Los verdaderos búhos o búhos típicos ( familia Strigidae ) son una de las dos familias de búhos generalmente aceptadas , siendo la otra las lechuzas comunes (Tytonidae). Esta gran familia comprende 230 especies vivas o recientemente extintas en 24 géneros . Los búhos típicos tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida .
Si bien los búhos típicos (en adelante denominados simplemente búhos) varían mucho en tamaño, siendo la especie más pequeña, el búho elfo , una centésima parte del tamaño de los más grandes, el búho real y el búho pez de Blakiston , los búhos generalmente comparten un tamaño extremadamente similar. plano corporal. [1] Suelen tener cabezas grandes, colas cortas, plumaje críptico y discos faciales redondos alrededor de los ojos. La familia es generalmente arbórea (con algunas excepciones como el mochuelo llanero ) y obtienen su alimento al vuelo. Las alas son grandes, anchas, redondeadas y largas. Como ocurre con la mayoría de aves rapaces , en muchas especies de búhos las hembras son más grandes que los machos. [2]
Debido a sus hábitos nocturnos , no suelen presentar dimorfismo sexual en su plumaje. Las plumas especializadas y la forma de las alas suprimen el ruido que se produce al volar, tanto al despegar como al aletear y planear. [3] Este vuelo silencioso permite a los búhos cazar sin ser escuchados por sus presas. Los búhos poseen tres atributos físicos que se cree que contribuyen a su capacidad de vuelo silencioso. Primero, en el borde de ataque del ala, hay una cresta de plumas rígidas. En segundo lugar, el borde de salida del ala contiene una franja flexible. [4] Finalmente, los búhos tienen un material velloso distribuido en la parte superior de sus alas que crea una superficie dócil pero rugosa (similar a la de una alfombra suave). Todos estos factores dan como resultado importantes reducciones del ruido aerodinámico. [5] Los dedos de los pies y los tarsos tienen plumas en algunas especies, y más en especies de latitudes más altas. [6] Numerosas especies de búhos del género Glaucidium y el búho halcón del norte tienen parches en los ojos en la parte posterior de la cabeza, aparentemente para convencer a otras aves de que están siendo vigiladas en todo momento. Numerosas especies nocturnas tienen mechones de orejas, plumas a los lados de la cabeza que se cree que tienen una función de camuflaje , rompiendo el contorno de un pájaro posado. Las plumas del disco facial están dispuestas para aumentar el sonido que llega a los oídos. La audición en los búhos es muy sensible y las orejas son asimétricas, lo que le permite localizar un sonido en múltiples direcciones. Los búhos pueden señalar la posición de su presa, como el chirrido de un ratón, calculando cuándo el sonido del objeto llega a los oídos del búho. Si el sonido llega primero al oído izquierdo, el ratón debe estar a la izquierda del búho. El cerebro del búho luego dirigirá la cabeza para que mire directamente al ratón. [7] Además de oír, los búhos tienen ojos enormes en relación con el tamaño de su cuerpo. Sin embargo, contrariamente a la creencia popular, los búhos no pueden ver bien en la oscuridad extrema y pueden ver bien durante el día. [1]
Los búhos también pueden girar la cabeza hasta 270 grados en cualquier dirección sin dañar los vasos sanguíneos del cuello y la cabeza, y sin interrumpir el flujo sanguíneo al cerebro. Los investigadores han encontrado cuatro adaptaciones biológicas principales que permiten esta capacidad única. Primero, en el cuello hay una arteria principal, llamada arteria vertebral, que alimenta el cerebro. Esta arteria pasa a través de agujeros óseos en la vértebra. Estos orificios óseos tienen un diámetro diez veces mayor que la arteria que los atraviesa (espacio adicional en los agujeros transversales), lo que crea bolsas de aire que permiten un mayor movimiento de la arteria cuando se tuerce. 12 de las 14 vértebras cervicales del cuello del búho tienen esta adaptación. Esta arteria vertebral también ingresa al cuello más arriba que en otras aves. En lugar de entrar por la decimocuarta vértebra cervical, entra por la duodécima vértebra cervical. Finalmente, la conexión de pequeños vasos entre la carótida y las arterias vertebrales permite el intercambio de sangre entre dos vasos sanguíneos. Estas conexiones cruzadas permiten un flujo sanguíneo ininterrumpido al cerebro. Esto significa que incluso si una ruta está bloqueada durante las rotaciones extremas de la cabeza, otra ruta puede continuar la circulación sanguínea hacia el cerebro. [8]
Varias especies de búhos también tienen pigmentos fluorescentes llamados porfirinas debajo de las alas. Las porfirinas están formadas por un gran grupo de pigmentos definidos por anillos de pirol que contienen nitrógeno, incluidos la clorofila y el hemo (en la sangre animal). Otras especies de aves utilizarán porfirinas para pigmentar las cáscaras de los huevos en el oviducto. Las especies de búhos, sin embargo, utilizan porfirinas como pigmento en su plumaje. Las porfirinas son más frecuentes en las plumas nuevas y la luz solar las destruye fácilmente. Los pigmentos de porfirina en las plumas emiten fluorescencia bajo la luz ultravioleta, lo que permite a los biólogos clasificar con mayor precisión la edad de los búhos. Las edades relativas de las plumas se diferencian por la intensidad de fluorescencia que emiten cuando las primarias y secundarias se exponen a la luz negra . Este método ayuda a detectar las diferencias sutiles entre las plumas de tercera y cuarta generación, mientras que observar el desgaste y el color dificulta la determinación de la edad. [9]
Se ha observado que existe cierta competencia por el nicho de espacio entre el búho moteado y el búho barrado (ambos verdaderos búhos). Esta competencia está relacionada con la deforestación y, por tanto, con una reducción en la cantidad y calidad del nicho. Esta deforestación es más específicamente el resultado de la tala excesiva y los incendios forestales . Se sabe que estas dos especies de búhos viven tradicionalmente en bosques maduros de árboles viejos y altos, que en este momento se limitan principalmente a tierras públicas . Como se está produciendo una superposición de nichos en estas dos familias, existe la preocupación de que los búhos barrados invadan los hábitats norteamericanos del búho moteado , provocando una disminución del búho moteado. [10] Como se señaló anteriormente, estas especies prefieren los bosques maduros que, debido a la deforestación, tienen una oferta limitada y tardan mucho en restablecerse después de que se ha producido la deforestación. Debido a que el búho moteado del norte comparte sus territorios y compite con otras especies, su población está disminuyendo a un ritmo más rápido. Esta invasión de búhos barrados ocurrió hace unos 50 años en el noroeste del Pacífico y, a pesar de su bajo número, se los considera una especie invasora debido al daño causado a los búhos moteados nativos. En esta competencia por recursos , lugares de caza y nichos generales, el búho barrado está empujando al búho moteado a la extinción local . Se cree que la rápida disminución en el tamaño de la población de búhos moteados provocará una cascada trófica , ya que los búhos moteados ayudan a proporcionar un ecosistema saludable . [11]
Los búhos son generalmente nocturnos y/o crepusculares y pasan gran parte del día durmiendo . A menudo se los percibe erróneamente como "mansos", ya que permiten que los humanos se acerquen bastante antes de emprender el vuelo, pero en realidad están intentando evitar ser detectados a través de la quietud. Su plumaje críptico y los lugares discretos que adoptan son un esfuerzo por evitar los depredadores y el acoso de los pájaros pequeños. [12]
Los búhos, como el búho real , utilizarán señales visuales en la comunicación intraespecífica (comunicación dentro de la especie), tanto en hábitos territoriales como en las interacciones entre padres e crías. Algunos investigadores creen que los búhos pueden emplear diversas señales visuales en otras situaciones que implican interacción intraespecífica . La evidencia experimental sugiere que las heces de los búhos y los restos de sus presas pueden actuar como señales visuales. Este nuevo tipo de comportamiento de señalización podría indicar potencialmente el estado reproductivo actual de los búhos a los intrusos, incluidos otros búhos territoriales o flotadores no reproductivos. Las heces son un material ideal para marcar debido a su mínimo coste energético, y también pueden seguir indicando límites territoriales incluso cuando se ocupan en actividades distintas a la defensa territorial. La evidencia preliminar también sugiere que los búhos utilizarán las heces y las plumas de sus presas para señalar su estado reproductivo a los miembros de la misma especie. [13]
Algunas especies de búhos son migratorias. Una de esas especies, el búho sierra del norte , migra hacia el sur incluso cuando hay abundantes alimentos y recursos en el norte. [14]
Algunos búhos tienen una tasa de supervivencia más alta y es más probable que se reproduzcan en un hábitat que contiene una mezcla de bosques antiguos y otros tipos de vegetación. Los bosques antiguos proporcionan amplias áreas oscuras para que los búhos se escondan de los depredadores [15] Como muchos organismos, los búhos moteados dependen de los incendios forestales para crear su hábitat y proporcionar áreas para alimentarse. Desafortunadamente, el cambio climático y la extinción intencional de incendios han alterado los hábitos naturales del fuego. Los búhos evitan las zonas gravemente quemadas, pero se benefician de los mosaicos de hábitats heterogéneos creados por los incendios. Esto no quiere decir que todos los fuegos sean buenos para los búhos. Los búhos solo prosperan cuando los incendios no son de alta gravedad y no reemplazan grandes masas (incendios de alta gravedad que queman la mayor parte de la vegetación), lo que crea grandes espacios en el dosel que no son adecuados para los búhos. [dieciséis]
La malaria aviar o Plasmodium relictum afecta a los búhos y específicamente, el 44% de los búhos moteados del norte y de California albergan 17 cepas del parásito. Como se mencionó en la sección de competencia de nichos anterior, los búhos moteados y los búhos barrados compiten, por lo que la superposición de sus nichos puede provocar que el parásito Plasmodium tenga más huéspedes en un área concentrada, pero esto no es seguro. [17]
Los principales depredadores de los búhos son otras especies de búhos. Un ejemplo de esto ocurre con el búho sierra del norte que vive en el norte de los EE. UU. y vive cerca del suelo en áreas con matorrales típicamente de bosques de cedros. Estos búhos comen ratones y se posan en los árboles a la altura de los ojos. Sus principales depredadores son el búho barrado y el búho real. [18]
La familia Strigidae fue presentada por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de contenidos del Museo Británico publicada en 1819. [19] [20]
Un estudio filogenético molecular de los búhos realizado por Jessie Salter y colaboradores publicado en 2020 encontró que la familia Strigidae estaba dividida en dos clados hermanos y algunos de los géneros tradicionales eran parafiléticos . La ubicación de tres géneros monotípicos seguía siendo incierta debido a la naturaleza degradada del ADN disponible. [21] Con base en estos resultados , Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker actualizaron la lista en línea de aves del mundo que mantienen en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [22]
El siguiente cladograma se basa en los resultados del estudio de Salter y colaboradores publicado en 2020. [21] Las subfamilias son las definidas por Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. en 2013. [23] Un estudio genético publicado en 2021 sugirió que el género Scotopelia puede estar incluido dentro de Ketupa . [24]
Las 235 especies existentes o recientemente extintas están asignadas a 23 géneros : [22]
.jpg/1280px-Coruja-de-crista_(Lophostrix_cristata).jpg)
La base de datos de fósiles de Strigiformes es muy diversa y muestra un origen desde ~60 millones de años hasta el Pleistoceno. El rango de edad máximo para el clado Strigiformes se extiende hasta los 68,6 millones de años. [26]
Colocación sin resolver:
La supuesta garza fósil "Ardea" lignitum (Plioceno tardío de Alemania) era aparentemente un búho estrígido, posiblemente cercano a Bubón . [30] El género Palaeoglaux del Eoceno temprano-medio de Europa centro-occidental a veces se ubica aquí, pero dada su edad, probablemente sea mejor considerarlo como su propia familia por el momento.
