscada a sus presas. [12] La distancia máxima efectiva de caza de un búho desde una posición elevada es de 90 m (300 pies). [41] Debido a sus alas cortas pero anchas, los búhos cornudos son ideales para bajas velocidades y maniobrabilidad. [27]
A pesar de los informes de que no cazan volando, [79] a veces también cazan volando bajo sobre aberturas en el suelo, escaneando debajo en busca de actividad de sus presas. [12] Los búhos cornudos pueden volar a velocidades de más de 65 km/h (40 mph) en vuelo nivelado. [6] Los vuelos de caza son lentos, a menudo se sitúan a poca altura del suelo, donde es probable que se encuentren presas en campo abierto o en bosques abiertos. Se ha descrito un breve vuelo estacionario (durante aproximadamente 6 a 18 segundos), especialmente en áreas ventosas. [80] En ocasiones, los búhos pueden caminar por el suelo en busca de presas pequeñas o, en raras ocasiones, dentro de un gallinero para cazar las aves que se encuentran dentro. [22] Los roedores e invertebrados pueden quedar atrapados a pie alrededor de la base de los arbustos, a través de áreas cubiertas de hierba y cerca de alcantarillas y otras estructuras humanas en hábitats agrícolas y de pastoreo. [15] El búho real generalmente no camina bien por el suelo; camina como un estornino , con un andar pronunciado de lado a lado. Se sabe que se adentran en aguas poco profundas en busca de presas acuáticas, aunque esto sólo se ha informado en raras ocasiones. [15] Los búhos también pueden atrapar aves y algunos mamíferos arbóreos directamente de las ramas de los árboles en un deslizamiento. El plumaje rígido de sus alas permite a los búhos producir un sonido mínimo en vuelo mientras cazan. [5] [12] [22]
Casi todas las presas mueren aplastándolas con las patas del búho o apuñalándolas incidentalmente con las garras, aunque algunas también pueden ser mordidas en la cara. La presa se traga entera cuando es posible. Cuando la presa se traga entera, los búhos regurgitan bolitas de hueso y otros trozos no digeribles entre 6 y 10 horas después, generalmente en el mismo lugar donde se consumió la presa. [12] Los gránulos del búho cornudo son de color gris oscuro o marrón y muy grandes, de 7,6 a 10,2 cm (3,0 a 4,0 pulgadas) de largo y 3,8 cm (1,5 pulgadas) de espesor, y se sabe que contienen cráneos de hasta 3 cm ( 1,2 pulgadas) de ancho dentro de ellos. [22] Sin embargo, no todas las presas se pueden tragar a la vez, y los búhos también vuelan con sus presas hasta una percha y arrancan pedazos con el pico. La mayoría de los estudios dietéticos se centran en los gránulos que se encuentran debajo de las perchas y alrededor de los nidos, ya que proporcionan una imagen más completa de la diversidad de presas consumidas, pero los restos de presas fuera de los gránulos pueden proporcionar pistas sobre las presas excluidas de los gránulos y se recomienda una combinación de ambas. [6] [81] [82]
Muchas presas grandes están desmembradas. Los búhos cornudos pueden decapitar presas grandes antes de llevarlas a su nido o comer percas. También se pueden quitar las patas, al igual que (en algunas aves de presa) las alas. El búho real también aplastará los huesos de su presa para hacerla más compacta y poder transportarla. [83] En ocasiones, los búhos pueden regresar al lugar de la matanza para continuar comiendo si la presa es demasiado pesada para volar después del desmembramiento. [7] Muchos búhos acumularán un alijo de presas, especialmente aquellos que están anidando. Los cachés deben estar en un lugar seguro, generalmente en la entrepierna de un árbol alto. En las regiones del norte, donde prevalecen las presas grandes, un búho puede dejar que los alimentos no consumidos se congelen y luego los descongele utilizando su propio calor corporal. [19] El éxito de la caza parece requerir un sotobosque bastante abierto, y las pruebas experimentales de microhábitat demostraron que las áreas abiertas proporcionaron un mayor éxito de caza en cinco especies de roedores, con noches nubladas y un follaje de arbustos más denso que disminuyeron el éxito. [84]
Las presas pueden variar mucho según la oportunidad. Según un autor, "Casi cualquier criatura viviente que camine, gatee, vuele o nade, excepto los grandes mamíferos, es la presa legítima del búho cornudo". [30] De hecho, el búho real tiene el perfil de presas más diverso de todas las aves rapaces de América. [6] Se han identificado más de 500 especies como presas del búho real, con docenas más identificadas sólo por género o tipo general (especialmente numerosos invertebrados ) y presumiblemente varias más desconocidas de sus poblaciones relativamente poco estudiadas en el Neotrópico . Los mamíferos (más de 200 especies) y las aves (casi 300 especies) constituyen la mayor parte de su dieta. [6] [81] Su dieta en América del Norte se compone de 87,6% mamíferos, 6,1% aves, 1,6% reptiles y anfibios y el 4,7% restante está compuesto por insectos, otros invertebrados variados y peces . [6]
La masa estimada de presas individuales para los búhos ha oscilado desde tan solo 0,4 g (0,014 oz) hasta 6,8 kg (15 lb) [85] [86] La mayoría de las presas están en el rango de 4 g (0,14 oz) ( musarañas ) a 2.300 g (5,1 libras) ( conejos ). [85] [87] Un solo búho requiere alrededor de 50 a 100 g (1,8 a 3,5 oz) de alimento por día y puede subsistir con una gran matanza durante varios días. [88] A pesar de la gran diversidad de presas capturadas por estos depredadores, en la mayor parte de los Estados Unidos continentales desde el este hasta el medio oeste, así como en Canadá y Alaska , los búhos cornudos viven en gran medida de solo un puñado de especies de presas: tres especies de lagomorfo : el rabo blanco oriental ( Syvilagus floridanus ), la liebre con raquetas de nieve ( Lepus americanus ) y la liebre de cola negra ( Lepus californicus ); dos especies de ratones del Nuevo Mundo : el ratón de patas blancas y el ratón venado norteamericano ( Peromyscus leucopus & maniculatus ); aproximadamente tres especies de topillos : los topillos de pradera , pradera y bosque ( Microtus pennsylvanicus, ochrogaster y pinetorum ); y una plaga introducida, la rata parda. [15] [81] [85]
Los pequeños roedores constituyen la gran mayoría de las presas del búho cornudo por número. Con un peso promedio de apenas 14 a 31,5 g (0,49 a 1,11 oz) y 20 a 58 g (0,71 a 2,05 oz) en promedio, las nueve especies de ratones del Nuevo Mundo en Peromyscus y ocho especies de topillos en Microtus registradas en la dieta parecen ser demasiado pequeños para ser tan importantes para un ave depredadora de este tamaño. La prominencia de estos géneros se debe sin duda a la abundancia de ambos géneros en los hábitats de los bordes boscosos frecuentados por los búhos cornudos. Se estima que una familia de búhos con dos crías necesitaría tomar entre media docena (topillos) y una docena (ratones) de estos roedores cada noche para satisfacer sus necesidades dietéticas, pero aparentemente la accesibilidad y abundancia de estos alimentos es irresistible ya que su dominio numérico es indiscutible. [23] [81] Durante el invierno, en áreas con mucha nieve, los ratones Peromyscus a menudo superan en número a los topillos en la dieta, ya que los ratones tienden a viajar sobre la superficie de la nieve mientras los topillos hacen túneles debajo de la nieve. [23] [6] [81] De hecho, una familia sana de búhos cornudos puede diezmar una colonia de ratas de campo, desempeñando así potencialmente un papel clave en el control de una plaga altamente destructiva. [81] Los búhos cornudos que viven en los márgenes de madera de la basura o en los vertederos de basura pueden subsistir principalmente a base de ratas. [19]
En las Montañas Rocosas , California, el suroeste de Estados Unidos y el norte de México , la diversidad de la dieta de esta especie aumenta, en sincronía con la diversidad de roedores. Especialmente importante, desde Colorado hasta el estado de Washington , es la tuza de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ), aunque se capturan fácilmente otras especies de Thomomys ( Geomys , Cratogeomys , Zygogeomys , Pappogeomys y otras especies de Thomomys ). Mientras que la tuza del norte pesa de 90 a 120 g (3,2 a 4,2 oz), otras tuzas de bolsillo cazaban un promedio de 95 a 545 g (0,209 a 1,202 lb) de masa. Desde Washington hasta Baja California un alimento muy importante son los ratones de bolsillo , principalmente el ratón de bolsillo de la Gran Cuenca ( Perognathus parvus ). Mientras que la especie de la Gran Cuenca es relativamente gigante con 22 g (0,78 oz), otros ratones de bolsillo cazados (que pueden incluir tanto Perognathus como Chaetodipus ssp.) pueden pesar en promedio casi tan livianos como 8 g (0,28 oz). En el este de Texas , la rata algodonera híspida ( Sigmodon hispidus ) , de 159 g (5,6 oz) , es la especie de presa registrada con mayor frecuencia. [89] La misma especie constituyó el 75% del número de una pequeña muestra en Oklahoma . [90] En hábitats semidesérticos y otros hábitats áridos, las ratas canguro se convierten en presas cada vez más importantes; se han informado diez especies en la dieta, pero la más destacada son las ratas canguro de Ord y Merriam ( Dipodomys ordii y merriami ), ambas muy extendidas, numerosas y relativamente diminutivo (a 42 y 48 g (1,5 y 1,7 oz)). También se toman ocho especies conocidas de ratas canguro más grandes, incluida la rata canguro gigante ( Dipodomys ingens ), con un peso promedio de 152 g (5,4 oz). [91] [92] [93]
Las ardillas , incluidas las ardillas terrestres , las marmotas ( Marmota ), los perros de las praderas ( Cynomys ), las ardillas listadas y las ardillas arbóreas , son diurnas y, por lo tanto, en gran medida no están disponibles como presa para los grandes búhos cornudos. Sin embargo, ocasionalmente, uno será capturado en su nido de hojas, en el agujero del nido o en la entrada de su madriguera a primera hora de la mañana o al final de la tarde y aproximadamente 35 especies han sido depredadas con éxito por estos búhos. En general, de mayor tamaño que otras familias de roedores, las especies que cazan varían desde la ardilla listada de cuello gris ( Tamias cinereicollis ) de 62 g (2,2 oz) hasta la marmota canosa ( Marmota caligata ) de 5.775 g (12.732 lb ); por tanto, las ardillas pueden proporcionar una comida muy satisfactoria. [7] [15] [94] Un roedor aún más grande a veces es atacado como presa por los grandes búhos cornudos, el puercoespín norteamericano ( Erethizon dorsatum ), en el que los adultos promedio oscilan entre 4.500 y 9.000 g (9,9 a 19,8 libras). Esto se ha determinado a partir de búhos que tienen púas de puercoespín incrustadas en ellos, lo que a veces resulta en la muerte. [7] [95] En ocasiones, logran matar puercoespines, incluso adultos, según lo determinado por el tamaño de las púas que quedan y los restos de presas en los sitios de matanza ensangrentados. [88] [96] [97] Otros roedores registrados como presas secundarias en América del Norte incluyen las ardillas voladoras ( Glaucomys ssp.), el ratón dorado ( Ochrotomys nuttalli ), los topillos de lomo rojo y los lemmings de los pantanos ( Myodes & Synaptomys ssp.), la rata almizclera ( Ondatra zibethicus ), el ratón saltamontes del norte ( Onychomys leucogaster ), el ratón pigmeo del norte ( Baiomys taylori ) y los ratones saltadores ( Zapus & Napaeozapus ssp.). [7] [15]
Aunque generalmente no pueden competir con los roedores en la gran cantidad de individuos, en términos de biomasa de presas, las presas más importantes del búho cornudo norteamericano son las liebres y los conejos . Se sabe que el búho caza alrededor de una docena de especies de lagomorfos, desde el relativamente pequeño conejo pigmeo de 420 g (0,93 lb) hasta liebres adultas que pesan más de 2000 g (4,4 lb). [7] [98] Estas especies son en general las presas habituales más grandes de esta especie. [6]
En Utah , donde los grandes búhos cornudos dependen de las liebres, el tamaño promedio de las crías aumentó de 2 en los niveles más bajos de población de liebres a 3,3 cuando las liebres estaban en su apogeo. En el pico del ciclo poblacional, las liebres representaron el 90,2% y los conejos blancos del desierto ( Sylvilagus audubonii ) otro 8,7% de la biomasa de sus presas. [75] [99] En las praderas de pasto corto de Colorado , la liebre de montaña ( Sylvilagus nuttallii ) y las liebres de cola negra predominaron de octubre a diciembre, representando el 42,9 % en número (y casi toda la biomasa), descendiendo desde allí al 9,3 % en número en abril, mientras que los topillos aumentaron hasta un máximo del 32,2% en mayo, hasta un mínimo del 10,2% en número en junio. [6] Más al norte, en Colorado, en ausencia de liebres, el conejo de montaña cae al tercer lugar en número (12,9%) detrás de la tuza norteña (36,5%) y el topillo de las praderas (24,7%), pero aún domina la biomasa, lo que hace que hasta aproximadamente la mitad. [100] En el centro de Utah , los lagomorfos (conejo de cola negra/conejo del desierto) y la rata canguro de Ord constituían cada uno el 39% de la comida en número, respectivamente. [75] El conejo de montaña domina la biomasa de presas en las estribaciones de la Sierra de California, representando el 61,1% de la biomasa, aunque es numéricamente secundario a la rata del bosque del desierto. [91] Sorprendentemente, en el Área de Conservación Nacional de Aves Rapaces del Río Snake Morley Nelson en Idaho , los roedores individuales (1159 contados) eran más de 10 veces más numerosos que los lagomorfos (114 contados) en cantidad y, sin embargo, la liebre y el conejo de montaña todavía representa aproximadamente la mitad de la biomasa. [101] La dependencia de los lagomorfos también se extiende a México , ya que en Baja California aproximadamente una cuarta parte de las presas identificadas eran conejos de cola negra y conejos del desierto o conejos mexicanos más grandes ( Syvilagus cunicularius ). [102]
En el bosque boreal del norte , los búhos cornudos dependen aún más de la liebre con raquetas de nieve. En el pico del ciclo de las liebres de 10 años, las liebres con raquetas de nieve eran, con diferencia, el componente más importante de las dietas de verano e invierno (77–81% y 90–99%, respectivamente, en Alberta ; 83–86% y 75–98% , respectivamente, en Yukon ). En el punto más bajo del ciclo de la liebre, las dietas de verano consistían en sólo entre un 0% y un 16% de liebres con raquetas de nieve en Alberta y un 12,7% en Yukon. Cuando las liebres escaseaban, los búhos cornudos de estas regiones se alimentaban principalmente de grandes roedores , ratones y topillos, urogallos y patos . Debido a que hay menos de estas especies de presas alternativas disponibles en los bosques boreales durante el invierno, los búhos tuvieron que emigrar o sufrir una alta mortalidad si se quedaban. [103] [104] En Alberta , la población local de búhos cornudos puede triplicarse desde niveles mínimos hasta picos de población de liebres. [105] La dependencia del búho cornudo de la liebre con raquetas de nieve se extiende también a Alaska . [106]
Otros mamíferos también se capturan fácilmente. A veces se capturan varias especies de mamíferos carnívoros , como los de cola anillada ( Bassariscus astutus ), los visones americanos ( Neogale vison ), las martas americanas ( Martes americana ), el hurón de patas negras ( Mustela nigripes ) y varios otros pequeños mustélidos ( Mustela ssp.). como presa. [7] [15] [107] [108] En un caso, un gran búho cornudo fue el probable asesino de una pescadora adulta ( Martes pennanti ), aunque normalmente se capturan ejemplares jóvenes. [109] [110] Las presas en forma de cánidos , como zorros o coyotes ( Canis latrans ), son a menudo juveniles presumiblemente arrebatados de la boca de las guaridas durante la noche. [7] [15] [111] [112] [113] Se pueden capturar zorros kit y veloces de hasta tamaño adulto. [88] [114] [115]
La asociación depredadora más habitual entre carnívoros relativamente grandes es la de los zorrillos. Debido a su pobre sentido del olfato, los búhos cornudos son los únicos depredadores que atacan rutinariamente a estos atrevidos mamíferos con impunidad. Las seis especies de zorrillos que se encuentran en América del Norte se consideran presas, incluidas las mofetas rayadas adultas ( Mephitis mephitis ), que pueden pesar tres veces más que el búho atacante. [7] [85] [116] En un solo nido, se encontraron los restos de 57 zorrillos rayados. [117] Debido a la propensión a la depredación de zorrillos, los nidos de los búhos cornudos con frecuencia huelen fuertemente a zorrillo y ocasionalmente apestan tan intensamente a zorrillo que dejan el olor en los sitios de matanza o en los restos de las presas. [15] [118] Sorprendentemente, se han informado al menos dos casos de un búho cornudo que se alimenta de un mapache adulto ( Procyon lotor ). [119] [120] También se informó que también se observó un caso de un búho que tomó un gato montés ( Lynx rufus ) como presa. [88] Ocasionalmente, los carnívoros domésticos también son presas. Se han informado algunos casos de perros jóvenes o pequeños ( Canis lupus familiaris ) [121] [122] y varios de gatos juveniles y adultos ( Felis silvestris catus ) asesinados por grandes búhos cornudos. [7] [113] [123] [ 124] [125] [126]
Además de los carnívoros, se utilizan otros mamíferos como presas suplementarias. Al menos ocho especies de musarañas son capturadas por oportunidad y constituyen la presa de mamíferos más pequeña capturada por los búhos cornudos, ya que ejemplares de musaraña menor ( Cryptotis parva ) o musaraña enmascarada ( Sorex cinereus ) han tenido un peso estimado de sólo 2 g (0,071 onz). [85] Sin embargo, una de las musarañas capturadas con más regularidad es la musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ), más grande de 19,5 g (0,69 oz ), que estuvo representada en más del 2% de los pellets en el Medio Oeste superior . [81] Los topos , de al menos cuatro o cinco especies, también son ampliamente reportados como presas. [81] [85] Tanto de los trópicos como de los Estados Unidos, se pueden capturar varias especies de zarigüeyas, hasta del tamaño de la pequeña zarigüeya ratón enana de cola gruesa ( Thylamys velutinus ). [127] En Brasil , se encontraron zarigüeyas juveniles de orejas blancas ( Didelphis albiventris ) que pesaban alrededor de 1.000 g (2,2 libras) en el 12% de los gránulos que pesaban aproximadamente. [128] La subespecie de América del Norte puede aprovecharse fácilmente de la zarigüeya de Virginia más grande ( Didelphis virginianus ) y puede ser un depredador importante de esta especie. [129] [130] Se han encontrado restos de armadillo , presumiblemente armadillo de nueve bandas ( Dasypus novemcinctus ), alrededor de nidos de búhos en el sur. [7] Se sabe que 11 especies de murciélagos son cazadas por los grandes búhos cornudos. [6] [131] [132] [133] Se descubrió que una bolita en Texas estaba compuesta enteramente de murciélagos mexicanos de cola libre ( Tadarida brasiliensis ). [134]
Después de los mamíferos, las aves son el siguiente grupo de presas más importante. Las aves suelen ser considerablemente secundarias en la dieta, pero superan en número a los mamíferos en términos de diversidad, ya que sólo en América del Norte se han matado más de 250 especies. Estadísticamente, la presa aviar más importante parece ser la galliforme , de la cual se sabe que se alimenta de 23 especies, que consisten básicamente en todas las especies nativas que se encuentran en los Estados Unidos . [7] [15] En el Medio Oeste superior , el faisán de cuello anillado ( Phasianus colchicus ) y la codorniz norteña ( Colinus virginianus ) fueron la quinta y sexta (de 124 especies identificadas) especies de presa más importantes en 4838 pellets. [81] Errington caracterizó la presión depredadora ejercida sobre las codornices por los grandes búhos cornudos como "presión ligera pero continua", que puede considerarse característica de la caza de todos los galliformes por parte de la especie. [135]
Por lo general, las bandadas de codornices están parcialmente protegidas al pasar la noche durmiendo en comunidad en densos matorrales, pero si un búho cazador logra localizar el refugio comunal, las pérdidas pueden ser bastante cuantiosas hasta que el refugio se reubique. [23] De manera similar, los búhos pueden rastrear urogallo , que también se posa en la vegetación pero más abiertamente que las codornices. Algunos urogallo, como el pollo de las praderas ( Tympanuchus cupido ), el urogallo de cola afilada ( Tympanuchus phasianellus ) y el urogallo mayor ( Centrocercus urophasianus ), también pueden ser vulnerables a los grandes búhos cornudos mientras se exhiben de manera llamativa en las aberturas de un lek a primera hora de la mañana. la mañana. [136] En el bosque boreal, especialmente en los años en los que la liebre con raquetas de nieve experimenta una disminución de su población, los búhos cornudos se alimentan con bastante intensidad (aproximadamente el 25 % de la biomasa) del urogallo ( Bonasa umbbellus ) y del urogallo abeto ( Falcipennis canadensis ), lo suficiente en el pájaro más temprano podría contribuir a la reducción de la población. [103] [137] Las especies más grandes de galliformes tampoco son inmunes a la depredación. En Protection Island , en el estado de Washington , el pavo real común ( Pavo cristatus ) introducido es una presa importante. [138] El pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ), de 4 a 8 kg (8,8 a 17,6 libras) en promedio entre los sexos, es probablemente el ave más grande que caza el búho cornudo en el que matan a los adultos. Se han cazado y matado tanto pavos salvajes adultos [139] como pavos domésticos adultos [7] . En circunstancias normales, el pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) será ignorado en favor de las presas salvajes. En ocasiones, los búhos individuales, especialmente los juveniles inexpertos, se convierten en asesinos habituales de aves. Estos búhos errantes cazan principalmente gallinas, aunque también cazan pintadas domésticas , pavos y cualquier otra cosa disponible. [81] En general, los pollos mantenidos en jaulas cerradas con llave durante la noche están a salvo de los grandes búhos cornudos; no así los pollos dejados en libertad o en recintos abiertos. [7]
Si bien los galliformes son ampliamente reportados, los pocos casos en los que los grandes búhos cornudos recurren localmente a las aves como principal fuente de alimento sobre los mamíferos, a menudo pueden ser respuestas locales a la abundancia de aves acuáticas reproductoras o concentraciones de aves acuáticas que se posan, ya que tienden a posarse. en lugares relativamente abiertos. Se sabe que son anteriores a más de 110 especies diferentes de aves acuáticas variadas. [6] En los humedales de las praderas de Dakota del Norte , las presas aviares, representadas principalmente por los patos y la focha americana ( Fulica americana ), llegaron a representar el 65% en número y el 83% en biomasa de la dieta de los búhos locales, incluyendo también secundariamente a los zampullines . Rayos menores , somormujos , playeros y aves marinas , así como especies de tierras altas como la perdiz gris ( Perdix perdix ), el urogallo de cola afilada y los paseriformes . [140] El 77% de los patos en ese estudio eran juveniles, siendo el pato más grande un ánade real macho ( Anas platyrhnychos ) que pesaba aproximadamente 1250 g (2,76 lb), pero casi todas las fochas eran adultas. [86] En Protection Island , Washington , donde no hay mamíferos terrestres nativos, las alcas rinoceronte ( Cerorhinca monocerata ), tanto adultos como polluelos, fueron las presas más numerosas, presentes en el 93% de 120 bolitas. [138] Se han matado con éxito especies tan grandes como gansos canadienses adultos , gansos de las nieves [7] [81] y garzas azules [15] . También se capturan rapaces de tamaño mediano (incluso otras especies de búhos). [141] Los polluelos de especies aún más grandes como cisnes trompeteros ( Cygnus buccinator ), [142] pelícanos blancos americanos ( Pelecanus eryhtrorhynchos ), [143] pelícanos pardos ( Pelecanus occidentalis ) [144] y grullas canadienses ( Grus canadensis ) [145] También han sido asesinados por estos búhos.
Otras aves variadas se capturan aparentemente al azar. En la siguiente sección se explora el efecto depredador de esta especie sobre otras aves rapaces, que suele ser considerable. En Brasil , se descubrió en un pequeño estudio que, en general, las aves superaban en número a los mamíferos en los gránulos, aunque la mayoría no estaba determinada por especie y a las que se les mostró un conjunto tremendamente diverso de aves sin una preferencia dietética obvia. [146] Aunque no suele ser numéricamente significativo, los grandes búhos cornudos han capturado 86 especies de paseriformes . Los miembros de la mayoría de las familias norteamericanas son conocidos como presas, aunque entre los tipos más pequeños, como los carboneros , las reinitas , los gorriones , los cardinálidos , los reyezuelos y la mayoría de los papamoscas tiranos , solo se han registrado unas pocas especies de cada uno. Sin embargo, a veces se arrebata a algún migrante o criador local desafortunado. [6] [7] [81] Los pájaros cantores novatos se capturan regularmente en primavera y verano. [88] Las presas aviares más pequeñas conocidas por los grandes búhos cornudos son el mosquito gris azulado ( Polioptila caerulea ) de 5,8 g (0,20 oz) y el reyezuelo coronado de rubí ( Regulus calendula ) de 6,2 g (0,22 oz ). [81] Son más prominentes las familias con cuerpos algo más grandes, es decir, los córvidos (14 especies) y los ictéridos (14 especies) y, en segundo lugar, los reyes ( Tyrannus ssp.), zorzales , mímidos y estorninos pintos ( Sturnus vulgaris ). [6] [7] [81] Esto probablemente se deba al hecho de que los paseriformes más grandes generalmente descansan en lugares relativamente abiertos y tienen nidos más grandes y llamativos. Los cuervos y los cuervos tienden a ser capturados de sus refugios comunales durante la noche. [15]
El búho real rara vez pierde la oportunidad de cazar reptiles y anfibios . Sin embargo, los lagartos no están disponibles como presas debido a sus períodos de actividad típicamente diurnos. [15] Sin embargo, algunas serpientes son parcial o en gran medida nocturnas, y más de una docena de especies se cazan en América del Norte. Las serpientes cazadas varían desde pequeñas e inocuas culebras de liga ( Thamnophis ssp.) y serpientes nocturnas ( Hypsiglena torquata ) hasta especies venenosas como bocas de algodón ( Agkistrodon piscivorus ) y serpientes de cascabel de pradera ( Crotalus virdis ) y especies grandes y formidables como las serpientes reyas comunes ( Lampropeltis getula ). y serpientes rata negra ( Pantherophis obsoletus ), que en ejemplares maduros pueden rivalizar con el búho en masa y puro poder depredador. [7] Se ha informado de la captura de crías de reptiles muy grandes como las tortugas bobas ( Caretta caretta ) y los caimanes americanos ( Alligator mississippiensis ) por búhos cornudos, en ambos casos probablemente cuando las crías de reptiles intentaban abrirse camino hacia la seguridad del agua. [7] [147] En raras ocasiones, se reportan como presas salamandras , ranas y sapos . En raras ocasiones, se capturan peces, incluidos peces de colores ( Carassius auratus ), agallas azules ( Lepomis macrochirus ), cabezas de toro ( Ameiurus ssp .), otros bagres , chupones , peces luna , anguilas y dace y cachos . [7] [88]
Muchos tipos de invertebrados se registran como presas. Estos incluyen principalmente insectos, pero también cangrejos de río , cangrejos , ciempiés , arañas , escorpiones y gusanos . [140] Las presas invertebradas ocasionalmente capturadas consisten en gran medida en insectos comunes y grandes, como varios escarabajos , grillos , saltamontes , chinches acuáticas y saltamontes , algunos de los cuales, según se informa, el gran búho cornudo incluso ha capturado mediante "hawking", es decir, abalanzándose sobre el ala. [7] [15] [148] En algunos casos, el contenido de insectos en los gránulos de búho cornudo puede deberse en realidad a que los búhos se comen otras aves que han comido insectos recién comidos en sus propios estómagos. [81] Se cree comúnmente que la insectivoría de rutina en los búhos cornudos se limita principalmente a búhos jóvenes sin experiencia y demasiado inexpertos para graduarse y obtener presas más grandes todavía. Es claramente ineficiente que los búhos de este tamaño intenten criar crías con una dieta de alimentos tan pequeños como insectos. [29] Aunque es poco común, se ha registrado que los búhos cornudos se alimentan de carroña , especialmente los que pasan el invierno en Canadá y otras áreas del norte durante el clima severo. [149] Los animales atropellados a veces se comen de forma oportunista. Una cámara de video de captura de movimiento diseñada para filmar la vida silvestre capturó el caso de un búho hurgando en el cadáver de un venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ), y finalmente arrancándole la pata. [150]
Los estudios que comparan las dietas de los búhos cornudos rurales y urbanos han identificado que las presas de roedores más abundantes en su entorno satisfacen la mayor parte de su dieta. [151] [152] [153] [154] Un estudio de la superposición de nichos de alimento entre los búhos de granero anidados estrechamente y los búhos cornudos que viven en las zonas rurales del noreste de Oregón identificó a los topillos como, con diferencia, la presa más común. [152] En el suroeste de la Columbia Británica , los topillos de Townsend eran la especie de presa más común, mientras que el consumo de ratas aumentó a medida que el lugar de anidación se volvió más urbano y las ratas reemplazaron a los topillos como la fuente de alimento más abundante y estable. [151] Se encontró un enfoque similar en las ratas en poblaciones de parques urbanos de Seattle . [155] Aunque es una fuente de alimento estable y muy abundante, una dieta compuesta principalmente de ratas puede ser perjudicial para los búhos cornudos urbanos debido a la bioacumulación de rodenticidas . [156]
Debido a sus hábitos dietéticos muy amplios, los búhos cornudos comparten sus presas con muchos otros depredadores, incluidos aves, mamíferos y reptiles. Casi todos los estudios que comparan las dietas de los búhos norteamericanos ilustran la considerable superposición en la selección dietética de estas especies, ya que todas las especies, además de las variedades principalmente insectívoras, dependen de muchas de las mismas especies de pequeños roedores para la mayor parte de su dieta, que se extiende desde el desde el pequeño mochuelo sierra del norte y el mochuelo oriental hasta los grandes búhos cornudos y grises. [29] [85]
En un estudio a largo plazo de un bloque de Michigan , se descubrió que las nueve especies de accipítridos, halcones y búhos que se quedaron para reproducirse allí dependían principalmente de los mismos dos géneros de roedores, el campañol de pradera y las dos especies comunes de Peromyscus . [23] En la Gran Cuenca , los búhos comparten la liebre de cola negra y el conejo de cola blanca del desierto como presa principal con las águilas reales, los halcones de cola roja y los aguilillas reales ( Buteo regalis ); las cuatro especies tenían dietas con más del 90% de la biomasa compuesta por esos lagomorfos. De estos, el búho real y el búho real fueron capaces de anidar más cerca uno del otro porque tenían los períodos de actividad más diferentes. [62] [99] En California, en comparación con los halcones de cola roja locales y las serpientes de cascabel occidentales ( Crotalus atrox ), las dietas fueron más similares en que, en número, alrededor del 15-20% de las dietas de las tres especies dependían de los conejos. , pero la porción más grande estaba compuesta por ardillas terrestres en el halcón y serpientes de cascabel y ratas del bosque del desierto y otros roedores variados en el búho cornudo. [91] En los bosques boreales , la prolificidad del búho cornudo como cazador de liebres con raquetas de nieve lo coloca en segundo lugar después del lince canadiense ( Lynx canadensis ) entre todos los depredadores. Aunque localmente dependen de las liebres como alimento principal, el azor ( Accipiter gentilis ), el halcón de cola roja y el águila real aparentemente no tienen un impacto tan grande sobre las liebres, ni tampoco los mamíferos carnívoros generalistas que también matan a muchas liebres, como el pescador , el gato montés , el glotón ( Gulo gulo ), el coyote y variedades más grandes (es decir, lobos ( Canis lupus ), pumas ( Puma concolor ) y osos ( Ursus ssp.)). [43] [74] [105] [157]
La relación entre el búho real y otras aves rapaces de su área de distribución suele ser decididamente unilateral. Si bien ciertas especies, como el halcón de cola roja y el azor norteño , podrían verse como competencia potencial para los búhos, la mayoría de las demás parecen ser consideradas simplemente presas de los grandes búhos cornudos. El búho real es al mismo tiempo el depredador más prolífico y diverso en América de otras aves rapaces, mientras que otros consumados cazadores de aves rapaces, como el azor y el águila real, tienen un rango, hábitat y número más restringidos en América del Norte y, por lo tanto, tienen un impacto más menor. Todos los estudios han encontrado que las aves rapaces son una pequeña porción de la dieta de este búho, pero la depredación puede ser seriamente perjudicial para dichas presas, ya que las aves rapaces tienden a ser territoriales y, por regla general, están escasamente distribuidas y, por lo tanto, pueden ser diezmadas efectivamente con una pequeña cantidad de pérdidas. [6] [85] En el halcón gris ( Buteo plagiatus ), por ejemplo, en un estudio de un bloque de reproducción de Arizona , se observó que los búhos visitaban los nidos todas las noches hasta que todos los polluelos se habían ido. [158]
Las aves rapaces en general tienden a tener nidos grandes y llamativos, lo que puede hacer que sean más fáciles de localizar para un búho cazador. El búho cornudo obtiene una ventaja al anidar antes que cualquier otra ave rapaz en su área de distribución (de hecho, cualquier ave), ya que puede explotar a las otras aves rapaces como alimento mientras se encuentra en un estado más vulnerable ya que sus propios polluelos se han desarrollado bien. [23] En promedio, los búhos cornudos comienzan a anidar unas tres semanas antes de que los halcones de cola roja comiencen a construir nidos, aunque algunas aves rapaces pueden reproducirse localmente hasta dos meses después que los búhos. [15] [159]
Se cazan un número bastante significativo de búhos, más que las variedades diurnas de aves rapaces, ya que todas las especies son hasta cierto punto nocturnas y, por lo tanto, su actividad correspondiente puede atraer la atención no deseada del búho cornudo. El alcance de la depredación de otros búhos depende de las preferencias de hábitat de las otras especies. Los mochuelos orientales y occidentales pueden ser los más vulnerables ya que prefieren un hábitat similar en los bordes boscosos. En un bloque de Wisconsin , los búhos cornudos fueron responsables del fracaso del 78% de los nidos de lechuzas orientales. [23] Los búhos chico y, en menor medida, las lechuzas tienden a cazar en hábitats abiertos y escasamente arbolados más que los búhos cornudos, pero dado que pueden regresar a lugares boscosos para anidar, pueden ser más vulnerables allí. . El búho chico y la lechuza común se comparan a menudo con el búho cornudo, ya que estas especies de tamaño mediano a menudo se encuentran en hábitats contiguos y a menudo cazan principalmente las mismas especies de topillos y ratones, aunque la presa alternativa del búho cornudo tiende a ser mucho más común. más grandes, incluidos los propios búhos más pequeños. [26] [79] [160] En un par de estudios realizados en Colorado , el peso promedio de las presas para los búhos chico fue de 28 a 30 g (0,99 a 1,06 oz), de 46 a 57,1 g (1,62 a 2,01 oz) para lechuza común y de 177 a 220 g (6,2 a 7,8 oz) para el búho cornudo. [29] [100]
Tanto los búhos grises jóvenes como los adultos, a pesar de su tamaño superficialmente superior, aparentemente son cazados impunemente por los grandes búhos cornudos. En los bosques boreales, tanto el búho real como el búho gris parecen estar en mayor peligro de depredación por el búho cornudo en años en los que la liebre con raquetas de nieve tiene poblaciones bajas. [161] [162] Los búhos cornudos fueron la principal causa de mortalidad en los búhos moteados juveniles (30% de las pérdidas) y en los búhos grises juveniles (65% de las pérdidas). [161] [163] Se sabe menos sobre las relaciones con el búho nival, que puede competir con los búhos cornudos por el alimento mientras invade el sur durante el invierno. Como anécdota, rara vez se ha informado que tanto el búho nival como el búho real se dominen o incluso se maten entre sí dependiendo del tamaño y la disposición de los búhos individuales, aunque la preferencia del búho nival por áreas más abiertas nuevamente actúa como una especie de amortiguador. El búho nival puede ser el único búho norteamericano demasiado formidable para que el búho cornudo lo considere presa. [13]
Mientras que los búhos de cualquier edad son atacados libremente por los búhos cornudos, ya sea que estén nidificando o no, cuando se trata de aves rapaces diurnas, los búhos cornudos son principalmente un peligro alrededor del nido. A menudo cazan aves rapaces diurnas cuando se encuentran con sus nidos en plataformas activos, a menudo relativamente llamativos, durante las incursiones de caza en primavera y verano, capturando números tanto de polluelos como de adultos inquietantes. [15] Nuevamente, al igual que los búhos, las aves rapaces diurnas son atacadas dependiendo de la relativa similitud de sus preferencias de hábitat con las del búho. Los halcones de Cooper ( Accipiter cooperii ) y los halcones de cola roja tienden a ser los más vulnerables, ya que prefieren los mismos bordes boscosos frecuentados por los grandes búhos cornudos. Otras aves rapaces diurnas pueden verse atraídas por zonas boscosas más cerradas, como los halcones de brillos afilados ( Accipiter striatus ) o los halcones de cola zonada ( Buteo albonotatus ), o zonas de llanuras y praderas más abiertas, como los aguiluchos aguiluchos ( Circus hudsonius ) y los ferruginosos. halcones, pero esto casi nunca es un seguro total contra la depredación, ya que todos ellos son presas registradas. [81] [164] [165] [166]
En un estudio sobre el halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ) y el halcón de alas anchas ( Buteo brachyurus ) que se reproducen en Nueva York , a pesar de que anidan en bosques más profundos que los que albergan a estos búhos, la principal causa del fracaso de los nidos fue la depredación del búho cornudo. . [118] De manera similar, el búho cornudo fue la causa principal de fracaso de anidación tanto para el halcón de Harris ( Parabuteo unicinctus ) que habita en el desierto como para el azor norteño que habita en los bosques de Arizona (39% y 40% de los fracasos, respectivamente), que habitan en humedales. águila pescadora ( Pandion haliaetus ) en Delaware (21% de los fracasos) y halcones peregrinos ( Falco peregrinus ) en el oeste de Estados Unidos (27% de los fracasos). [167] [168] [169] [170] El hecho de que muchos de los nidos que utilizan los grandes búhos cornudos sean construidos por accipítridos puede provocar conflictos localizados, casi siempre en detrimento de los halcones más que de los búhos. Si bien las crías de las aves rapaces diurnas más grandes generalmente son robadas durante la noche, los búhos cornudos también matan fácilmente a las aves rapaces adultas grandes tanto dentro como fuera de las temporadas de reproducción, incluido el águila pescadora , el azor norteño y el ratonero de patas ásperas . [171] [172] [173]
Los búhos cornudos suelen ser acosados por otras aves. La mayoría de los accipítridos los atacarán fácilmente, al igual que los halcones. El aguilucho pálido , el azor norteño , el halcón de Cooper , el halcón de Harris , el halcón de cola roja , el halcón de Swainson , el halcón real , el halcón de hombros rojos , el cernícalo americano , el halcón peregrino , el halcón de las praderas ( Falco mexicanus ) y el cuervo común ( Corvus corax ) se encuentran entre los especies reportadas que han sido registradas buceando sobre búhos cornudos cuando los descubren. [15] [82] [174] [175] En Arizona y Texas , pueden ser acosados por arrendajos mexicanos y arrendajos matorrales occidentales ( Aphelocoma wollweberi y californica ) y reyes occidentales y de Cassin ( Tyrannus verticalis y vociferans ). [176] [177] Además, hay varios incidentes documentados de cuervos americanos acosando a un gran búho cornudo, en grupos de docenas o incluso cientos de cuervos. [7] En respuesta al acoso, si el búho vuela, se posa en el lugar apartado más cercano. Si un búho se posa en el suelo o en una rama o cornisa expuesta, puede responder a los vuelos de córvidos y aves rapaces que se agachan y se abalanzan con una exhibición de amenaza y levantando sus alas. [15]
Los búhos cornudos son algunas de las aves que se reproducen más temprano en América del Norte, aparentemente en parte debido al largo anochecer en esta época del año y, además, a la ventaja competitiva que le da al búho sobre otras aves rapaces. En la mayor parte de América del Norte, el cortejo es de octubre a diciembre y la elección de pareja es de diciembre a enero. [12] Alguna vez se pensó que esta especie era estrictamente monógama, pero un análisis reciente indica que un macho puede aparearse con dos hembras simultáneamente, como se descubrió por primera vez en 2018 en Reno, Nevada. [178] Durante el cortejo a finales del otoño o principios del invierno, el macho atrae la atención de su pareja ululando enfáticamente mientras se inclina (con la cola doblada o ladeada) e hincha su garganta blanca para parecer una pelota. [12] La garganta blanca puede servir como estímulo visual en las condiciones de poca luz típicas cuando este búho corteja. [43] A menudo vuela arriba y abajo en una percha, mientras se acerca a la pareja potencial. Finalmente, se acerca a la hembra e intenta frotar su pico contra el de ella mientras se inclina repetidamente. Si es receptiva, la hembra ulula cuando la pareja se encuentra, pero es más moderada tanto en su ulular como en su exhibición. El macho puede convencer a la hembra llevándole presas recién capturadas, que compartirán. [7] [12] Mientras que los machos suelen ulular enfáticamente durante aproximadamente un mes o seis semanas hacia el final del año, el período en el que las hembras también ululan suele ser sólo de una semana a diez días. [42] Las parejas generalmente se reproducen juntas año tras año y pueden aparearse de por vida, aunque se asocian entre sí de manera más flexible cuando sus crías se vuelven mayoritariamente independientes. [12] Las parejas que reavivan su relación reproductiva en el invierno pueden realizar un cortejo más suave para fortalecer los vínculos de pareja antes de tener crías. [42]
Los machos seleccionan los sitios de anidación y llaman la atención de las hembras volando hacia el nido y luego pisoteándolo. [12] Teniendo en cuenta el gran tamaño de los búhos, se prefieren los nidos con acceso abierto a aquellos cerrados con ramas circundantes. Como todos los búhos, los búhos cornudos no construyen su propio nido. Los búhos cornudos tienden a examinar un área en busca de un nido abandonado, generalmente de aves más grandes como los halcones, y se apoderan del nido para criar a sus propias crías. [179] Anidan en una variedad más amplia de sitios que cualquier otra ave de América del Norte. [42] Muchos nidos se encuentran en huecos cavernosos de árboles muertos o sus ramas, y especialmente en los estados del sur, en árboles grandes a lo largo del borde de lotes antiguos. [42] En zonas montañosas o montañosas, especialmente en cañones del suroeste y las Montañas Rocosas , se pueden utilizar salientes de acantilados, pequeñas cuevas y otras depresiones protegidas. [42] Los búhos que viven en zonas de pradera, en ausencia de nidos de otros animales, huecos de árboles ribereños o estructuras hechas por el hombre, utilizarán rocas, colinas, cortes de ferrocarril, arbustos bajos e incluso el suelo desnudo como lugares para anidar. [42] También se han registrado nidos en el suelo en medio de pastos altos en Florida y en medio de zonas con matorrales en terrenos desérticos. [6] Incluso las entradas a las madrigueras de tejones americanos y coyotes se han utilizado como nidos, a pesar del riesgo inherente de compartir espacio con cohabitantes potencialmente peligrosos. [42] El comportamiento de anidación del búho cornudo parece estar más estrechamente relacionado con la disponibilidad de presas que con las condiciones estacionales. Ha habido alguna evidencia de que si la disponibilidad de presas es lo suficientemente baja, entonces la especie puede renunciar por completo al apareamiento durante una temporada. Se ha observado que los búhos machos y hembras de la especie ayudan a incubar los huevos una vez que han sido puestos en un nido. [180]
La mayoría de los nidos en los árboles utilizados por los búhos cornudos son construidos por otros animales, a menudo desde una altura de aproximadamente 4,5 a 22 m (15 a 72 pies) del suelo. A menudo se apoderan de un nido utilizado por otra ave grande, a veces añadiendo plumas para revestir el nido, pero normalmente no mucho más. Supuestamente, hay algunos casos en los que los búhos reforzaron la estructura de un nido o parecieron haber reconstruido un nido, pero, por regla general, nunca se ha conocido a ninguna especie de búho que haya construido un nido. [42] Los búhos cornudos del suroeste también pueden utilizar nidos en cactus , construidos por el halcón de Harris y el halcón de cola roja, así como grandes huecos en los cactus. [181] Los nidos que utilizan a menudo están hechos por la mayoría de los tipos más grandes de acciptridos, desde especies tan pequeñas como los halcones de Cooper hasta el águila calva y el águila real, aunque quizás con mayor frecuencia son los de los halcones de cola roja y otras buteoninas . En segundo lugar en popularidad están los nidos de cuervos y cuervos ( Corvus ssp.). Incluso se han utilizado nidos de ganso canadiense , garza nocturna de corona negra ( Nycticorax nycticorax ) y garza azul , esta última a veces justo en medio de una garza activa . [182] [183] Los nidos de hojas de las ardillas también se utilizan con regularidad, pero en general los búhos cornudos prefieren los nidos de palos, ya que proporcionan una base mucho más firme y segura. [15]
La etapa en la que se ponen los huevos varía en toda América del Norte. En el sur de Florida , los huevos se pueden poner desde finales de noviembre hasta principios de enero. En el sureste , desde el sur de Texas hasta Georgia , la puesta de huevos puede comenzar desde finales de diciembre hasta principios de febrero. Desde el sur de California hasta el norte de Luisiana , la puesta de huevos se produce desde principios de febrero hasta finales de marzo. La franja más grande de búhos ponedores desde el centro de California hasta Carolina del Sur y hasta el norte de Ohio y Massachusetts es desde finales de febrero hasta principios de abril. En las Montañas Rocosas , el noroeste de Estados Unidos , el norte de Nueva Inglaterra y el este de Canadá, la puesta de huevos se produce desde principios de marzo hasta finales de abril. En el resto de Canadá y Alaska, la puesta de huevos puede realizarse desde finales de marzo hasta principios de mayo. [42] La última fecha conocida de puesta de huevos fue a mediados de junio en Saskatchewan y el territorio de Yukon . [184] En el noroeste de Utah y el centro-norte de Alberta , la puesta de huevos puede realizarse entre 3 y 4 semanas antes de lo habitual cuando la comida es abundante y el clima es favorable. [15] Para los búhos que se encuentran en climas más tropicales, las fechas de la temporada de reproducción son algo indefinidas. [12] Generalmente hay 2 huevos por nidada, pero las nidadas varían en tamaño de 1 a 6 huevos (más de 3 es poco común, más de 4 es muy raro), dependiendo de las condiciones ambientales. [185] [186] El ancho promedio del huevo es 46,5 mm (1,83 pulgadas), la longitud promedio es 55 mm (2,2 pulgadas) y el peso promedio es 51 g (1,8 oz), aunque la masa podría ser ligeramente mayor en otros lugares debido a esta cifra. Es del condado de Los Ángeles , CA , donde los búhos son relativamente pequeños. [187] El período de incubación oscila entre 28 y 37 días, con un promedio de 33 días. [188] La hembra sola generalmente hace toda la incubación y rara vez se mueve del nido, mientras que el búho macho captura comida y se la lleva, y la primera entrega de comida nocturna generalmente ocurre poco después del anochecer. [15]
Las crías pesan 34,7 g (1,22 oz) al nacer en promedio y pueden ganar alrededor de 33 g (1,2 oz) por día durante las primeras cuatro semanas de vida, con pesos típicos en el rango de 800 o 1000 g (1,8 o 2,2 libras). entre 25 y 29 días para hombres y mujeres, respectivamente. [187] [188] Cuando nacen por primera vez, las crías están cubiertas de un plumón gris blanquecino, con algo de color marrón en las alas. Gradualmente, el plumaje suave y velloso juvenil va apareciendo a través del plumón, siendo típicamente de un color ante canela, pero con tonos variables que predicen el color final de los búhos maduros. La extensión del plumón disminuye gradualmente y desarrolla un plumaje de aspecto maduro a finales del verano, aunque muchas aves de primer año todavía tienen trozos de plumón dispersos hasta el otoño. A finales de otoño, las aves de primer año se parecen a los adultos, pero con un tinte rojizo ligeramente más cálido, mechones de orejas menos desarrollados y una mancha blanca más pequeña en la garganta. [7] Los polluelos de los búhos se desarrollan principalmente en el comportamiento entre las dos semanas y los dos meses de edad, tiempo en el que adaptan la capacidad de defenderse, agarrar alimentos y trepar. Vocalmente, las crías pueden emitir sonidos débiles mientras aún están en el huevo, convirtiéndose en un chirrido ronco poco después de la eclosión. Los llamados de las crías aumentan rápidamente en intensidad, tono y carácter; algunos machos juveniles imitan los ululares de sus padres en otoño, pero generalmente concluyen con varias notas extrañas de gorgoteo. El primer ulular competente de los búhos juveniles no se produce hasta enero. [15] [189] Los búhos jóvenes se trasladan a las ramas cercanas a las 6 semanas y comienzan a volar aproximadamente una semana después. Sin embargo, las crías no suelen ser voladoras competentes hasta que tienen entre 10 y 12 semanas de edad. [12] La edad a la que las crías abandonan el nido es variable en función de la abundancia de alimento. [105]
Las aves jóvenes permanecen en un área que oscila entre 13 y 52 ha desde el nido hasta el otoño, pero normalmente se dispersarán hasta varios miles de hectáreas al final del otoño. [190] [191] Se ha visto a las crías todavía pidiendo comida a finales de octubre (5 meses después de abandonar el nido) y la mayoría no abandona completamente el territorio de sus padres hasta justo antes de que los padres comiencen a reproducirse para la siguiente nidada (generalmente en diciembre). a enero). [192] Es posible que las aves no se reproduzcan hasta dentro de uno o dos años y, a menudo, son vagabundas ("flotadoras") hasta que establecen sus propios territorios. [43] Según el desarrollo de la bolsa, los búhos cornudos alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. [193]
Si bien las poblaciones urbanas y rurales muestran poca diferencia en productividad, existen diferencias en la selección de nidos. [194] [195] Los búhos rurales utilizan viejos nidos de aves rapaces con más frecuencia que las aves urbanas, que utilizan nidos de cuervos o ardillas. Además, los individuos que anidan en zonas urbanas utilizan árboles que son más altos/más anchos en diámetro y anidan mucho más alto en comparación con los búhos cornudos que anidan en zonas rurales. La razón detrás de este aumento en la altura de los árboles se debe al hecho de que las áreas urbanas tienen árboles grandes que se utilizan como ornamentación, sombra y refugio. La anidación más alta dentro de los árboles más altos se atribuyó a la evitación humana. Los sitios de anidación tanto rurales como urbanos a menudo estaban dentro del alcance de caminos pavimentados, probablemente como resultado de la tendencia del búho cornudo a cazar a lo largo de los caminos [194]
Los estudios han demostrado que la anidación en áreas urbanas puede influir en los búhos cornudos adultos para que pongan huevos antes que aquellos que anidan en áreas rurales. En Wisconsin, los huevos de los nidos urbanos eclosionaron un mes antes (enero en lugar de febrero) que los de las zonas rurales, probablemente debido a una mayor protección contra el viento y el frío. [196] Los búhos que anidan en sitios en Winnipeg, Manitoba, comenzaron a anidar de cinco a seis semanas antes que los de las zonas rurales de Manitoba, presumiblemente debido a que experimentaron un invierno extremadamente cálido para los estándares de Winnipeg, además de beneficiarse de la isla de calor urbana local . [197]
Los búhos cornudos parecen ser los búhos más longevos de América del Norte. Entre todos los búhos, pueden superar incluso al búho real euroasiático más grande en los registros de longevidad conocidos en la naturaleza, [6] siendo casi 29 años la edad más alta para un búho registrada en América del Norte. [198] En cautiverio, el récord del búho real más longevo fue de 50 años. [199] La esperanza de vida más típica de un búho cornudo es de aproximadamente 13 años. [19] En general, los búhos cornudos son más vulnerables en las primeras etapas de la vida, aunque pocas especies atacan los nidos de los búhos debido a las feroces habilidades defensivas de los padres. Ocasionalmente, los pichones y los polluelos caen del nido demasiado pronto para escapar o defenderse de manera competente y son presa de zorros , linces , coyotes o gatos salvajes o asilvestrados . Ocasionalmente, los mapaches y los osos negros americanos consumen huevos y polluelos de nidos de árboles y la zarigüeya de Virginia puede comer el raro huevo sin protección. [6] [15] Se ha informado que cuervos y cuervos comen huevos y pequeños polluelos. Normalmente, esto sólo puede suceder cuando los búhos son expulsados del nido por la actividad humana o se ven obligados a abandonar el nido para buscar alimento debido a la escasez de recursos alimentarios, pero en ocasiones, enormes bandadas de cuervos han podido desplazar a los búhos acosándolos sin cesar. [7] [15] En general, los búhos cornudos rara vez participan en siblicidio , a diferencia de muchas otras aves rapaces. El siblicidio ocurrió en 9 de 2.711 nidos en Saskatchewan . [74] La mayoría de los casos en los que sus hermanos o padres matan y/o consumen búhos jóvenes parecen ocurrir cuando el polluelo está enfermo, deteriorado, hambriento o es aplastado inadvertidamente. [81] Los adultos generalmente no tienen depredadores naturales, excepto las águilas norteamericanas y otros búhos de su propia especie. [7]
Ocasionalmente, los búhos cornudos pueden morir a manos de sus propias presas. Aunque normalmente son capaces de matar zorrillos sin efectos nocivos, cinco búhos fueron encontrados ciegos después de que los zorrillos les rociaran los ojos. [200] También se han observado casos en los que las púas de los puercoespines los han matado o incapacitado funcionalmente. [95] Se han observado peleas violentas entre grandes búhos cornudos después de intentar capturar serpientes rata y corredores negros . [7] [201] [202] Cuando un halcón peregrino atacó repetidamente a un gran búho cornudo cerca de su nido a lo largo del río Hudson , aparentemente no pudo despachar al ave rapaz más grande a pesar de varios ataques poderosos. [203] Durante su dispersión inicial en otoño, los búhos juveniles tienen una alta tasa de mortalidad, frecuentemente más del 50%. [15] Para los búhos en el territorio de Yukon , la supervivencia juvenil en las 9 semanas posteriores a la dispersión se ha reducido del 80% al 23,2% en un lapso de tres años en respuesta a la inestabilidad del suministro de alimentos. En el Yukón, los adultos en el territorio tenían una tasa de supervivencia anual promedio del 90,5%. [43] La anemia, causada por Leucocytozoon ziemanni y el consumo de sangre por enjambres de moscas negras ( Simulium ssp.), fue una de las principales causas de mortalidad juvenil en el Yukón. [66]
La UICN no considera que el búho cornudo sea una especie amenazada a nivel mundial . [1] Incluyendo las especies de Magallanes, hay aproximadamente 5,3 millones de búhos cornudos salvajes en las Américas. [19] La mayor parte de la mortalidad en los tiempos modernos está relacionada con los humanos, causada por búhos que chocan contra objetos hechos por el hombre, incluidos edificios, automóviles, líneas eléctricas o alambre de púas. [15] En un estudio, la principal causa de muerte de los búhos fue la colisión con automóviles, enredarse con cables, volar contra edificios y, por último, la electrocución. [204] Entre 209 polluelos anillados en otro estudio, el 67% fueron encontrados muertos después de la independencia: 56 fueron encontrados baleados, 41 atrapados, 15 atropellados por automóviles, 14 encontrados muertos en carreteras y 14 electrocutados por líneas eléctricas aéreas. [205] El envenenamiento secundario por esfuerzos de control de plagas se informa ampliamente de diversas formas debido a rodenticidas anticoagulantes, estricnina, organofosforados (famphur aplicado tópicamente al ganado ( Bos primigenius taurus )), organoclorados y PCB. [206] [207] [ 208] [209] [210] [211]
Con frecuencia, la especie fue denominada plaga debido a la amenaza percibida que representaba para las aves domésticas y, potencialmente, la caza menor. Los primeros conservacionistas genuinos de la naturaleza, mientras hacían campaña contra el "exterminio que se está llevando a cabo contra los halcones y los búhos", continuaron abogando por la destrucción de los grandes búhos cornudos debido a su efecto depredador sobre otros animales salvajes. [6] Por lo tanto, se ofrecían pequeñas recompensas a cambio de cuerpos de búho. A principios del siglo XX, el búho cornudo se consideraba en peligro de extinción en el estado de Michigan debido a la gran cantidad de cazadores furtivos que lo cazaban y recolectaban ilegalmente. [212] La caza y captura de búhos cornudos puede continuar en pequeña escala, pero ahora es ilegal en la mayoría de los países.
Ocasionalmente, estos búhos pueden aprovecharse de especies amenazadas. Tras la devastación de sus poblaciones por el DDT , la reintroducción del halcón peregrino en los ríos Mississippi y Hudson se vio obstaculizada por los grandes búhos cornudos que mataban a peregrinos jóvenes y adultos durante la noche. [213] De manera similar, como se registró principalmente en Nueva Inglaterra , los intentos de reintroducir águilas pescadoras , después de que también fueron duramente golpeadas por el DDT, se vieron afectados por la fuerte depredación de los polluelos por parte de los búhos, y también se registró que los búhos cobraban un gran precio a nivel local en las especies amenazadas. Colonias de charranes rosados . [15] Cuando se produce tala rasa en áreas antiguas del noroeste del Pacífico , los búhos moteados se han visto gravemente afectados por una considerable depredación del búho cornudo. [40] [214] Si bien al menos las águilas pescadoras y los peregrinos se han recuperado admirablemente, las especies de aves y mamíferos que son mucho más raras en general a veces son presa de los grandes búhos cornudos, muchos de los cuales incluso las pérdidas esporádicas pueden ser devastadoras. Entre las especies consideradas amenazadas, en peligro de extinción o en peligro crítico de extinción por la UICN y que también se sabe que mueren a manos de los grandes búhos cornudos se encuentran las ardillas terrestres de Townsend ( Urocitellus townsendii ), [101] los ratones de bolsillo del Pacífico ( Perognathus pacificus ), [215] las ratas canguro gigantes , [216] rata canguro de Stephens ( Dipodomys stephensi ), [217] hurones de patas negras , [218] pollos de las praderas mayores y menores , [219] [220] mérgulos jaspeados ( Brachyramphus marmoratus ), [221] pájaros carpinteros de pico de marfil , arrendajos matorrales de Florida ( Aphelocoma coerulescens ), [222] arrendajos piñoneros , [223] currucas de Kirtland ( Setophaga kirtlandii ) [224] y mirlos oxidados ( Euphagus carolinus ). [135] La "lista verde" de American Bird Conservancy incluye aves con considerables disminuciones poblacionales (muchas clasificadas como casi amenazadas por la UICN ) u otras amenazas inmediatas y/o poblaciones restringidas. En total, los búhos cornudos cazan 50 especies diferentes de esa lista. [6] [225]
Muchas tribus guerreras de nativos americanos admiraban al búho cornudo por su "fuerza, coraje y belleza". [88] Los Pima del suroeste creían que los búhos eran reencarnaciones de guerreros asesinados que vuelan de noche. Los Arikara de las Grandes Llanuras tenían sociedades de búhos místicos en las que se obligaba a los iniciados a adornar una máscara facial hecha con las plumas de las alas y la cola de los grandes búhos cornudos. Algunas naciones indias consideraban al búho cornudo como un espíritu amistoso que podía ayudar en cuestiones de amor, como los Passamaquoddy de Maine , quienes sentían que el llamado de esta especie era una flauta mágica de amor diseñada para encender las pasiones humanas. Los hopi del suroeste también asociaron este búho con la fertilidad, aunque de un tipo diferente: creían que el canto de los búhos en el verano predecía un clima cálido, que producía buenas cosechas de duraznos. Durante el solsticio de invierno , los hopi realizaban una ceremonia con grandes plumas de búho cornudo con la esperanza de convocar el calor del verano. Se sabía que las tribus de Nuevo México usaban plumas de alas de búho para producir flechas que podían golpear a sus enemigos con un mínimo de sonido. Los zuñi llevaban plumas de búho en la boca con la esperanza de ganar algo del silencio que los búhos utilizan en las emboscadas mientras atacan a sus propios enemigos de otras tribus. Los iroqueses sintieron que el origen del gran búho cornudo se debía a que un búho informe molestaba a Raweno , el creador todopoderoso, mientras que Raweno creó el conejo , lo que provocó que Raweno hiciera que el búho "cubriera de barro" (camuflaje oscuro) y lo condenara a llamar incesantemente " whoo whoo", que usó mientras acosaba a Raweno por la noche porque Raweno estaba activo durante el día. [88]
El búho real es el ave provincial de Alberta . [226]
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