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La selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo . Es un mecanismo clave de la evolución , el cambio en los rasgos hereditarios característicos de una población a lo largo de las generaciones. Charles Darwin popularizó el término "selección natural", contrastándolo con la selección artificial , que es intencional, mientras que la selección natural no lo es.
La variación de rasgos, tanto genotípicos como fenotípicos , existe dentro de todas las poblaciones de organismos . Sin embargo, algunos rasgos tienen más probabilidades de facilitar la supervivencia y el éxito reproductivo . Por lo tanto, estos rasgos se transmiten a la siguiente generación. Estos rasgos también pueden volverse más comunes dentro de una población si el entorno que favorece estos rasgos permanece fijo. Si los nuevos rasgos se vuelven más favorecidos debido a cambios en un nicho específico , se produce la microevolución . Si los nuevos rasgos se vuelven más favorecidos debido a cambios en el entorno más amplio, se produce la macroevolución . A veces, pueden surgir nuevas especies , especialmente si estos nuevos rasgos son radicalmente diferentes de los rasgos que poseían sus predecesores.
La probabilidad de que estos rasgos sean "seleccionados" y transmitidos está determinada por muchos factores. Algunos son propensos a transmitirse porque se adaptan bien a sus entornos. Otros se transmiten porque estos rasgos son activamente preferidos por las parejas con las que se aparean, lo que se conoce como selección sexual . Los cuerpos femeninos también prefieren los rasgos que confieren el menor costo a su salud reproductiva, lo que se conoce como selección de fecundidad .
La selección natural es una piedra angular de la biología moderna . El concepto, publicado por Darwin y Alfred Russel Wallace en una presentación conjunta de artículos en 1858 , fue elaborado en el influyente libro de Darwin de 1859 El origen de las especies por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida . Describió la selección natural como análoga a la selección artificial, un proceso por el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son sistemáticamente favorecidos para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia; en el momento de los escritos de Darwin, la ciencia aún tenía que desarrollar teorías modernas de genética. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores en genética clásica formó la síntesis moderna de mediados del siglo XX. La adición de la genética molecular ha llevado a la biología evolutiva del desarrollo , que explica la evolución a nivel molecular. Si bien los genotipos pueden cambiar lentamente por deriva genética aleatoria , la selección natural sigue siendo la explicación principal de la evolución adaptativa .
Varios filósofos de la era clásica , entre ellos Empédocles [1] y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio , [2] expresaron la idea de que la naturaleza produce una gran variedad de criaturas, al azar, y que solo aquellas criaturas que logran proveer por sí mismas y reproducirse con éxito persisten. La idea de Empédocles de que los organismos surgieron completamente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío fue criticada por Aristóteles en el Libro II de la Física . [3] Postuló la teleología natural en su lugar, y creía que la forma se lograba con un propósito, citando la regularidad de la herencia en las especies como prueba. [4] [5] Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros ( Generación de animales , Libro IV). [6] Como se cita en la edición de 1872 de El origen de las especies de Darwin , Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:
¿Qué impide, pues, que las distintas partes del cuerpo tengan en la naturaleza esta relación meramente accidental? Así, por ejemplo, los dientes crecen por necesidad, los delanteros afilados, aptos para dividir, y los molinillos planos, aptos para masticar los alimentos, puesto que no fueron hechos para esto, sino que fue el resultado de un accidente. Lo mismo ocurre con las demás partes, en las que parece existir una adaptación a un fin. Por tanto, dondequiera que todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) sucedieran como si hubieran sido hechas para algo, se conservaron, habiéndose constituido apropiadamente por una espontaneidad interna, y todo lo que no estaba constituido así, pereció y perece todavía.
— Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [7]
Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el párrafo siguiente, dejando claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "ocurren invariablemente o normalmente", no del origen de las especies:
... Sin embargo, es imposible que ésta sea la opinión verdadera. Pues los dientes y todas las demás cosas naturales se producen invariable o normalmente de una manera determinada; pero esto no es cierto en ninguno de los resultados del azar o de la espontaneidad. No atribuimos al azar o a la mera coincidencia la frecuencia de la lluvia en invierno, pero sí la lluvia frecuente en verano; ni el calor en los días de canícula, pero sólo si lo tenemos en invierno. Si, pues, se conviene en que las cosas son el resultado de la coincidencia o tienen un fin, y éstas no pueden ser el resultado de la coincidencia o de la espontaneidad, se sigue que deben tener un fin; y que todas estas cosas se deben a la naturaleza, incluso los defensores de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Por tanto, la acción por un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza.
— Aristóteles, Física , Libro II, Capítulo 8 [8]
La lucha por la existencia fue descrita posteriormente por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX, particularmente en el contexto de la regulación poblacional de arriba hacia abajo, pero no en referencia a la variación individual o la selección natural. [9] [10]
A finales del siglo XVI, Leonardo da Vinci recopiló una serie de fósiles de amonitas y otros materiales biológicos. En sus escritos argumentó ampliamente que las formas de los animales no son determinadas de una vez y para siempre por el "poder superior", sino que se generan de forma natural en diferentes formas y luego se seleccionan para su reproducción en función de su compatibilidad con el medio ambiente. [11]
Los argumentos clásicos más recientes fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis [12] y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin .
Hasta principios del siglo XIX, la visión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o typus) de tipos creados . Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podían actuar de manera continua durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra. El éxito de esta teoría aumentó la conciencia de la vasta escala del tiempo geológico e hizo plausible la idea de que cambios minúsculos, prácticamente imperceptibles en generaciones sucesivas podían producir consecuencias en la escala de las diferencias entre especies. [13]
El zoólogo de principios del siglo XIX Jean-Baptiste Lamarck sugirió la herencia de características adquiridas como un mecanismo para el cambio evolutivo; los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, causando eventualmente la transmutación de las especies . [14] Esta teoría, el lamarckismo , influyó en el desafortunado antagonismo del biólogo soviético Trofim Lysenko a la teoría genética dominante hasta mediados del siglo XX. [15]
Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de la variación, la selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies . [16]
En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como explicación de la adaptación y la especiación. Definió la selección natural como el "principio por el cual cada pequeña variación [de un rasgo], si es útil, se conserva". [17] El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a sus entornos tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras exista alguna variación entre ellos y esa variación sea hereditaria , habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son hereditarias, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a la evolución de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes. [18] [19]
Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que había hecho en el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836), y en el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus , quien, en Ensayo sobre el principio de población (1798), señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente , mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente ; por lo tanto, las inevitables limitaciones de los recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que llevaría a una "lucha por la existencia". [20] Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838, ya estaba preparado por su trabajo como naturalista para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Se le ocurrió que a medida que la población superara los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies". [21] Darwin escribió:
Si durante el largo transcurso de las edades y bajo condiciones de vida variables, los seres orgánicos varían en alguna parte de su organización, y creo que esto no puede discutirse; si, debido a los altos poderes geométricos de crecimiento de cada especie, en cierta edad, estación o año, hay una lucha severa por la vida, y esto ciertamente no puede discutirse; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, que causan una diversidad infinita en estructura, constitución y hábitos, que les resulta ventajosa, creo que sería un hecho extraordinario que nunca hubiera ocurrido ninguna variación útil para el bienestar propio de cada ser, de la misma manera que tantas variaciones han ocurrido útiles para el hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, con seguridad los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y a partir del fuerte principio de la herencia tenderán a producir descendencia con características similares. A este principio de preservación lo he llamado, en aras de la brevedad, selección natural.
— Darwin resume la selección natural en el cuarto capítulo de El origen de las especies [22]
Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso en la recopilación y refinamiento de evidencia antes de hacer pública su idea. Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que se lo reenviara a Charles Lyell . Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a colegas naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de las variedades y especies por medios naturales de selección fue leído ante la Sociedad Linneana de Londres anunciando el codescubrimiento del principio en julio de 1858. [23] Darwin publicó un relato detallado de su evidencia y conclusiones en El origen de las especies en 1859. En la tercera edición de 1861, Darwin reconoció que otros, como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831, habían propuesto ideas similares, pero no las habían desarrollado ni presentado en publicaciones científicas notables. [24]
Darwin pensaba en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan los cultivos o el ganado para la cría, lo que él llamaba " selección artificial "; en sus primeros manuscritos se refería a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución, como la evolución por deriva genética, aún no se habían formulado explícitamente, y Darwin creía que la selección era probablemente solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el principal pero no exclusivo medio de modificación". [25] En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "selección natural", prefiriendo el término "preservación natural". [26]
Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de El origen de las especies , [27] la gente educada generalmente aceptaba que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo controvertida como mecanismo, en parte porque se percibía que era demasiado débil para explicar la gama de características observadas de los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada" y no progresiva , [28] una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más significativo para la aceptación de la idea. [29] Sin embargo, algunos pensadores abrazaron con entusiasmo la selección natural; después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frase supervivencia del más apto , que se convirtió en un resumen popular de la teoría. [30] [31] La quinta edición de El origen de las especies publicada en 1869 incluyó la frase de Spencer como una alternativa a la selección natural, con el crédito dado: "Pero la expresión utilizada a menudo por el Sr. Herbert Spencer de la supervivencia del más apto es más precisa, y a veces es igualmente conveniente". [32] Aunque la frase todavía es utilizada a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológica si "más apto" se lee como "funcionalmente superior" y se aplica a individuos en lugar de considerarlo como una cantidad promediada sobre poblaciones. [33]
La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de la herencia, pero se desarrolló antes de los conceptos básicos de la genética . Aunque el monje moravo Gregor Mendel , el padre de la genética moderna, fue contemporáneo de Darwin, su obra permaneció en la oscuridad y recién fue redescubierta en 1900. [34] Con la integración a principios del siglo XX de la evolución con las leyes de la herencia de Mendel, la llamada síntesis moderna , los científicos generalmente llegaron a aceptar la selección natural. [35] [36] La síntesis surgió de los avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático requerido y escribió The Genetical Theory of Natural Selection (1930). [37] JBS Haldane introdujo el concepto del "costo" de la selección natural. [38] [39] Sewall Wright dilucidó la naturaleza de la selección y la adaptación. [40] En su libro Genética y el origen de las especies (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, alguna vez vista como rival de la selección, en realidad proporcionaba la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética. [41] [42]
Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Sistemática y el origen de las especies (1942). [44] WD Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. [45] Esta síntesis consolidó la selección natural como la base de la teoría evolutiva, donde permanece hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX por los avances en genética molecular , creando el campo de la biología evolutiva del desarrollo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas reguladores genéticos que controlan el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto. [46] [47] [48] [49]
El término selección natural se define con mayor frecuencia como que opera sobre los rasgos hereditarios, porque estos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es hereditario o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se utiliza para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. [27] [37] [50] [51] A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos; cuando esta distinción es importante, los científicos definen "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen", sin tener en cuenta si la base de la selección es hereditaria. [52] [53] [54] Se dice que los rasgos que causan un mayor éxito reproductivo de un organismo se seleccionan a favor de , mientras que los que reducen el éxito se seleccionan en contra de . [55]
La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de un individuo de sobrevivir y reproducirse de tal manera que su tasa de reproducción a lo largo de su vida aumenta, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que dan a estos individuos una ventaja reproductiva también son heredables , es decir, se transmiten de padres a hijos, entonces habrá reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la siguiente generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy leve, a lo largo de muchas generaciones cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" rasgos que confieren una ventaja reproductiva, lo que causa un cambio evolutivo, como describió Darwin. [56] Esto da la apariencia de propósito, pero en la selección natural no hay elección intencional. [a] La selección artificial es intencional donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla. [57]
La polilla moteada existe en colores claros y oscuros en Gran Bretaña, pero durante la Revolución Industrial , muchos de los árboles en los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín , lo que les dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto les dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir descendencia de color oscuro, y en solo cincuenta años desde que se capturó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en el Manchester industrial eran oscuras. El equilibrio se revirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956 , y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de la polilla moteada . [58] Un estudio reciente, que utiliza análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se asemejan más a los fondos de líquenes que los morfos oscuros y, por primera vez, cuantifica el camuflaje de las polillas al riesgo de depredación . [59]
El concepto de aptitud es central para la selección natural. En términos generales, los individuos que son más "aptos" tienen un mayor potencial de supervivencia, como en la conocida frase " supervivencia del más apto ", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por cuánto tiempo vive un organismo, sino por el éxito que tiene en reproducirse. Si un organismo vive la mitad de tiempo que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la siguiente generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar significan que la aptitud solo puede definirse realmente "en promedio" para los individuos dentro de una población. La aptitud de un genotipo particular corresponde al efecto promedio sobre todos los individuos con ese genotipo. [60] Se debe hacer una distinción entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora en la aptitud". "Supervivencia del más apto" no da una "mejora en la aptitud", solo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane da un ejemplo matemático de la "supervivencia del más apto" en su artículo "El coste de la selección natural". [61] Haldane llamó a este proceso "sustitución" o, más comúnmente en biología, "fijación". Esto se describe correctamente por la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora de la aptitud" no depende de la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo, depende de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de réplicas de esa variante. Las matemáticas de la "mejora de la aptitud" fueron descritas por Kleinman. [62] Un ejemplo empírico de "mejora de la aptitud" lo da el experimento de la megaplaca de Kishony. [63] En este experimento, la "mejora de la aptitud" depende del número de réplicas de la variante particular para que aparezca una nueva variante que sea capaz de crecer en la siguiente región de mayor concentración de fármaco. No se requiere fijación o sustitución para esta "mejora de la aptitud". Por otro lado, la "mejora de la aptitud" puede ocurrir en un entorno donde también actúa la "supervivencia del más apto". El clásico experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo ("mejora de la aptitud" durante la "supervivencia del más apto"). [64]La probabilidad de que se produzca una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje que mejore su aptitud se ve frenada por la competencia. La variante que es candidata a una mutación beneficiosa en este entorno de capacidad de carga limitada debe primero superar en competencia a las variantes "menos aptas" para acumular el número necesario de réplicas para que haya una probabilidad razonable de que se produzca esa mutación beneficiosa. [65]
En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno se ve reducida por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimento, agua o territorio . [66] La competencia puede darse dentro de las especies o entre ellas , y puede ser directa o indirecta. [67] Las especies menos aptas para competir deberían, en teoría, adaptarse o extinguirse , ya que la competencia desempeña un papel importante en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para moverse" puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes . [67] [68]
La competencia se modela mediante la teoría de selección r/K , que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y EO Wilson sobre biogeografía de islas . [69] En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o K. [70] Estos términos, r y K , se pueden ilustrar en un modelo logístico de dinámica de poblaciones : [71]
donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ), y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Típicamente, las especies r -seleccionadas explotan nichos vacíos y producen muchas crías, cada una con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies K -seleccionadas son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más fuertemente en muchas menos crías, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta. [71]
La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico hereditario , [72] y la presión selectiva puede ser producida por cualquier aspecto del ambiente, incluyendo la selección sexual y la competencia con miembros de la misma u otras especies. [73] [74] Sin embargo, esto no implica que la selección natural sea siempre direccional y resulte en una evolución adaptativa; la selección natural a menudo resulta en el mantenimiento del status quo al eliminar variantes menos aptas. [56]
La selección se puede clasificar de varias maneras diferentes, como por su efecto sobre un rasgo, sobre la diversidad genética, por la etapa del ciclo de vida en la que actúa, por la unidad de selección o por el recurso por el que se compite.
La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un nivel óptimo estable y, en el caso más simple, todas las desviaciones de este nivel óptimo son selectivamente desventajosas. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva poco común también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado , se favorecen tanto los niveles superiores como los inferiores del rasgo. La selección disruptiva puede ser un precursor de la especiación . [56]
Alternativamente, la selección puede dividirse según su efecto sobre la diversidad genética . La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a la mutación de novo , que introduce una nueva variación. [75] [76] Por el contrario, la selección equilibradora actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia de mutación de novo , mediante la selección negativa dependiente de la frecuencia . Un mecanismo para esto es la ventaja heterocigótica , donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo. El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo ABO humano se ha explicado de esta manera. [77]
Otra opción es clasificar la selección según la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen sólo dos tipos: la selección de viabilidad (o supervivencia), que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y la selección de fecundidad (o fertilidad o reproductiva), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en otros componentes de selección. Así, la selección de viabilidad y supervivencia pueden definirse por separado y respectivamente como acciones para mejorar la probabilidad de supervivencia antes y después de que se alcance la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales que incluyen la selección sexual, la selección gamética, que actúa sobre la supervivencia de los gametos , y la selección de compatibilidad, que actúa sobre la formación del cigoto . [78]
La selección también puede clasificarse por el nivel o unidad de selección . La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección genética actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico , la selección a nivel genético proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección grupal , si ocurre, actúa sobre grupos de organismos, partiendo del supuesto de que los grupos se replican y mutan de manera análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que la selección grupal ocurre en la naturaleza. [79]
Por último, la selección puede clasificarse según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por la pareja. La selección sexual suele proceder de la selección de la fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural por cualquier medio distinto de la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio . Siguiendo a Darwin, la selección natural se define a veces como selección ecológica, en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo independiente. [82]
La selección sexual, tal como la articuló por primera vez Darwin (usando el ejemplo de la cola del pavo real ) [80] se refiere específicamente a la competencia por las parejas, [83] que puede ser intrasexual , entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia macho-macho, o intersexual , donde un género elige a sus parejas , generalmente los machos exhiben y las hembras eligen. [84] Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja es principalmente por parte de los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae . [85] [86]
Los rasgos fenotípicos pueden mostrarse en un sexo y ser deseados en el otro sexo, lo que provoca un ciclo de retroalimentación positiva llamado escape fisheriano , por ejemplo, el plumaje extravagante de algunas aves macho como el pavo real. [81] Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy , que sostiene que las madres quieren hijos promiscuos que les den un gran número de nietos y, por lo tanto, eligen padres promiscuos para sus hijos. La agresión entre miembros del mismo sexo a veces se asocia con características muy distintivas, como las astas de los ciervos , que se utilizan en el combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual a menudo se asocia con el dimorfismo sexual , incluidas las diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie. [84]
La selección natural se ve en acción en el desarrollo de resistencia a los antibióticos en microorganismos . Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928, los antibióticos se han utilizado para combatir enfermedades bacterianas. El mal uso generalizado de los antibióticos ha seleccionado la resistencia microbiana a los antibióticos en el uso clínico, hasta el punto de que el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA) ha sido descrito como una "superbacteria" debido a la amenaza que representa para la salud y su relativa invulnerabilidad a los medicamentos existentes. [87] Las estrategias de respuesta suelen incluir el uso de antibióticos diferentes y más fuertes; sin embargo, recientemente han surgido nuevas cepas de MRSA que son resistentes incluso a estos medicamentos. [88] Esta es una carrera armamentista evolutiva , en la que las bacterias desarrollan cepas menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos intentan desarrollar nuevos antibióticos que puedan matarlas. Una situación similar ocurre con la resistencia a los pesticidas en plantas e insectos. Las carreras armamentistas no son necesariamente inducidas por los humanos; Un ejemplo bien documentado implica la propagación de un gen en la mariposa Hypolimnas bolina que suprime la actividad asesina de machos por parte de los parásitos de la bacteria Wolbachia en la isla de Samoa , donde se sabe que la propagación del gen ocurrió en un período de solo cinco años. [89] [90]
Un requisito previo para que la selección natural dé como resultado una evolución adaptativa, nuevos rasgos y especiación es la presencia de variación genética hereditaria que resulte en diferencias de aptitud. La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones genéticas y alteraciones en el cariotipo (el número, la forma, el tamaño y la disposición interna de los cromosomas ). Cualquiera de estos cambios puede tener un efecto que sea altamente ventajoso o altamente desventajoso, pero los grandes efectos son raros. En el pasado, la mayoría de los cambios en el material genético se consideraban neutrales o casi neutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en una sustitución sinónima . Sin embargo, muchas mutaciones en el ADN no codificante tienen efectos nocivos. [91] [92] Aunque tanto las tasas de mutación como los efectos de aptitud promedio de las mutaciones dependen del organismo, la mayoría de las mutaciones en humanos son ligeramente nocivas. [93]
Algunas mutaciones ocurren en genes reguladores o "toolkit" . Los cambios en estos a menudo tienen grandes efectos en el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría, pero no todas, las mutaciones en genes reguladores resultan en embriones no viables. Algunas mutaciones reguladoras no letales ocurren en genes HOX en humanos, que pueden resultar en una costilla cervical [94] o polidactilia , un aumento en el número de dedos de manos o pies. [95] Cuando tales mutaciones resultan en una mayor aptitud, la selección natural favorece estos fenotipos y el rasgo nuevo se difunde en la población. Los rasgos establecidos no son inmutables; los rasgos que tienen una alta aptitud en un contexto ambiental pueden ser mucho menos aptos si las condiciones ambientales cambian. En ausencia de selección natural para preservar tal rasgo, se vuelve más variable y se deteriora con el tiempo, posiblemente resultando en una manifestación vestigial del rasgo, también llamada bagaje evolutivo . En muchas circunstancias, la estructura aparentemente vestigial puede conservar una funcionalidad limitada, o puede ser cooptada por otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como preadaptación . Se cree que un ejemplo famoso de una estructura vestigial, el ojo de la rata topo ciega , conserva la función de percepción del fotoperíodo . [96]
La especiación requiere un grado de aislamiento reproductivo , es decir, una reducción en el flujo genético. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie que los híbridos sean seleccionados en contra, oponiéndose a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que fue reconocido por Darwin. El problema no ocurre en la especiación alopátrica con poblaciones separadas geográficamente, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. EB Poulton se dio cuenta en 1903 de que el aislamiento reproductivo podría evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiría un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección contra el heterocigoto crearía entonces directamente el aislamiento reproductivo, lo que llevaría al modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller , elaborado posteriormente por H. Allen Orr [97] y Sergey Gavrilets [98] . Sin embargo, con el reforzamiento , la selección natural puede favorecer un aumento del aislamiento pre-cigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación [99] .
La selección natural actúa sobre el fenotipo o las características físicas de un organismo. El fenotipo está determinado por la composición genética de un organismo (genotipo) y el entorno en el que vive el organismo. Cuando diferentes organismos de una población poseen diferentes versiones de un gen para un determinado rasgo, cada una de estas versiones se conoce como alelo . Es esta variación genética la que subyace a las diferencias en el fenotipo. Un ejemplo son los antígenos del tipo sanguíneo ABO en los humanos, donde tres alelos gobiernan el fenotipo. [100]
Algunos rasgos están determinados por un solo gen, pero la mayoría de ellos están influidos por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuyen a un rasgo puede tener sólo un pequeño efecto sobre el fenotipo; juntos, estos genes pueden producir un continuo de posibles valores fenotípicos. [101]
Cuando algún componente de un rasgo es hereditario, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos, o variantes del gen que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, sobre la base de su efecto sobre las frecuencias de los alelos: selección direccional , estabilizadora y disruptiva . [102] La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, de modo que aumenta en frecuencia, ganando una participación cada vez mayor en la población. Este proceso puede continuar hasta que el alelo se fija y toda la población comparte el fenotipo más apto. [103] Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto perjudicial sobre el fenotipo, es decir, producen organismos de menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que el alelo se elimina de la población. La selección estabilizadora conserva características genéticas funcionales, como genes codificadores de proteínas o secuencias reguladoras , a lo largo del tiempo mediante presión selectiva contra variantes perjudiciales. [104] La selección disruptiva (o diversificadora) es una selección que favorece los valores extremos de los rasgos por sobre los valores intermedios. La selección disruptiva puede causar especiación simpátrica a través de la partición de nichos .
Algunas formas de selección equilibradora no dan lugar a la fijación, sino que mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con sólo una copia del alelo) tienen una mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). Esto se llama ventaja heterocigota o sobredominancia, de la que el ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia de células falciformes . El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de la selección disruptiva o diversificadora , que favorece a los genotipos que se apartan de la media en cualquier dirección (es decir, lo opuesto a la sobredominancia), y puede dar lugar a una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Por último, la selección equilibradora puede ocurrir a través de la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco . [45] [105]
Una parte de toda la variación genética es funcionalmente neutral, no produce ningún efecto fenotípico o diferencia significativa en la aptitud. La teoría neutral de la evolución molecular por deriva genética de Motoo Kimura propone que esta variación explica una gran fracción de la diversidad genética observada. [106] Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de cuellos de botella poblacionales . [107] lo que entre otras cosas puede causar el efecto fundador en nuevas poblaciones inicialmente pequeñas. [108] Cuando la variación genética no resulta en diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación sí influye en la aptitud. [102] Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética eliminando individuos mal adaptados y, en consecuencia, las mutaciones que causaron la maladaptación. Al mismo tiempo, ocurren nuevas mutaciones, lo que resulta en un equilibrio mutación-selección . El resultado exacto de ambos procesos depende tanto de la velocidad a la que se producen nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es una función de lo desfavorable que resulte la mutación. [109]
El ligamiento genético se produce cuando los loci de dos alelos están cerca en un cromosoma. Durante la formación de gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La probabilidad de que se produzca tal reorganización entre dos alelos es inversamente proporcional a la distancia entre ellos. Los barridos selectivos se producen cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de la selección positiva. A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente vinculados también pueden volverse más comunes por " autostop genético ", ya sean neutrales o incluso ligeramente perjudiciales. Un barrido selectivo fuerte da como resultado una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son en esencia los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos se pueden detectar midiendo el desequilibrio de ligamiento , o si un haplotipo dado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también da como resultado la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque. [110]
La selección de fondo es lo opuesto a un barrido selectivo. Si un sitio específico experimenta una selección purificadora fuerte y persistente, la variación ligada tiende a eliminarse junto con él, lo que produce una región en el genoma de baja variabilidad general. Debido a que la selección de fondo es el resultado de nuevas mutaciones deletéreas, que pueden ocurrir aleatoriamente en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con baja recombinación aún puede conducir a un desequilibrio de ligamiento ligeramente negativo en general. [111]
Las ideas de Darwin, junto con las de Adam Smith y Karl Marx , tuvieron una profunda influencia en el pensamiento del siglo XIX, incluida su afirmación radical de que "formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes entre sí de una manera tan compleja" evolucionaron a partir de las formas de vida más simples mediante unos pocos principios simples. [112] Esto inspiró a algunos de los partidarios más ardientes de Darwin y provocó la oposición más fuerte. La selección natural tuvo el poder, según Stephen Jay Gould , de "destronar algunas de las comodidades más profundas y tradicionales del pensamiento occidental", como la creencia de que los humanos tienen un lugar especial en el mundo. [113]
En palabras del filósofo Daniel Dennett , la «peligrosa idea de Darwin» de la evolución por selección natural es un «ácido universal», que no puede limitarse a ningún recipiente o contenedor, ya que pronto se filtra y se abre paso hacia entornos cada vez más amplios. [114] Así, en las últimas décadas, el concepto de selección natural se ha extendido desde la biología evolutiva a otras disciplinas, entre ellas la computación evolutiva , el darwinismo cuántico , la economía evolutiva , la epistemología evolutiva , la psicología evolutiva y la selección natural cosmológica . Esta aplicabilidad ilimitada se ha denominado darwinismo universal . [115]
Cómo se originó la vida a partir de materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció por primera vez en forma de polímeros cortos de ARN autorreplicantes . [116] Desde este punto de vista, la vida puede haber surgido cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que operara la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN primitivo probablemente habría sido una función de capacidades adaptativas que eran intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos ) y la disponibilidad de recursos. [117] [118] Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicarse con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación de tipo), (2) la capacidad de evitar la descomposición y (3) la capacidad de adquirir y procesar recursos. [117] [118] Estas capacidades habrían sido determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluyendo aquellas configuraciones con actividad ribozima ) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían sido codificadas en sus secuencias de nucleótidos individuales. [119]
En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus ( La lucha de las partes en el organismo ), en el que sugería que el desarrollo de un organismo es el resultado de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que se produce en todos los niveles, desde las moléculas hasta los órganos. [120] En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría. Según este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos de células, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico en el embrión en desarrollo. [121]
Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de controversias continuas. Friedrich Engels , filósofo político alemán y co-creador de la ideología del comunismo , escribió en 1872 que "Darwin no sabía qué amarga sátira escribió sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando mostró que la libre competencia, la lucha por la existencia, que los economistas celebran como el logro histórico más alto, es el estado normal del reino animal ". [122] La interpretación de Herbert Spencer y el defensor de la eugenesia Francis Galton de la selección natural como necesariamente progresiva, conduciendo a supuestos avances en la inteligencia y la civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo , la eugenesia y el darwinismo social . Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz , en escritos que posteriormente repudió, utilizó la teoría como justificación de las políticas del estado nazi . Escribió que "... la selección en pos de la dureza, el heroísmo y la utilidad social... debe ser realizada por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no ha de ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como base de nuestro estado ya ha logrado mucho en este sentido". [123] Otros han desarrollado ideas de que las sociedades y la cultura humanas evolucionan mediante mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies. [124]
Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y más tarde de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar las características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de la psicología evolutiva, notablemente avanzado en el trabajo temprano de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker , es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural . [125] Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como la evitación del incesto hasta patrones más amplios como los roles de género , tienen orígenes similares a las adaptaciones al entorno temprano en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, ha surgido el concepto de memes —"unidades de transmisión cultural" o equivalentes culturales de genes sometidos a selección y recombinación—, descrito por primera vez en esta forma por Richard Dawkins en 1976 [126] y posteriormente ampliado por filósofos como Daniel Dennett como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana . [127]
En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por un sistema, [128] [129] un concepto desarrollado posteriormente por Howard T. Odum como el principio de máxima potencia en termodinámica , por el cual los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de energía útil. [130]
Los principios de la selección natural han inspirado una variedad de técnicas computacionales, como la vida artificial "blanda" , que simula procesos selectivos y puede ser altamente eficiente en la "adaptación" de entidades a un entorno definido por una función de aptitud especificada . [131] Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos , iniciados por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliados por David E. Goldberg , [132] identifican soluciones óptimas mediante la reproducción simulada y la mutación de una población de soluciones definidas por una distribución de probabilidad inicial . [133] Dichos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo paisaje energético es muy accidentado o tiene muchos mínimos locales. [134]
La teoría de la evolución darwiniana por selección natural está muy extendida en la literatura, ya sea que se la tome de manera optimista en términos de cómo la humanidad puede evolucionar hacia la perfección, o de manera pesimista en términos de las terribles consecuencias de la interacción de la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra la pesimista Erewhon ("en ninguna parte", escrita casi al revés) de Samuel Butler en 1872. En 1893, HG Wells imaginó " El hombre del año del millón ", transformado por la selección natural en un ser con una cabeza y ojos enormes y un cuerpo encogido. [135]
Esta supervivencia del más apto, que aquí he intentado expresar en términos mecánicos, es lo que el señor Darwin ha llamado "selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida".
— Herbert Spencer , Principios de biología (1864), vol. 1, págs. 444–445
