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Kit de herramientas genéticas Evo-devo

Expresión de los ocho genes Hox en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster

El conjunto de herramientas genéticas evo-devo es el pequeño subconjunto de genes en el genoma de un organismo cuyos productos controlan el desarrollo embrionario del organismo . Los genes del conjunto de herramientas son fundamentales para la síntesis de la genética molecular , la paleontología , la evolución y la biología del desarrollo en la ciencia de la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo). Muchos de ellos son antiguos y están muy conservados entre los filos animales .

Kit de herramientas

Los genes del conjunto de herramientas están muy conservados entre los filos , lo que significa que son antiguos y se remontan al último ancestro común de los animales bilaterales . Por ejemplo, ese ancestro tenía al menos 7 genes Pax para factores de transcripción . [1]

Las diferencias en la distribución de los genes del kit de herramientas afectan el plan corporal y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo. La mayoría de los genes del kit de herramientas son componentes de las vías de señalización y codifican la producción de factores de transcripción, proteínas de adhesión celular , proteínas receptoras de la superficie celular (y ligandos de señalización que se unen a ellas) y morfógenos secretados ; todos ellos participan en la definición del destino de las células indiferenciadas, generando patrones espaciales y temporales que, a su vez, forman el plan corporal del organismo. Entre los genes del kit de herramientas más importantes se encuentran los del grupo o complejo de genes Hox . Los genes Hox, factores de transcripción que contienen el motivo de ADN de unión a proteínas homeobox , distribuido de forma más amplia , funcionan en la formación de patrones del eje corporal. Por lo tanto, al especificar de forma combinatoria la identidad de regiones corporales particulares, los genes Hox determinan dónde crecerán las extremidades y otros segmentos corporales en un embrión o larva en desarrollo . Un gen del kit de herramientas paradigmático es Pax6 /eyeless , que controla la formación de los ojos en todos los animales. Se ha descubierto que produce ojos en ratones y Drosophila , incluso si el Pax6/eyeless de ratón se expresó en Drosophila . [2]

Esto significa que gran parte de la evolución morfológica que sufren los organismos es producto de la variación en el conjunto de herramientas genéticas, ya sea porque los genes cambian su patrón de expresión o porque adquieren nuevas funciones. Un buen ejemplo de lo primero es el agrandamiento del pico del pinzón terrestre grande de Darwin ( Geospiza magnirostris ), en el que el gen BMP es responsable del mayor tamaño del pico de esta ave, en relación con los otros pinzones. [3]

La pérdida de patas en serpientes y otros escamosos es otro buen ejemplo de genes que cambian su patrón de expresión. En este caso, el gen Distal-less está muy subexpresado, o no se expresa en absoluto, en las regiones donde se formarían las extremidades en otros tetrápodos . [4] En 1994, el equipo de Sean B. Carroll hizo el descubrimiento revolucionario de que este mismo gen determina el patrón de manchas oculares en las alas de las mariposas , lo que demuestra que los genes del kit de herramientas pueden cambiar su función. [5] [6] [7]

Los genes del kit de herramientas, además de estar altamente conservados, también tienden a evolucionar la misma función de manera convergente o en paralelo . Ejemplos clásicos de esto son el ya mencionado gen Distal-less , que es responsable de la formación de apéndices tanto en tetrápodos como en insectos, o, a una escala más fina, la generación de patrones de alas en las mariposas Heliconius erato y Heliconius melpomene . Estas mariposas son imitadoras müllerianas cuyo patrón de coloración surgió en diferentes eventos evolutivos, pero está controlado por los mismos genes. [8] Esto apoya la teoría de la variación facilitada de Marc Kirschner y John C. Gerhart , que afirma que la novedad evolutiva morfológica se genera por cambios regulatorios en varios miembros de un gran conjunto de mecanismos conservados de desarrollo y fisiología. [9]

Véase también

Referencias

  1. ^ Friedrich, Markus (2015). "Actualización del conjunto de herramientas genéticas Evo-Devo: al menos siete subfamilias de factores de transcripción Pax en el último ancestro común de animales bilaterales Autores". Evolución y desarrollo . 17 (5): 255–257. doi :10.1111/ede.12137. PMID  26372059. S2CID  5414439.
  2. ^ Xu, PX; Woo, I.; Her, H.; Beier, DR; Maas, RL (1997). "Los homólogos de Eya de ratón del gen de ausencia de ojos de Drosophila requieren Pax6 para su expresión en el cristalino y la placa nasal". Desarrollo . 124 (1): 219–231. doi :10.1242/dev.124.1.219. PMID  9006082.
  3. ^ Abzhanov, A.; Protas, M.; Grant, BR; Grant, PR; Tabin, CJ (2004). "Bmp4 y variación morfológica de los picos en los pinzones de Darwin". Science . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode :2004Sci...305.1462A. doi :10.1126/science.1098095. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  4. ^ Cohn, MJ; Tickle, C. (1999). "Bases del desarrollo de la falta de extremidades y el patrón axial en serpientes". Nature . 399 (6735): 474–479. Bibcode :1999Natur.399..474C. doi :10.1038/20944. PMID  10365960. S2CID  4309833.
  5. ^ Beldade, P.; Brakefield, PM; Long, AD (2002). "Contribución de la ausencia de distalidad a la variación cuantitativa en las manchas oculares de las mariposas". Nature . 415 (6869): 315–318. doi :10.1038/415315a. PMID  11797007. S2CID  4430563.
  6. ^ Werner, Thomas (2015). "Manchas de leopardo y rayas de cebra en las alas de la mosca de la fruta". Nature Education . 8 (2): 3.
  7. ^ Carroll, Sean B. ; et al. (1994). "Formación de patrones y determinación de manchas oculares en alas de mariposa". Science . 265 (5168): 109–114. Bibcode :1994Sci...265..109C. doi :10.1126/science.7912449. PMID  7912449.
  8. ^ Baxter, SW; Papa, R.; Chamberlain, N.; Humphray, SJ; Joron, M.; Morrison, C.; ffrench-Constant, RH; McMillan, WO; Jiggins, CD (2008). "Evolución convergente en la base genética del mimetismo mülleriano en las mariposas Heliconius". Genética . 180 (3): 1567–1577. doi :10.1534/genetics.107.082982. PMC 2581958 . PMID  18791259. 
  9. ^ Gerhart, John; Kirschner, Marc (2007). "La teoría de la variación facilitada". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (suppl1): 8582–8589. Bibcode :2007PNAS..104.8582G. doi : 10.1073/pnas.0701035104 . PMC 1876433 . PMID  17494755.