La mayoría de las formas de vida evolucionaron inicialmente en hábitats marinos . En volumen, los océanos proporcionan alrededor del 90% del espacio vital del planeta. [2] Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces , [3] que viven exclusivamente en el agua. Algunos de estos evolucionaron en anfibios , que pasan parte de sus vidas en el agua y parte en la tierra. Un grupo de anfibios evolucionó en reptiles y mamíferos y algunos subconjuntos de cada uno regresaron al océano como serpientes marinas , tortugas marinas , focas , manatíes y ballenas . Las formas vegetales como las algas marinas y otras algas crecen en el agua y son la base de algunos ecosistemas submarinos. El plancton forma la base general de la cadena alimentaria oceánica , en particular el fitoplancton, que son productores primarios clave .
Los invertebrados marinos presentan una amplia gama de modificaciones para sobrevivir en aguas poco oxigenadas, incluyendo tubos respiratorios como los sifones de los moluscos . Los peces tienen branquias en lugar de pulmones , aunque algunas especies de peces, como los peces pulmonados , tienen ambos. Los mamíferos marinos (por ejemplo, delfines, ballenas, nutrias y focas) necesitan salir a la superficie periódicamente para respirar aire.
En 2023 se han documentado [update]más de 242.000 especies marinas y quizás aún queden dos millones por documentar. Se describen una media de 2.332 nuevas especies al año. [4] [5]
Histograma de elevación que muestra el porcentaje de la superficie de la Tierra por encima y por debajo del nivel del mar.
No hay vida sin agua. [10] Se la ha descrito como el disolvente universal por su capacidad de disolver muchas sustancias, [11] [12] y como el disolvente de la vida . [13] El agua es la única sustancia común que existe como sólido , líquido y gas en condiciones normales para la vida en la Tierra. [14] El premio Nobel Albert Szent-Györgyi se refirió al agua como la mater und matrix : la madre y el útero de la vida. [15]
Composición del agua de mar. Cantidades relativas a 1 kg o 1 litro de agua de mar.
La abundancia de agua superficial en la Tierra es una característica única en el Sistema Solar . La hidrosfera de la Tierra está formada principalmente por los océanos, pero técnicamente incluye todas las superficies de agua del mundo, incluidos los mares interiores, lagos, ríos y aguas subterráneas hasta una profundidad de 2000 metros (6600 pies). La ubicación submarina más profunda es el abismo Challenger de la fosa de las Marianas en el océano Pacífico , que tiene una profundidad de 10 900 metros (6,8 mi). [nota 1] [16]
Convencionalmente, el planeta se divide en cinco océanos separados, pero todos estos océanos se conectan en un solo océano mundial . [17] La masa de este océano mundial es 1,35 × 1018 toneladas métricas o aproximadamente 1/4400 de la masa total de la Tierra. El océano mundial cubre un área de3,618 × 10 8 km 2 con una profundidad media de3682 m , lo que da como resultado un volumen estimado de1.332 × 10 9 km 3 . [18] Si toda la superficie de la corteza terrestre estuviera a la misma altura que una esfera lisa, la profundidad del océano mundial resultante sería de unos 2,7 kilómetros (1,7 mi). [19] [20]
Aproximadamente el 97,5% del agua de la Tierra es salina ; el 2,5% restante es agua dulce . La mayor parte del agua dulce, aproximadamente el 69%, está presente en forma de hielo en los casquetes polares y los glaciares . [21] La salinidad media de los océanos de la Tierra es de unos 35 gramos (1,2 oz) de sal por kilogramo de agua de mar (3,5% de sal). [22] La mayor parte de la sal del océano proviene de la erosión y la meteorización de las rocas de la tierra. [23] Algunas sales se liberan de la actividad volcánica o se extraen de rocas ígneas frías . [24]
Los océanos también son un reservorio de gases atmosféricos disueltos, que son esenciales para la supervivencia de muchas formas de vida acuática. [25] El agua de mar tiene una influencia importante en el clima mundial, y los océanos actúan como un gran reservorio de calor . [26] Los cambios en la distribución de la temperatura oceánica pueden causar cambios climáticos significativos, como El Niño-Oscilación del Sur . [27]
En total, el océano ocupa el 71 por ciento de la superficie del planeta, [2] con un promedio de casi 3,7 kilómetros (2,3 millas) de profundidad. [28] En términos de volumen, el océano proporciona alrededor del 90 por ciento del espacio habitable del planeta. [2] El escritor de ciencia ficción Arthur C. Clarke ha señalado que sería más apropiado referirse al planeta Tierra como planeta Océano. [29] [30]
Sin embargo, el agua se encuentra en otras partes del Sistema Solar. Europa , una de las lunas que orbitan alrededor de Júpiter , es ligeramente más pequeña que la Luna de la Tierra . Existe una gran posibilidad de que exista un gran océano de agua salada debajo de su superficie de hielo. [31] Se ha estimado que la corteza exterior de hielo sólido tiene un espesor de aproximadamente 10 a 30 km (6 a 19 mi) y el océano líquido debajo tiene unos 100 km (60 mi) de profundidad. [32] Esto haría que el océano de Europa tuviera más del doble del volumen del océano de la Tierra. Se ha especulado que el océano de Europa podría albergar vida , [33] [34] y podría ser capaz de soportar microorganismos multicelulares si los respiraderos hidrotermales están activos en el fondo del océano. [35] Encélado , una pequeña luna helada de Saturno, también tiene lo que parece ser un océano subterráneo que ventila activamente agua caliente de la superficie de la luna. [36]
Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o acervo genético ancestral . [47] [48]
Se cree que una química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4 mil millones de años, y 500 millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida . [49] El consenso científico actual es que la bioquímica compleja que compone la vida provino de reacciones químicas más simples. [50] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [51] y el ensamblaje de células simples. [52] En 2016, los científicos informaron un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida , incluidos los microorganismos, que viven en la Tierra . [53]
Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es el producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [54] La descendencia común de los organismos se dedujo primero de cuatro hechos simples sobre los organismos: primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse por la adaptación local. Segundo, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas . Tercero, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos ancestrales funcionales y finalmente, los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [55] Sin embargo, la investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes , este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado ya que algunos genes se han propagado de forma independiente entre especies distantemente relacionadas. [56] [57]
Las especies del pasado también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [58] Al comparar las anatomías de las especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que tenían partes corporales duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no brindan información sobre su ascendencia.
Más recientemente, la evidencia de una descendencia común ha surgido del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [60] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: la datación de cuándo divergieron las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones. [61] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas en las que difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existió el ancestro común de estas especies. [62]
Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3-4 mil millones de años. [63] [64] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [65] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [66] [67] Las bacterias engullidas y la célula huésped experimentaron entonces una coevolución, con las bacterias evolucionando hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [68] Otra engullición de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [69]
Árbol filogenético y simbiogenético de los organismos vivos, que muestra una visión de los orígenes de los eucariotas y procariotas.
La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años, cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período Ediacárico . [63] [70] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , mohos mucilaginosos y mixobacterias . [71] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. [72]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una notable cantidad de diversidad biológica en un lapso de unos 10 millones de años, en un evento llamado la explosión cámbrica . Aquí, aparecieron la mayoría de los tipos de animales modernos en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [73] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [74]
Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos comenzaron a colonizar la tierra. La evidencia de la aparición de las primeras plantas terrestres se encuentra en el Ordovícico , hace unos 450 millones de años , en forma de esporas fósiles. [75] Las plantas terrestres comenzaron a diversificarse a finales del Silúrico , hace unos 430 millones de años . [76] La colonización de la tierra por las plantas fue seguida pronto por los artrópodos y otros animales. [77] Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy constituyen la mayoría de las especies animales. [78] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes similares a los " reptiles "), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los humanos modernos hace unos 250.000 años. [79] [80] [81] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos grandes animales, organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan teniendo mucho éxito y dominando la Tierra, siendo la mayoría de la biomasa y las especies procariotas. [82]
Las estimaciones sobre el número actual de especies de la Tierra varían entre 10 y 14 millones, [83] de las cuales alrededor de 1,2 millones han sido documentadas y más del 86 por ciento aún no han sido descritas. [84]
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas , ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos , causando enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [88] Como habitantes del entorno más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo , otros nutrientes y oligoelementos. [89]
La vida microscópica submarina es diversa y aún poco comprendida, como por ejemplo el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [90] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [91] : 5 Infectan y destruyen bacterias en las comunidades microbianas acuáticas, y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el entorno marino. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. [91] : 593 La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [92]
La espuma del mar que contiene microorganismos marinos puede ser arrastrada a lo alto de la atmósfera, donde se convierte en aeroplancton y puede viajar alrededor del mundo antes de caer de nuevo a la Tierra.Bajo una lupa, una salpicadura de agua de mar rebosa de vida.
Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [93] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [94] [95]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas , que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados , puede ser de hasta 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [96] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10 900 m (35 800 pies) en la Fosa de las Marianas , el punto más profundo de los océanos de la Tierra. [97] [98] Los microorganismos viven dentro de rocas a 580 m (1900 pies) por debajo del fondo marino bajo 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa noroeste de los Estados Unidos, [97] [99] así como a 2400 m (7900 pies; 1,5 mi) por debajo del fondo marino frente a Japón. [100] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ). [101] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a 800 m (2600 pies) debajo del hielo de la Antártida . [102] [103] Según un investigador, "se pueden encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [97]
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. [107] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgen. [108]
En la actualidad, se reconoce que los virus son antiguos y que su origen es anterior a la divergencia de la vida en los tres dominios . [109] Pero los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [110]
Bacteriófagos (fagos)
Estos son cianófagos , virus que infectan a las cianobacterias (las barras de escala indican 100 nm)
Existen opiniones divergentes sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [111] Algunos los consideran una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para ser considerados como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [111] y como "organismos al borde de la vida". [112]
En términos de recuentos individuales, los fagos con cola son las entidades biológicas más abundantes en el mar.
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan bacterias y arqueas. Los fagos marinos parasitan bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [113] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Generalmente hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o alrededor de diez veces más virus de ADN bicatenario que organismos celulares, [114] [115] aunque las estimaciones de abundancia viral en agua de mar pueden variar en un amplio rango. [116] [117] Los bacteriófagos con cola parecen dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [113] También se sabe que los bacteriófagos pertenecientes a las familias Corticoviridae , [118] Inoviridae [119] y Microviridae [120] infectan diversas bacterias marinas.
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [8] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , [115] que a menudo matan a otras formas de vida marina. [121]
La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que se alejan de la costa y se adentran más en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [92]
También hay virus arqueológicos que se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y a veces únicas. [122] [123] Estos virus se han estudiado con más detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [124]
Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [110] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [125] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [92]
Las bacterias, que en el pasado eran plantas que formaban parte de la clase Schizomycetes , ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de los animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos rodeados de membranas . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea . [127]
Los ancestros de las bacterias modernas eran microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3 mil millones de años, la mayoría de los organismos eran microscópicos, y las bacterias y las arqueas eran las formas de vida dominantes. [65] [128] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para datar el momento del origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje arqueal/eucariota. [129]
Las bacterias también estuvieron involucradas en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los ancestros de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [67] [66] Esto implicó la fagocitosis por parte de células protoeucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también fagocitaron organismos similares a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron a partir de eventos endosimbióticos incluso posteriores. Aquí, los eucariotas fagocitaron un alga eucariota que se desarrolló en un plástido de "segunda generación". [130] [131] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede verse a simple vista y a veces alcanza los 0,75 mm (750 μm). [133] [134]
Arqueas marinas
Las arqueas fueron consideradas inicialmente como extremófilos que vivían en ambientes hostiles, como la arquea amarilla fotografiada aquí en una fuente termal , pero desde entonces se las ha encontrado en una gama mucho más amplia de hábitats . [135]
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [137] Las células arqueales tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque unas pocas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [138] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y la traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los lípidos de éter en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estas van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal ( Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía, y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida en la Tierra y pueden desempeñar funciones tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno .
Las halobacterias , que se encuentran en aguas casi saturadas de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Los protistas son eucariotas que no pueden clasificarse como plantas, hongos o animales. Por lo general, son unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares ( bacterias y arqueas ) y luego evolucionó hacia eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista comenzó a usarse históricamente como un término de conveniencia para los eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No son parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común). Los protistas se pueden dividir ampliamente en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a la de los animales, a la de los hongos [139] o una mezcla de estas. [140]
Se cree que los coanoflagelados , protistos flagelados unicelulares con "collar" , son los parientes vivos más cercanos de los animales . [142]Conociendo a nuestros ancestros unicelulares - MicroCosmos
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o boca se encuentra en la parte inferior derecha.
Vídeo de un ciliado ingiriendo una diatomea
A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están altamente organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistos son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistos marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos mucilaginosos marinos tienen ciclos de vida únicos que implican cambiar entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [149] Otros protistos marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas marinas .
Protistos macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares →)
La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm (0,20 pulgadas).
Gromia sphaerica es una ameba testosa de gran tamaño y forma esférica que deja rastros de lodo. Su diámetro es de hasta 3,8 cm (1,5 pulgadas). [150]
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro. [151]
El alga gigante , un alga parda , no es una planta verdadera, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.
Los protistas han sido descritos como una caja de sorpresas taxonómica donde se puede colocar todo lo que no encaja en uno de los principales reinos biológicos . [152] Algunos autores modernos prefieren excluir a los organismos multicelulares de la definición tradicional de protista, restringiendo los protistas a los organismos unicelulares. [153] [154] Esta definición más restringida excluye a las algas marinas y a los mohos mucilaginosos . [155]
Se conocen más de 1500 especies de hongos de ambientes marinos. [161] Estos son parásitos de algas o animales marinos, o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos, madera y otros sustratos. [162] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la adhesión al sustrato. [163] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [164] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales . [165]
Un mililitro típico de agua de mar contiene alrededor de 10 3 a 10 4 células fúngicas. [171] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta 1000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [172] [173] Este perfil cambia entre estaciones debido a los cambios en la disponibilidad de nutrientes. [174] Los hongos marinos sobreviven en un entorno deficiente en oxígeno constante y, por lo tanto, dependen de la difusión de oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por organismos fotosintéticos . [175]
Hongos superiores: filamentosos, modificados al estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [172]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [176] Muchos más se encuentran en la zona de salpicadura , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de cuán tolerantes sean a la inmersión. [177] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie ha sido datada en 8.600 años. [178] Sin embargo, su esperanza de vida es difícil de medir porque lo que define al mismo liquen no es preciso. [179] Los líquenes crecen rompiendo vegetativamente un trozo, que puede o no definirse como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si es el mismo liquen. [179]
El caracol marino Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas marinas donde vive, lo que permite que las esporas de los hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol luego come el crecimiento de hongos en lugar de la hierba misma. [180]
Según los registros fósiles, los hongos datan de finales de la era Proterozoica , hace entre 900 y 570 millones de años. Se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años en China. [181] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [182]
Origen de los animales
Dickinsonia puede ser el animal más antiguo. Aparece en el registro fósil hace entre 571 y 541 millones de años.
Los primeros fósiles animales pueden pertenecer al género Dickinsonia , [184] hace entre 571 y 541 millones de años. [185] Los individuos de Dickinsonia suelen parecerse a un óvalo acanalado bilateralmente simétrico. Continuaron creciendo hasta que fueron cubiertos con sedimento o murieron de alguna otra manera, [186] y pasaron la mayor parte de sus vidas con sus cuerpos firmemente anclados al sedimento. [187] Sus afinidades taxonómicas son actualmente desconocidas, pero su modo de crecimiento es consistente con una afinidad bilateral . [188]
Aparte de Dickinsonia , los primeros fósiles animales ampliamente aceptados son los cnidarios de aspecto bastante moderno (el grupo que incluye corales , medusas , anémonas de mar e hidras ), posiblemente de alrededor de 580 Ma [189] La biota de Ediacara , que floreció durante los últimos 40 millones de años antes del inicio del Cámbrico , [190] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Al igual que Dickinsonia , muchos eran planos con una apariencia "acolchada", y parecían tan extraños que hubo una propuesta para clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [191] Otros, sin embargo, han sido interpretados como moluscos tempranos ( Kimberella [192] [193] ), equinodermos ( Arkarua [194] ) y artrópodos ( Spriggina , [195] Parvancorina [196] ). Todavía existe debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características diagnósticas que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateral triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [197]
La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio . El más antiguo, Cloudina , muestra signos de una defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . Algunas conchas diminutas del Cámbrico temprano casi con certeza pertenecían a moluscos, mientras que los dueños de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten cámbricos que preservaban animales de cuerpo blando. [198]
Los invertebrados se agrupan en diferentes filos . De manera informal, los filos pueden considerarse como una forma de agrupar a los organismos según su plan corporal . [199] [200] : 33 Un plan corporal se refiere a un plano que describe la forma o morfología de un organismo, como su simetría , segmentación y la disposición de sus apéndices . La idea de los planes corporales se originó con los vertebrados , que se agruparon en un filo. Pero el plan corporal de los vertebrados es solo uno de muchos, y los invertebrados constan de muchos filos o planes corporales. La historia del descubrimiento de los planes corporales puede verse como un movimiento desde una cosmovisión centrada en los vertebrados, a ver a los vertebrados como un plan corporal entre muchos. Entre los zoólogos pioneros , Linneo identificó dos planes corporales fuera de los vertebrados; Cuvier identificó tres; y Haeckel tenía cuatro, así como los Protista con ocho más, para un total de doce. A modo de comparación, el número de filos reconocidos por los zoólogos modernos ha aumentado a 35. [ 200]
Históricamente, se pensaba que los planes corporales habían evolucionado rápidamente durante la explosión cámbrica , [204] pero una comprensión más matizada de la evolución animal sugiere un desarrollo gradual de los planes corporales a lo largo del Paleozoico temprano y más allá. [205] De manera más general, un filo se puede definir de dos maneras: como se describió anteriormente, como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética ), o un grupo de organismos con un cierto grado de parentesco evolutivo (la definición filogenética ). [205]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [198] Un nuevo análisis de los fósiles de la lagerstätte de Burgess Shale aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, estos fueron interpretados como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión cámbrica y que las "maravillas extrañas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico Temprano fue un período experimental único de evolución animal. [206] Descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de los grupos modernos [207] —por ejemplo, que Opabinia era un miembro de los lobópodos , un grupo que incluye a los ancestros de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [208] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [209]
Ha habido mucha controversia sobre qué filo de invertebrados, esponjas o medusas peine , es el más basal . [210] Actualmente, se considera más ampliamente que las esponjas son los más basales. [211] [212]
Esponjas marinas
Las esponjas son quizás los animales más básicos. No tienen sistema nervioso, digestivo ni circulatorio.
Las esponjas son animales del filo Porifera (del latín moderno que significa que tienen poros [213] ). Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, y que consisten en mesohilo gelatinoso intercalado entre dos capas delgadas de células . Tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistemas nervioso , digestivo o circulatorio . En cambio, la mayoría depende de mantener un flujo de agua constante a través de sus cuerpos para obtener alimento y oxígeno y eliminar desechos.
Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de verdaderos tejidos y órganos , y no tienen simetría corporal . Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde deposita nutrientes, y sale a través de un orificio llamado ósculo . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de espongina y/o espículas de carbonato de calcio o dióxido de silicio . Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles . Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (de agua salada), que van desde zonas de mareas hasta profundidades que superan los 8.800 m (5,5 mi). Algunas esponjas viven hasta grandes edades; hay evidencia de que la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni vivió alrededor de 11.000 años. [214] [215]
Aunque la mayoría de las aproximadamente 5.000 a 10.000 especies conocidas se alimentan de bacterias y otras partículas de alimento en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintéticos como endosimbiontes y estas alianzas a menudo producen más alimento y oxígeno del que consumen. Unas pocas especies de esponjas que viven en entornos pobres en alimentos se han convertido en carnívoras que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [216]
Biodiversidad de esponjas. En esta fotografía hay cuatro especies de esponjas.
Linneo identificó erróneamente a las esponjas como plantas del orden Algae . [217] Durante mucho tiempo después, las esponjas fueron asignadas a un subreino separado, Parazoa (que significa al lado de los animales ). [218] Ahora se clasifican como un filo parafilético a partir del cual han evolucionado los animales superiores. [219]
Ctenóforos
Los ctenóforos (del griego, que significa llevar un peine ), comúnmente conocidos como medusas peine, son un filo que vive en aguas marinas de todo el mundo. Son los animales no coloniales más grandes que nadan con la ayuda de cilios (pelos o peines). [220] Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes para soportar las olas y los sedimentos arremolinados, pero algunas especies oceánicas son tan frágiles y transparentes que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. [221] En el pasado, se pensaba que los ctenóforos tenían solo una presencia modesta en el océano, pero ahora se sabe que a menudo son partes significativas e incluso dominantes de la biomasa planctónica. [222] : 269
El filo tiene alrededor de 150 especies conocidas con una amplia gama de formas corporales. Los tamaños varían desde unos pocos milímetros hasta 1,5 m (4 pies 11 pulgadas). Los cidípidos tienen forma de huevo con sus cilios dispuestos en ocho filas radiales de peines y despliegan tentáculos retráctiles para capturar presas. Los platicténidos bentónicos generalmente no tienen peines y son planos. Los beroideos costeros tienen bocas abiertas y carecen de tentáculos. La mayoría de los ctenóforos adultos se alimentan de larvas microscópicas, rotíferos y pequeños crustáceos , pero los beroideos se alimentan de otros ctenóforos.
Luz difractada a lo largo de las filas de peines de un cídipido, tentáculo izquierdo desplegado, derecho retraído
Tentáculos colgantes de ctenóforos de aguas profundas repletos de tentillas (subtentáculos)
La nuez de mar tiene un ano transitorio que se forma sólo cuando necesita defecar. [223]
El ctenóforo beroide , con la boca abierta, se alimenta de otros ctenóforos.
Los primeros escritores combinaron los ctenóforos con los cnidarios. Los ctenóforos se parecen a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad corporal tanto para la digestión como para la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. También como los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos células de profundidad, mientras que en los cnidarios tienen solo una célula de profundidad. Mientras que los cnidarios exhiben simetría radial , los ctenóforos tienen dos canales anales que exhiben simetría birradial (simetría rotacional de media vuelta). [224] La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales ha sido debatida durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular , es que los cnidarios y los bilaterales están más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con los ctenóforos. [222] : 222
Placozoos
Los placozoos (del griego, animales planos ) tienen la estructura más simple de todos los animales. Son una forma basal de organismo multicelular de vida libre (no parásito) [225] que aún no tiene un nombre común. [226] Viven en ambientes marinos y forman un filo que contiene hasta ahora solo tres especies descritas, de las cuales la primera, el clásico Trichoplax adhaerens , fue descubierta en 1883. [227] Se han descubierto dos especies más desde 2017, [228] [229] y los métodos genéticos indican que este filo tiene otras 100 a 200 especies no descritas . [230]
Los placozoos tienen la estructura más simple de todos los animales.
Movilidad de arrastre y absorción de alimentos por T. adhaerens
Trichoplax es un animal pequeño y aplanado, de aproximadamente un mm de diámetro y, por lo general, de unos 25 μm de grosor. Al igual que las amebas a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir lo anterior de lo posterior o lo izquierdo de lo derecho. Está formado por unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. [231] La capa externa de células epiteliales simples tiene cilios que el animal usa para ayudarlo a arrastrarse por el fondo marino. [232] Trichoplax se alimenta engullendo y absorbiendo partículas de alimento, principalmente microbios y detritos orgánicos, con su parte inferior.
Cnidarios marinos
Los cnidarios, como esta anémona de mar , son los animales más simples en organizar células para formar tejido . Sin embargo, tienen los mismos genes que forman la cabeza de los vertebrados (incluido el ser humano).
Los cnidarios (del griego para ortiga ) se distinguen por la presencia de células urticantes , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidrozoos . Forman un filo que contiene más de 10,000 [233] especies de animales que se encuentran exclusivamente en ambientes acuáticos (principalmente marinos). Sus cuerpos consisten en mesoglea , una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que en su mayoría tienen un espesor de una célula . Tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que sostienen cnidocitos. Ambas formas tienen un solo orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración .
Los cnidarios son los animales más simples en los que las células se organizan en tejidos. [234] La anémona de mar estrellada se utiliza como organismo modelo en la investigación. [235] Es fácil de cuidar en el laboratorio y se ha desarrollado un protocolo que puede producir grandes cantidades de embriones diariamente. [236] Existe un notable grado de similitud en la conservación y complejidad de la secuencia genética entre la anémona de mar y los vertebrados. [236] En particular, los genes relacionados con la formación de la cabeza en los vertebrados también están presentes en la anémona. [237] [238]
La avispa marina es la medusa más letal del mundo. [244]
Animales invertebrados bilaterales
El cuerpo de un gusano es idealizado, de forma bilateral. El animal tiene un cuerpo cilíndrico y una dirección de movimiento determinada, con cabeza y cola. Los órganos sensoriales y la boca forman la base de la cabeza. Los músculos circulares y longitudinales opuestos permiten el movimiento peristáltico .
Algunos de los primeros bilaterianos eran similares a gusanos, y el bilateriano original puede haber sido un gusano que habitaba en el fondo con una sola abertura corporal. [245] Un cuerpo bilateriano puede conceptualizarse como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de cabeza (anterior) y un extremo de cola (posterior), así como una espalda (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [246] [247]
Tener un extremo frontal significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. [248] El cuerpo se extiende hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales, que acortan el cuerpo; [247] estos permiten a los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático moverse por peristalsis . [249] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos filos bilaterales tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, hay excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas), y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [246] [247]
Los protóstomos (del griego primera boca ) son un superfilo de animales . Es un clado hermano de los deuteróstomos (del griego segunda boca ), con el que forma el clado Nephrozoa . Los protóstomos se distinguen de los deuteróstomos por la forma en que se desarrollan sus embriones . En los protóstomos la primera abertura que se desarrolla se convierte en la boca , mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano. [251] [252]
Gusanos marinos
Muchos gusanos marinos están relacionados sólo lejanamente, por lo que forman varios filos diferentes. El gusano que se muestra es un gusano flecha , que se encuentra en todo el mundo como un componente depredador del plancton.
Los gusanos (del inglés antiguo " serpientes ") forman varios filos. Los diferentes grupos de gusanos marinos están relacionados solo lejanamente, por lo que se los encuentra en varios filos diferentes , como los anélidos (gusanos segmentados), los quetognatos (gusanos flecha), los forónidos (gusanos herradura) y los hemicordados . Todos los gusanos, excepto los hemicordados, son protóstomos. Los hemicordados son deuteróstomos y se analizan en su propia sección a continuación.
El plan corporal típico de un gusano implica cuerpos largos en forma de tubo cilíndrico y sin extremidades . Los gusanos marinos varían en tamaño desde microscópicos hasta más de 1 metro (3,3 pies) de longitud para algunos gusanos poliquetos marinos ( gusanos de cerdas ) [253] y hasta 58 metros (190 pies) para el gusano nemertino marino ( gusano cordón de bota ). [254] Algunos gusanos marinos ocupan una pequeña variedad de nichos parásitos , viviendo dentro de los cuerpos de otros animales, mientras que otros viven más libremente en el entorno marino o excavando bajo tierra. Muchos de estos gusanos tienen tentáculos especializados que se utilizan para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono y también pueden usarse para la reproducción. Algunos gusanos marinos son gusanos tubulares , como el gusano tubular gigante que vive en aguas cercanas a volcanes submarinos y puede soportar temperaturas de hasta 90 grados Celsius . Los platelmintos (gusanos planos) forman otro filo de gusanos que incluye una clase de tenias parásitas. La tenia marina Polygonoporus giganticus , que se encuentra en el intestino de los cachalotes , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [255] [256]
Los nematodos (gusanos redondos) constituyen otro filo de gusanos con sistemas digestivos tubulares y una abertura en ambos extremos. [257] [258] Se han descrito más de 25.000 especies de nematodos, [259] [260] de las cuales más de la mitad son parásitas. Se ha estimado que otro millón permanece sin describir. [261] Son ubicuos en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos de individuos como de especies. Se encuentran en cada parte de la litosfera de la Tierra , desde la cima de las montañas hasta el fondo de las fosas oceánicas . [262] Por recuento, representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [263] Su dominio numérico, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa aproximadamente el 80% de todos los animales individuales en la Tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [264]
Los gusanos de sangre se encuentran generalmente en el fondo de aguas marinas poco profundas.
Moluscos marinos
Los moluscos (del latín " blando ") forman un filo con alrededor de 85.000 especies reconocidas en la actualidad . [267] Son el filo marino más grande en términos de número de especies, y contienen alrededor del 23% de todos los organismos marinos nombrados . [268] Los moluscos tienen formas más variadas que otros filos de invertebrados. Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat.
Los cefalópodos incluyen pulpos , calamares y sepias . Se han identificado alrededor de 800 especies vivas de cefalópodos marinos, [271] y se estima que se han descrito 11.000 taxones extintos. [272] Se encuentran en todos los océanos, pero no hay cefalópodos completamente de agua dulce. [273]
El nautilus es un fósil viviente que ha sufrido pocos cambios desde que evolucionó hace 500 millones de años como uno de los primeros cefalópodos . [274] [275] [276]
Reconstrucción de un amonite , un cefalópodo temprano de gran éxito que apareció hace 400 millones de años .
Calamar colosal , el más grande de todos los invertebrados [277]
Los moluscos tienen formas tan diversas que muchos libros de texto basan sus descripciones de la anatomía de los moluscos en un molusco ancestral generalizado o hipotético . Este molusco generalizado no está segmentado y es bilateralmente simétrico con una parte inferior que consiste en un solo pie muscular . Más allá de eso, tiene tres características clave más. En primer lugar, tiene una capa muscular llamada manto que cubre sus vísceras y contiene una cavidad significativa utilizada para respirar y excretar . Una concha secretada por el manto cubre la superficie superior. En segundo lugar (aparte de los bivalvos) tiene una lengua raspadora llamada rádula que se usa para alimentarse. En tercer lugar, tiene un sistema nervioso que incluye un sistema digestivo complejo que utiliza pelos microscópicos impulsados por músculos llamados cilios para exudar moco . El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos pareados (tres en los bivalvos). El cerebro , en las especies que tienen uno, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores que detectan sustancias químicas, vibraciones y tacto. [278] [279]
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos marinos en el período Cámbrico , hace 538,8 a 485,4 millones de años .
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico y generalmente se considera monofilética . Sin embargo, recientemente se han debatido las relaciones basales de los artrópodos con filos extintos, como los lobopodios . [282] [283]
Fósiles de artrópodos y fósiles vivientes
Trilobite fósil . Los trilobites aparecieron por primera vez hace unos 521 millones de años . Tuvieron mucho éxito y se encontraron en todas partes del océano durante 270 millones de años. [285]
El Anomalocaris ("camarón anormal") fue uno de los primeros depredadores máximos y apareció por primera vez hace unos 515 Ma.
Los artrópodos marinos actuales varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés . La cavidad interna primaria de los artrópodos es un hemocele , que acomoda sus órganos internos , y a través del cual circula su hemolinfa (análogo de la sangre ); tienen sistemas circulatorios abiertos . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso es "en forma de escalera", con cordones nerviosos ventrales pareados que recorren todos los segmentos y forman ganglios pareados en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
Crustáceos modernos
Muchos crustáceos son muy pequeños, como este diminuto anfípodo , y constituyen una parte importante del zooplancton del océano .
El cangrejo araña japonés tiene la envergadura de patas más larga de todos los artrópodos, alcanzando los 5,5 metros (18 pies) de pinza a pinza. [289]
Los camarones mantis tienen los ojos más avanzados del reino animal, [291] y aplastan a sus presas blandiendo sus garras rapaces en forma de garrote . [292]
La visión de los artrópodos se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos pigmentados : en la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, principalmente basados en modificaciones de las muchas setas (cerdas) que se proyectan a través de sus cutículas. Los métodos de reproducción de los artrópodos son diversos: las especies terrestres utilizan alguna forma de fertilización interna , mientras que las especies marinas ponen huevos utilizando fertilización interna o externa . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas que carecen de extremidades articuladas y eventualmente experimentan una metamorfosis total para producir la forma adulta.
Deuteróstomos
En los deuteróstomos, la primera abertura que se desarrolla en el embrión en crecimiento se convierte en el ano , mientras que en los protóstomos se convierte en la boca. Los deuteróstomos forman un superfilo de animales y son el clado hermano de los protóstomos . [251] [252] Se considera que los primeros deuteróstomos conocidos son fósiles de Saccorhytus de hace unos 540 millones de años. [293] Sin embargo, otro estudio consideró que es más probable que Saccorhytus sea un ecdisozoo . [294]
Los equinodermos (del griego, piel espinosa ) son un filo que contiene únicamente invertebrados marinos. El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [295] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuteróstomos , después de los cordados .
Los equinodermos adultos son reconocibles por su simetría radial (generalmente de cinco puntas) e incluyen estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar , así como los lirios marinos . [296] Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . Son únicos entre los animales por tener simetría bilateral en la etapa larvaria, pero simetría quíntuple ( pentamerismo , un tipo especial de simetría radial) como adultos. [297]
Los equinodermos son importantes tanto biológica como geológicamente. Biológicamente, hay pocos grupos más abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en los océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos son capaces de regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente ; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos reside en sus esqueletos osificados , que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX.
Los pepinos de mar se alimentan por filtración de plancton y sólidos suspendidos.
El cerdo marino , un pepino de mar de aguas profundas, es el único equinodermo que utiliza patas para moverse.
Un pepino de mar nadador bentopelágico y bioluminiscente , a 3200 metros de profundidad
Algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica . Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a la de los equinodermos), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .
Hemicordados
Hendiduras branquiales (faríngeas)
Las hendiduras branquiales han sido descritas como "la innovación morfológica más importante de los primeros deuteróstomos". [299] [300] En los organismos acuáticos, las hendiduras branquiales permiten que salga el agua que entra en la boca durante la alimentación. Algunos cordados invertebrados también utilizan las hendiduras para filtrar el alimento del agua. [301]
Los hemicordados forman un filo hermano de los equinodermos . Son organismos solitarios con forma de gusano que rara vez son vistos por los humanos debido a su estilo de vida. Incluyen dos grupos principales, los gusanos bellota y los Pterobranchia . Los Pterobranchia forman una clase que contiene alrededor de 30 especies de pequeños animales con forma de gusano que viven en tubos secretados en el fondo del océano. Los gusanos bellota forman una clase que contiene alrededor de 111 especies que generalmente viven en madrigueras en forma de U en el fondo del mar, desde la costa hasta una profundidad de 3000 metros. Los gusanos yacen allí con la probóscide sobresaliendo de una abertura en la madriguera, subsistiendo como alimentadores de depósito o alimentadores de suspensión. Se supone que los antepasados de los gusanos bellota solían vivir en tubos como sus parientes, los Pterobranchia, pero finalmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en madrigueras de sedimentos. [302] Algunos de estos gusanos pueden crecer hasta ser muy largos; Una especie en particular puede alcanzar una longitud de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), aunque la mayoría de los gusanos bellota son mucho más pequeños.
Los gusanos bellota son más especializados y avanzados que otros organismos similares a los gusanos. Tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. Los gusanos bellota tienen estructuras similares a branquias que usan para respirar, similares a las branquias de los peces. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos bellota son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Los gusanos bellota forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que crecen en tamaño, y algunos individuos más viejos tienen más de cien en cada lado. Cada hendidura consiste en una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U. Los cilios empujan el agua a través de las hendiduras, manteniendo un flujo constante, al igual que en los peces. [303] Algunos gusanos bellota también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola postanal de los vertebrados.
El plan corporal de tres secciones del gusano bellota ya no está presente en los vertebrados, excepto en la anatomía del tubo neural frontal, que luego se desarrolló en un cerebro dividido en tres partes. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros ancestros cordados todavía está presente en los vertebrados, incluso si no siempre es visible. Una teoría es que el cuerpo de tres partes se originó a partir de un ancestro común temprano de los deuteróstomos, y tal vez incluso de un ancestro bilateral común de ambos deuteróstomos y protóstomos. Los estudios han demostrado que la expresión genética en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma a los cerebros de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neural [304] , están controlando el desarrollo de las diferentes regiones corporales. [305]
Cordados marinos
La lanceta, como todos los cefalocordados, tiene cabeza. Las lancetas adultas conservan las cuatro características clave de los cordados: una notocorda, un cordón nervioso hueco dorsal, hendiduras faríngeas y una cola postanal. El agua de la boca ingresa a las hendiduras faríngeas, que filtran las partículas de comida. El agua filtrada luego se acumula en la aurícula y sale a través del atrioporo. [306]
Los cordados invertebrados son parientes cercanos de los vertebrados.
La lanceolada , un pequeño cefalocordado translúcido parecido a un pez , es uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos de los vertebrados. [307] [308]
Los tunicados, como estas ascidias de color fluorescente , pueden proporcionar pistas sobre la ascendencia de los vertebrados y, por lo tanto, de los humanos. [309]
En los cordados, las cuatro características comunes mencionadas anteriormente aparecen en algún momento durante el desarrollo. [301]
Animales vertebrados
Estructuras esqueléticas que muestran la columna vertebral y el esqueleto interno desde la cabeza hasta la cola.
Los vertebrados (del latín " articulaciones de la columna vertebral ") son un subfilo de los cordados . Son cordados que tienen una columna vertebral . La columna vertebral proporciona la estructura de soporte central para un esqueleto interno que da forma, soporte y protección al cuerpo y puede proporcionar un medio para anclar las aletas o las extremidades al cuerpo. La columna vertebral también sirve para albergar y proteger la médula espinal que se encuentra dentro de la columna vertebral.
Los peces suelen respirar extrayendo oxígeno del agua a través de branquias y tienen una piel protegida por escamas y mucosidades . Utilizan aletas para impulsarse y estabilizarse en el agua, y suelen tener un corazón de dos cámaras y ojos bien adaptados para ver bajo el agua, así como otros sistemas sensoriales . Hasta 2017 se han descrito más de 33.000 especies de peces, [310] de las cuales unas 20.000 son peces marinos. [311]
Pez sin mandíbula
El monstruo de Tully, un animal extinto de aspecto extraño con ojos como los de un tiburón martillo que sobresalen de su espalda, puede ser un pez primitivo sin mandíbula.
Los primeros peces no tenían mandíbulas . La mayoría se extinguieron cuando fueron superados por los peces con mandíbulas (abajo), pero dos grupos sobrevivieron: los mixinos y las lampreas . Los mixinos forman una clase de unas 20 especies de peces marinos con forma de anguila y productores de baba . Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral . Las lampreas forman una superclase que contiene 38 especies conocidas existentes de peces sin mandíbulas . [312] La lamprea adulta se caracteriza por una boca succionadora dentada en forma de embudo. Aunque son bien conocidos por perforar la carne de otros peces para chupar su sangre , [313] solo 18 especies de lampreas son realmente parásitas. [314] Juntos, los mixinos y las lampreas son el grupo hermano de los vertebrados. Los mixinos vivos siguen siendo similares a los mixinos de hace unos 300 millones de años. [315] Las lampreas son un linaje muy antiguo de vertebrados, aunque su relación exacta con los mixinos y los vertebrados con mandíbulas sigue siendo un tema de disputa. [316] El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas, [317] y por lo tanto también son vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de los craniata. [318]
El monstruo de Tully es un género extinto de biólogos de cuerpo blando que vivieron en estuarios tropicales hace unos 300 millones de años. Desde 2016 ha habido controversia sobre si este animal era un vertebrado o un invertebrado. [319] [320] En 2020, los investigadores encontraron "pruebas sólidas" de que el monstruo de Tully era un vertebrado y era un pez sin mandíbula en el linaje de la lamprea , [321] [322] mientras que en 2023 otros investigadores encontraron que los escaneos de fósiles en 3D no respaldaban esas conclusiones. [323]
Los pteraspidomorfos son una clase extinta de peces sin mandíbulas primitivos, ancestros de los vertebrados con mandíbulas. Las pocas características que comparten con estos últimos se consideran ahora primitivas para todos los vertebrados .
Alrededor del comienzo del Devónico , comenzaron a aparecer peces con una remodelación profunda del cráneo de los vertebrados que resultó en una mandíbula . [324]
Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la mandíbula humana, han evolucionado a partir de estas primeras mandíbulas de pez. La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos se ha descrito como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [325] [326] Las mandíbulas permiten capturar, sujetar y masticar presas. Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico.
Pez cartilaginoso
Los peces con mandíbula se dividen en dos grupos principales: peces con esqueletos internos óseos y peces con esqueletos internos cartilaginosos . Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas , tienen mandíbulas y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . El megalodón es una especie extinta de tiburón que vivió hace entre 28 y 1,5 millones de años. Puede parecer una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande y se estima que alcanzaba los 20,3 metros (67 pies). [327] Se encuentra en todos los océanos, [328] fue uno de los depredadores más grandes y poderosos de la historia de los vertebrados, [327] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina. [329] El tiburón de Groenlandia tiene la vida útil más larga conocida de todos los vertebrados, unos 400 años. [330] Algunos tiburones, como el gran blanco, son parcialmente de sangre caliente y dan a luz vivos. La manta raya , la raya más grande del mundo, ha sido el objetivo de la pesca y ahora es vulnerable . [331]
Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos pueden haber evolucionado a partir de tiburones espinosos .
Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido, vivió durante el Silúrico tardío hace 419 millones de años.Las aletas lobuladas están unidas al cuerpo mediante pedúnculos óseos y evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos.Las aletas radiales tienen espinas (rayos) que se pueden erigir para endurecer la aleta y lograr un mejor control del rendimiento de natación.
Los peces óseos tienen mandíbulas y esqueletos hechos de hueso en lugar de cartílago . Los peces óseos también tienen placas óseas duras llamadas opérculo que los ayudan a respirar y proteger sus branquias, y a menudo poseen una vejiga natatoria que utilizan para un mejor control de su flotabilidad. Los peces óseos se pueden dividir en aquellos con aletas lobuladas y aquellos con aletas radiales . Las fechas aproximadas en el árbol filogenético son de Near et al., 2012 [333] y Zhu et al., 2009. [334]
Las aletas lobuladas tienen la forma de lóbulos carnosos sostenidos por tallos óseos que se extienden desde el cuerpo. [335] Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido, vivió durante el Silúrico Tardío hace 419 millones de años. Tiene la combinación de características de aletas radiadas y lobuladas, aunque el análisis de la totalidad de sus características lo coloca más cerca de los peces de aletas lobuladas. [334] Las aletas lobuladas evolucionaron en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, por lo que, por extensión, un ancestro temprano de los humanos fue un pez de aletas lobuladas. Aparte de los celacantos y los peces pulmonados, los peces de aletas lobuladas ahora están extintos.
Los demás peces óseos tienen aletas radiales, que están formadas por membranas de piel sostenidas por espinas óseas o córneas (radios) que se pueden erigir para controlar la rigidez de las aletas.
La característica distintiva principal de los condrosteanos ( esturión , pez espátula , bichir y pez caña ) es la naturaleza cartilaginosa de sus esqueletos. Se cree que los antepasados de los condrosteanos eran peces óseos, pero la característica de un esqueleto osificado se perdió en el desarrollo evolutivo posterior, lo que resultó en un aligeramiento del marco. [336]
Los neopterigios (del griego " aletas nuevas ") aparecieron en algún momento del Pérmico tardío, antes que los dinosaurios. Eran un grupo de peces muy exitoso, porque podían moverse más rápidamente que sus antepasados. Sus escamas y esqueletos comenzaron a aligerarse durante su evolución, y sus mandíbulas se volvieron más poderosas y eficientes. [337]
Alrededor del 96% de todas las especies de peces modernos son teleósteos, [338] de los cuales alrededor de 14.000 son especies marinas. [339] Los teleósteos se pueden distinguir de otros peces óseos por su posesión de una cola homocerca , una cola donde la mitad superior refleja la mitad inferior. [340] Otra diferencia radica en sus huesos de la mandíbula: los teleósteos tienen modificaciones en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir de sus mandíbulas . Esto les permite agarrar presas y atraerlas hacia su boca . [340] En general, los teleósteos tienden a ser más rápidos y más flexibles que los peces óseos más basales. Su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Si bien los huesos de los teleósteos están bien calcificados , están construidos a partir de un andamiaje de puntales, en lugar de los densos huesos esponjosos de los peces holosteos . [341]
Los teleósteos se encuentran en casi todos los hábitats marinos . [342] Tienen una enorme diversidad y varían en tamaño desde gobios adultos de 8 mm de largo [343] hasta peces luna que pesan más de 2000 kg. [344] Las siguientes imágenes muestran algo de la diversidad en la forma y el color de los teleósteos marinos modernos...
Casi la mitad de todas las especies de vertebrados existentes son teleósteos. [345]
Tetrápodos marinos
Tiktaalik , un pez extinto de aletas lobuladas, desarrolló aletas similares a extremidades que podían llevarlo a la tierra.
Un tetrápodo (del griego, cuatro pies ) es un vertebrado con extremidades (pies). Los tetrápodos evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas lobuladas hace unos 400 millones de años durante el Período Devónico, cuando sus primeros antepasados emergieron del mar y se adaptaron a vivir en la tierra. [346] Este cambio de un plan corporal para respirar y navegar en agua neutra en gravedad a un plan corporal con mecanismos que permiten al animal respirar aire sin deshidratarse y moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. [347] [348] Los tetrápodos se pueden dividir en cuatro clases: anfibios , reptiles , aves y mamíferos .
Los tetrápodos marinos son tetrápodos que regresaron de la tierra al mar nuevamente. Los primeros retornos al océano pueden haber ocurrido tan temprano como el Periodo Carbonífero [349] mientras que otros retornos ocurrieron tan recientemente como el Cenozoico , como en el caso de los cetáceos, pinnípedos [ 350] y varios anfibios modernos [351] . Los anfibios (del griego para ambos tipos de vida ) viven parte de su vida en el agua y parte en la tierra. En su mayoría requieren agua dulce para reproducirse. Algunos habitan en aguas salobres, pero no hay verdaderos anfibios marinos [352] . Sin embargo, ha habido informes de anfibios que invaden aguas marinas, como una invasión del Mar Negro por el híbrido natural Pelophylax esculentus reportada en 2010. [353]
Reptiles
Los reptiles (del latín tardío que significa "rastrero" o "arrastrado" ) no tienen una etapa larvaria acuática y, en este sentido, son diferentes a los anfibios. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamosos son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos [354] : el feto se desarrolla dentro de la madre, contenido en una placenta en lugar de una cáscara de huevo . Como amniotas , los huevos de reptil están rodeados de membranas para su protección y transporte, lo que los adapta a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de varias formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas proporcionan el cuidado inicial a sus crías.
A excepción de algunas serpientes marinas, la mayoría de los reptiles marinos actuales son ovíparos y necesitan regresar a la tierra para poner sus huevos. Aparte de las tortugas marinas, las especies suelen pasar la mayor parte de su vida en la tierra o cerca de ella en lugar de en el océano. Las serpientes marinas generalmente prefieren aguas poco profundas cercanas a la tierra, alrededor de islas, especialmente aguas que estén algo protegidas, así como cerca de estuarios. [360] [361] A diferencia de las serpientes terrestres, las serpientes marinas han desarrollado colas aplanadas que las ayudan a nadar. [362]
El antiguo Ichthyosaurus communis desarrolló de forma independiente aletas similares a las delfines.
Algunos reptiles marinos extintos , como los ictiosaurios , evolucionaron para ser vivíparos y no tenían necesidad de regresar a la tierra. Los ictiosaurios se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años. El ancestro terrestre del ictiosaurio no tenía rasgos en su espalda o cola que pudieran haber ayudado en el proceso evolutivo. Sin embargo, el ictiosaurio desarrolló una aleta dorsal y caudal que mejoró su capacidad para nadar. [363] El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [364] Los primeros reptiles marinos surgieron en el Pérmico . Durante el Mesozoico, muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos los ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontos , tortugas marinas , talatosaurios y talatosuquios . Los reptiles marinos eran menos numerosos después de la extinción masiva al final del Cretácico .
Las aves marinas están adaptadas a la vida en el medio marino . A menudo se las llama aves marinas . Si bien las aves marinas varían mucho en cuanto a estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo muestran una sorprendente evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han dado lugar a adaptaciones similares. Algunos ejemplos son los albatros , los pingüinos , los alcatraces y los alcas .
In general, marine birds live longer, breed later and have fewer young than terrestrial birds do, but they invest a great deal of time in their young. Most species nest in colonies, which can vary in size from a few dozen birds to millions. Many species are famous for undertaking long annual migrations, crossing the equator or circumnavigating the Earth in some cases. They feed both at the ocean's surface and below it, and even feed on each other. Marine birds can be highly pelagic, coastal, or in some cases spend a part of the year away from the sea entirely. Some marine birds plummet from heights, plunging through the water leaving vapour-like trails, similar to that of fighter planes.[365]Gannets plunge into the water at up to 100 kilometres per hour (60 mph). They have air sacs under their skin in their face and chest which act like bubble-wrap, cushioning the impact with the water.
Mammals (from Latin for breast) are characterised by the presence of mammary glands which in females produce milk for feeding (nursing) their young. There are about 130 living and recently extinct marine mammal species such as seals, dolphins, whales, manatees, sea otters and polar bears.[366] They do not represent a distinct taxon or systematic grouping, but are instead unified by their reliance on the marine environment for feeding. Both cetaceans and sirenians are fully aquatic and therefore are obligate water dwellers. Seals and sea-lions are semiaquatic; they spend the majority of their time in the water, but need to return to land for important activities such as mating, breeding and molting. In contrast, both otters and the polar bear are much less adapted to aquatic living. Their diet varies considerably as well: some may eat zooplankton; others may eat fish, squid, shellfish, and sea-grass; and a few may eat other mammals.
In a process of convergent evolution, marine mammals, especially cetaceans such as dolphins and whales, redeveloped their body plan to parallel the streamlined fusiform body plan of pelagic fish. Front legs became flippers and back legs disappeared, a dorsal fin reappeared and the tail morphed into a powerful horizontal fluke. This body plan is an adaptation to being an active predator in a high drag environment. A parallel convergence occurred with the now extinct marine reptile ichthyosaur.[367]
Endangered blue whale, the largest living animal[368]
Composite image showing the global distribution of photosynthesis, including both oceanic phytoplankton and terrestrial vegetation. Dark red and blue-green indicate regions of high photosynthetic activity in the ocean and on land, respectively.
Primary producers are the autotroph organisms that make their own food instead of eating other organisms. This means primary producers become the starting point in the food chain for heterotroph organisms that do eat other organisms. Some marine primary producers are specialised bacteria and archaea which are chemotrophs, making their own food by gathering around hydrothermal vents and cold seeps and using chemosynthesis. However most marine primary production comes from organisms which use photosynthesis on the carbon dioxide dissolved in the water. This process uses energy from sunlight to convert water and carbon dioxide[370]: 186–187 into sugars that can be used both as a source of chemical energy and of organic molecules that are used in the structural components of cells.[370]: 1242 Marine primary producers are important because they underpin almost all marine animal life by generating most of the oxygen and food that provide other organisms with the chemical energy they need to exist.
The principal marine primary producers are cyanobacteria, algae and marine plants. The oxygen released as a by-product of photosynthesis is needed by nearly all living things to carry out cellular respiration. In addition, primary producers are influential in the global carbon and water cycles. They stabilize coastal areas and can provide habitats for marine animals. The term division has been traditionally used instead of phylum when discussing primary producers, but the International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants now accepts both terms as equivalents.[371]
Cyanobacteria
Cyanobacteria
Cyanobacteria were the first organisms to evolve an ability to turn sunlight into chemical energy. They form a phylum (division) of bacteria which range from unicellular to filamentous and include colonial species. They are found almost everywhere on earth: in damp soil, in both freshwater and marine environments, and even on Antarctic rocks.[372] In particular, some species occur as drifting cells floating in the ocean, and as such were amongst the first of the phytoplankton.
The first primary producers that used photosynthesis were oceanic cyanobacteria about 2.3 billion years ago.[373][374] The release of molecular oxygen by cyanobacteria as a by-product of photosynthesis induced global changes in the Earth's environment. Because oxygen was toxic to most life on Earth at the time, this led to the near-extinction of oxygen-intolerant organisms, a dramatic change which redirected the evolution of the major animal and plant species.[375]
The tiny marine cyanobacterium Prochlorococcus, discovered in 1986, forms today part of the base of the ocean food chain and accounts for much of the photosynthesis of the open ocean[376] and an estimated 20% of the oxygen in the Earth's atmosphere.[377] It is possibly the most plentiful genus on Earth: a single millilitre of surface seawater may contain 100,000 cells or more.[378]
Originally, biologists classified cyanobacteria as algae, and referred to it as "blue-green algae". The more recent view is that cyanobacteria are bacteria, and hence are not even in the same Kingdom as algae. Most authorities today exclude all prokaryotes, and hence cyanobacteria from the definition of algae.[379][380]
Algae
Diatoms
Diatoms have a silica shell (frustule) with radial (centric) or bilateral (pennate) symmetry.
Dinoflagellates
Traditionally dinoflagellates have been presented as armoured or unarmoured.
Algae is an informal term for a widespread and diverse group of photosynthetic protists which are not necessarily closely related and are thus polyphyletic. Marine algae can be divided into six groups:
green algae, an informal group containing about 8,000 recognised species.[381] Many species live most of their lives as single cells or are filamentous, while others form colonies made up from long chains of cells, or are highly differentiated macroscopic seaweeds.
red algae, a (disputed) phylum containing about 7,000 recognised species,[382] mostly multicellular and including many notable seaweeds.[382][383]
brown algae, a class containing about 2,000 recognised species,[384] mostly multicellular and including many seaweeds, including kelp
diatoms, a (disputed) phylum containing about 100,000 recognised species of mainly unicellular algae. Diatoms generate about 20 percent of the oxygen produced on the planet each year,[147] take in over 6.7 billion metric tons of silicon each year from the waters in which they live,[385] and contribute nearly half of the organic material found in the oceans. The shells (frustules) of dead diatoms can reach as much as half a mile deep on the ocean floor.[386]
dinoflagellates, a phylum of unicellular flagellates with about 2,000 marine species.[387] Many dinoflagellates are known to be photosynthetic, but a large fraction of these are in fact mixotrophic, combining photosynthesis with ingestion of prey (phagotrophy).[388] Some species are endosymbionts of marine animals and play an important part in the biology of coral reefs. Others predate other protozoa, and a few forms are parasitic.
euglenophytes, a phylum of unicellular flagellates with only a few marine members
Unlike higher plants, algae lack roots, stems, or leaves. They can be classified by size as microalgae or macroalgae.
Microalgae are the microscopic types of algae, not visible to the naked eye. They are mostly unicellular species which exist as individuals or in chains or groups, though some are multicellular. Microalgae are important components of the marine protists (discussed above), as well as the phytoplankton (discussed below). They are very diverse. It has been estimated there are 200,000-800,000 species of which about 50,000 species have been described.[389] Depending on the species, their sizes range from a few micrometers (μm) to a few hundred micrometers. They are specially adapted to an environment dominated by viscous forces.
Chlamydomonas globosa, a unicellular green alga with two flagella just visible at bottom left
Macroalgae are the larger, multicellular and more visible types of algae, commonly called seaweeds. Seaweeds usually grow in shallow coastal waters where they are anchored to the seafloor by a holdfast. Seaweed that becomes adrift can wash up on beaches. Kelp is a large brown seaweed that forms large underwater forests covering about 25% of the world coastlines.[391] They are among the most productive and dynamic ecosystems on Earth.[392] Some Sargassum seaweeds are planktonic (free-floating). Like microalgae, macroalgae (seaweeds) are technically marine protists since they are not true plants.
The unicellular mermaid's wineglass are mushroom-shaped algae that grow up to 10 cm high.
Killer algae are single-celled organisms, but look like ferns and grow stalks up to 80 cm long.[394]
Unicellular organisms are usually microscopic, less than one tenth of a millimeter long. There are exceptions. Mermaid's wineglass, a genus of subtropical green algae, is single-celled but remarkably large and complex in form with a single large nucleus, making it a model organism for studying cell biology.[395] Another single celled algae, Caulerpa taxifolia, has the appearance of a vascular plant including "leaves" arranged neatly up stalks like a fern. Selective breeding in aquariums to produce hardier strains resulted in an accidental release into the Mediterranean where it has become an invasive species known colloquially as killer algae.[396]
Origin of plants
Evolution of mangroves and seagrasses
Back in the Silurian, some phytoplankton evolved into red, brown and green algae. These algae then invaded the land and started evolving into the land plants we know today. Later, in the Cretaceous, some of these land plants returned to the sea as marine plants, such as mangroves and seagrasses.[397]
Sea dragons camouflaged to look like floating seaweed live in kelp forests and seagrass meadows.[398]
The total world area of mangrove forests was estimated in 2010 as 134,257 square kilometres (51,837 sq mi) (based on satellite data).[399][400] The total world area of seagrass meadows is more difficult to determine, but was conservatively estimated in 2003 as 177,000 square kilometres (68,000 sq mi).[401]
Mangroves and seagrasses provide important nursery habitats for marine life, acting as hiding and foraging places for larval and juvenile forms of larger fish and invertebrates.[402]
Plankton and trophic interactions
Plankton are drifting or floating organisms that cannot swim against a current, and include organisms from most areas of life: bacteria, archaea, algae, protozoa and animals.
Plankton (from Greek for wanderers) are a diverse group of organisms that live in the water column of large bodies of water but cannot swim against a current. As a result, they wander or drift with the currents.[403] Plankton are defined by their ecological niche, not by any phylogenetic or taxonomic classification. They are a crucial source of food for many marine animals, from forage fish to whales. Plankton can be divided into a plant-like component and an animal component.
Phytoplankton
Phytoplankton are the plant-like components of the plankton community ("phyto" comes from the Greek for plant). They are autotrophic (self-feeding), meaning they generate their own food and do not need to consume other organisms.
Phytoplankton consist mainly of microscopic photosynthetic eukaryotes which inhabit the upper sunlit layer in all oceans. They need sunlight so they can photosynthesize. Most phytoplankton are single-celled algae, but other phytoplankton are bacteria and some are protists.[404] Phytoplankton groups include cyanobacteria (above), diatoms, various other types of algae (red, green, brown, and yellow-green), dinoflagellates, euglenoids, coccolithophorids, cryptomonads, chrysophytes, chlorophytes, prasinophytes, and silicoflagellates. They form the base of the primary production that drives the ocean food web, and account for half of the current global primary production, more than the terrestrial forests.[405]
Coccolithophores
Coccolithophores build calcite skeletons important to the marine carbon cycle.[406]
Phytoplankton
Phytoplankton are the foundation of the ocean food chain.
Phytoplankton come in many shapes and sizes.
Diatoms are one of the most common types of phytoplankton.
There are over 100,000 species of diatoms which account for 50% of the ocean's primary production.Red, orange, yellow and green represent areas where algal blooms abound. Blue areas represent nutrient-poor zones where phytoplankton exist in lower concentrations.
Zooplankton are the animal component of the planktonic community ("zoo" comes from the Greek for animal). They are heterotrophic (other-feeding), meaning they cannot produce their own food and must consume instead other plants or animals as food. In particular, this means they eat phytoplankton.
Foraminiferans
Foraminiferans are important unicellular zooplankton protists, with calcium shells.
Turing and radiolarian morphology
Computer simulations of Turing patterns on a sphere closely replicate some radiolarian shell patterns.[408]
Zooplankton are generally larger than phytoplankton, mostly still microscopic but some can be seen with the naked eye. Many protozoans (single-celled protists that prey on other microscopic life) are zooplankton, including zooflagellates, foraminiferans, radiolarians and some dinoflagellates. Other dinoflagellates are mixotrophic and could also be classified as phytoplankton; the distinction between plants and animals often breaks down in very small organisms. Other zooplankton include pelagic cnidarians, ctenophores, molluscs, arthropods and tunicates, as well as planktonic arrow worms and bristle worms.
Radiolarians are unicellular protists with elaborate silica shells
Many marine animals begin life as zooplankton in the form of eggs or larvae, before they develop into adults. These are meroplanktic, that is, they are planktonic for only part of their life.
Some dinoflagellates are bioluminescent. At night, ocean water can light up internally and sparkle with blue light because of these dinoflagellates.[411][412] Bioluminescent dinoflagellates possess scintillons, individual cytoplasmic bodies which contain dinoflagellate luciferase, the main enzyme involved in the luminescence. The luminescence, sometimes called the phosphorescence of the sea, occurs as brief (0.1 sec) blue flashes or sparks when individual scintillons are stimulated, usually by mechanical disturbances from, for example, a boat or a swimmer or surf.[413]
Compared to terrestrial environments, marine environments have biomass pyramids which are inverted at the base. In particular, the biomass of consumers (copepods, krill, shrimp, forage fish) is larger than the biomass of primary producers. This happens because the ocean's primary producers are tiny phytoplankton which tend to be r-strategists that grow and reproduce rapidly, so a small mass can have a fast rate of primary production. In contrast, terrestrial primary producers, such as mature forests, are often K-strategists that grow and reproduce slowly, so a much larger mass is needed to achieve the same rate of primary production.
Because of this inversion, it is the zooplankton that make up most of the marine animal biomass. As primary consumers, they are the crucial link between the primary producers (mainly phytoplankton) and the rest of the marine food web (secondary consumers).[414]
If phytoplankton dies before it is eaten, it descends through the euphotic zone as part of the marine snow and settles into the depths of sea. In this way, phytoplankton sequester about 2 billion tons of carbon dioxide into the ocean each year, causing the ocean to become a sink of carbon dioxide holding about 90% of all sequestered carbon.[415]
In 2010 researchers found whales carry nutrients from the depths of the ocean back to the surface using a process they called the whale pump.[416] Whales feed at deeper levels in the ocean where krill is found, but return regularly to the surface to breathe. There whales defecate a liquid rich in nitrogen and iron. Instead of sinking, the liquid stays at the surface where phytoplankton consume it. In the Gulf of Maine the whale pump provides more nitrogen than the rivers.[417]
Other interactions
Biogeochemical cycles
Marine biogeochemical cycles
Taken as a whole, the oceans form a single marine system where water – the "universal solvent" [418] – dissolves nutrients and substances containing elements such as oxygen, carbon, nitrogen and phosphorus. These substances are endlessly cycled and recycled, chemically combined and then broken down again, dissolved and then precipitated or evaporated, imported from and exported back to the land and the atmosphere and the ocean floor. Powered both by the biological activity of marine organisms and by the natural actions of the sun and tides and movements within the Earth's crust, these are the marine biogeochemical cycles.[419][420]
Sediments at the bottom of the ocean have two main origins, terrigenous and biogenous. Terrigenous sediments account for about 45% of the total marine sediment, and originate in the erosion of rocks on land, transported by rivers and land runoff, windborne dust, volcanoes, or grinding by glaciers.
Biogenous sediments account for the other 55% of the total sediment, and originate in the skeletal remains of marine protists (single-celled plankton and benthos organisms). Much smaller amounts of precipitated minerals and meteoric dust can also be present. Ooze, in the context of a marine sediment, does not refer to the consistency of the sediment but to its biological origin. The term ooze was originally used by John Murray, the "father of modern oceanography", who proposed the term radiolarian ooze for the silica deposits of radiolarian shells brought to the surface during the Challenger Expedition.[422] A biogenic ooze is a pelagic sediment containing at least 30 percent from the skeletal remains of marine organisms.
An elaborate mineral skeleton of a radiolarian made of silica.
Diatoms, major components of marine plankton, also have silica skeletons called frustules.
Shells (tests), usually made of calcium carbonate, from a foraminiferal ooze on the deep ocean floor
Land interactions
The drainage basins of the principal oceans and seas of the world are marked by continental divides. The grey areas are endorheic basins that do not drain to the ocean.
Land interactions impact marine life in many ways. Coastlines typically have continental shelves extending some way from the shore. These provide extensive shallows sunlit down to the seafloor, allowing for photosynthesis and enabling habitats for seagrass meadows, coral reefs, kelp forests and other benthic life. Further from shore the continental shelf slopes towards deep water. Wind blowing at the ocean surface or deep ocean currents can result in cold and nutrient rich waters from abyssal depths moving up the continental slopes. This can result in upwellings along the outer edges of continental shelves, providing conditions for phytoplankton blooms.
Water evaporated by the sun from the surface of the ocean can precipitate on land and eventually return to the ocean as runoff or discharge from rivers, enriched with nutrients as well as pollutants. As rivers discharge into estuaries, freshwater mixes with saltwater and becomes brackish. This provides another shallow water habitat where mangrove forests and estuarine fish thrive. Overall, life in inland lakes can evolve with greater diversity than happens in the sea, because freshwater habitats are themselves diverse and compartmentalised in a way marine habitats are not. Some aquatic life, such as salmon and eels, migrate back and forth between freshwater and marine habitats. These migrations can result in exchanges of pathogens and have impacts on the way life evolves in the ocean.
Apparent marine fossil diversity during the Phanerozoic[429]
Biodiversity is the result of over three billion years of evolution. Until approximately 600 million years ago, all life consisted of archaea, bacteria, protozoans and similar single-celled organisms. The history of biodiversity during the Phanerozoic (the last 540 million years), starts with rapid growth during the Cambrian explosion – a period during which nearly every phylum of multicellular organisms first appeared. Over the next 400 million years or so, invertebrate diversity showed little overall trend and vertebrate diversity shows an overall exponential trend.[430]
However, more than 99 percent of all species that ever lived on Earth, amounting to over five billion species,[431] are estimated to be extinct.[432][433] These extinctions occur at an uneven rate. The dramatic rise in diversity has been marked by periodic, massive losses of diversity classified as mass extinction events.[430] Mass extinction events occur when life undergoes precipitous global declines. Most diversity and biomass on earth is found among the microorganisms, which are difficult to measure. Recorded extinction events are therefore based on the more easily observed changes in the diversity and abundance of larger multicellular organisms, rather than the total diversity and abundance of life.[434] Marine fossils are mostly used to measure extinction rates because of their superior fossil record and stratigraphic range compared to land organisms.
Based on the fossil record, the background rate of extinctions on Earth is about two to five taxonomicfamilies of marine animals every million years. The Great Oxygenation Event was perhaps the first major extinction event. Since the Cambrian explosion five major mass extinctions have significantly exceeded the background extinction rate.[435] The worst was the Permian-Triassic extinction event, 251 million years ago. One generally estimates that the Big Five mass extinctions of the Phanerozoic (the last 540 million years) wiped out more than 40% of marine genera and probably more than 70% of marine species.[436] The current Holocene extinction caused by human activity, and now referred to as the "sixth extinction", may prove ultimately more devastating.
Investigating and Exploring Marine Life
Research and study
In order to perform research and enrich Marine Life knowledge, Scientists use various methods in-order to reach and explore the depths of the ocean. several Hi-tech instruments and vehicles are used for this purpose.[437]
Autonomous Underwater Vehicles (AUVs)- Underwater robots used to explore the ocean. AUVs are independent robots and can explore unmanned. They are released from a ship and are operated from the surface.[438]
Deep-Towed Vehicles (DTVs)- vehicles towed behind research vessels, offering a simpler alternative to more advanced underwater vehicles. They serve as versatile platforms for deploying oceanographic instruments to measure various ocean parameters, with specific models like the DTV BRIDGET used for studying hydrothermal vent plumes by moving near the ocean floor.[439]
Manned Submersibles- an manned underwater vehicle used for exploring, experimenting and is often used by army.[437]
Research vessels (R/Vs)- a boat or ship used to conduct research over a ling period of time. It is capable of transporting a diverse range of sampling and surveying equipment. Research vessels typically feature on-board laboratory space, allowing researchers to promptly analyze the materials collected during cruises.
Remotely Operated Vehicles (ROVs)- unmanned vehicles. able to reach greater depths under water in order to collect a wider variety of information.[437][440]
^This is the measurement taken by the vessel Kaikō in March 1995 and is considered the most accurate measurement to date. See the Challenger Deep article for more details.
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Further reading
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![El manto de la medusa linterna de papel roja se arruga y se expande como una linterna de papel.[239]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png/1280px-Red-paper-lantern-jellyfish-Karen-Osborn-Smithsonian-Institution.png)
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![El nautilus es un fósil viviente que ha cambiado poco desde que evolucionó hace 500 millones de años como uno de los primeros cefalópodos.[274][275][276]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Nautilus_Palau.JPG/1280px-Nautilus_Palau.JPG)
![Trilobite fósil. Los trilobites aparecieron por primera vez hace unos 521 millones de años. Tuvieron mucho éxito y se encontraron en todas partes del océano durante 270 millones de años.[285]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/aa/Cheirurus_ingricus.png/1280px-Cheirurus_ingricus.png)
![Los camarones mantis tienen los ojos más avanzados del reino animal,[291] y aplastan a sus presas blandiendo sus garras rapaces en forma de garrote.[292]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/Odontodactylus_scyllarus_2.png/1280px-Odontodactylus_scyllarus_2.png)
![La lanceolada, un pequeño cefalocordado translúcido parecido a un pez, es uno de los parientes invertebrados vivos más cercanos de los vertebrados.[307][308]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Amphioxus.png/1280px-Amphioxus.png)
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![The unicellular bubble algae lives in tidal zones. It can have a 4 cm diameter.[393]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Ventricaria_ventricosa.JPG/1280px-Ventricaria_ventricosa.JPG)
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![Los cloroplastos de las glaucófitas tienen una capa de peptidoglicano, evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias.[132]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c9/Glaucocystis_sp.jpg/1280px-Glaucocystis_sp.jpg)
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![El xenofióforo, otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales. Tiene una concha gigante de hasta 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro.[151]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5d/Xenophyophore.jpg/1280px-Xenophyophore.jpg)
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