Una colonia de aves es una gran congregación de individuos de una o más especies de aves que anidan o se posan cerca de un lugar en particular. Se sabe que muchos tipos de aves se congregan en grupos de tamaño variable; una congregación de aves nidificantes se denomina colonia de cría. Las aves nidificantes coloniales incluyen aves marinas como alcas y albatros ; especies de humedales como garzas ; y algunos paseriformes como tejedores , ciertos mirlos y algunas golondrinas . Un grupo de aves que se reúne para descansar se denomina dormidero comunal . Se han encontrado evidencias de anidación colonial en aves no neornitinas ( Enantiornithes ), en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiano ) de Rumania . [1]
Aproximadamente el 13% de todas las especies de aves anidan en colonias. [2] Las colonias de anidación son muy comunes entre las aves marinas en acantilados e islas. Casi el 95% de las aves marinas son coloniales, [3] lo que lleva al uso de colonia de aves marinas , a veces llamada grajilla . Muchas especies de charranes anidan en colonias en el suelo. Las garzas , garcetas, cigüeñas y otras aves acuáticas grandes también anidan en comunidad en lo que se denominan garzas . La anidación en colonias puede ser una respuesta evolutiva a la escasez de sitios de anidación seguros y la abundancia o impredecibles fuentes de alimento que están lejos de los sitios de anidación. [4] Las aves que anidan en colonias a menudo muestran sincronía en su reproducción, lo que significa que todos los polluelos nacen a la vez, con la implicación de que cualquier depredador que llegue en ese momento encontrará más presas de las que posiblemente podría comer. [2] [5]
Lo que constituye exactamente una colonia es una cuestión de definición. Los frailecillos copetudos , por ejemplo, son aves pelágicas que anidan en las pendientes pronunciadas y grietas rocosas de los acantilados costeros, a menudo en islas. Cada pareja excava su propia madriguera. Una congregación de madrigueras de frailecillos en una isla marina se considera una colonia. [6] [7] [8] Rara vez, o nunca, se observa que las golondrinas zapadoras (llamadas golondrinas de ribera en América del Norte) aniden en soledad; tal dependencia de la anidación social denominaría al ave un anidador colonial. [9] Un ejemplo más extremo de anidación colonial se encuentra en la familia de los tejedores. El sociable tejedor del sur de África construye enormes viviendas multifamiliares de ramitas y hierbas secas, con muchas entradas que conducen a diferentes cámaras de anidación, que acomodan hasta cien parejas anidadoras. Estas estructuras se parecen a almiares colgados de los árboles y se han comparado con edificios de apartamentos o colmenas. [10]
Algunas colonias de aves marinas albergan miles de parejas nidificantes de varias especies. Triangle Island, por ejemplo, la colonia de aves marinas más grande de Columbia Británica , Canadá, es el hogar de alcas, gaviotas, cormoranes, aves playeras y otras aves, así como algunos mamíferos marinos. [7] Muchas aves marinas muestran una notable fidelidad al sitio , regresando a la misma madriguera, nido o sitio durante muchos años, y defenderán ese sitio de los rivales con gran vigor. Esto aumenta el éxito reproductivo, proporciona un lugar para que las parejas que regresan se reúnan y reduce los costos de prospección de un nuevo sitio. Los adultos jóvenes que se reproducen por primera vez generalmente regresan a su colonia natal y, a menudo, anidan muy cerca de donde nacieron. Los sitios de anidación individuales en las colonias de aves marinas pueden estar muy espaciados, como en una colonia de albatros, o densamente poblados como una colonia de alcas. En la mayoría de las colonias de aves marinas, varias especies diferentes anidarán en la misma colonia, a menudo exhibiendo cierta separación de nichos . Las aves marinas pueden anidar en árboles (si hay alguno disponible), en el suelo (con o sin nidos), en acantilados, en madrigueras subterráneas y en grietas rocosas. El tamaño de la colonia es un aspecto importante del entorno social de las aves coloniales.
Se sabe que algunas aves anidan solas cuando las condiciones son adecuadas, pero no a veces. Se sabe que la paloma ala blanca del suroeste de América del Norte anida en grandes colonias cuando las áreas de alimentación podían soportar tales cantidades. En 1978, en Tamaulipas , México, los investigadores contaron 22 colonias de cría de palomas ala blanca con un tamaño de población colectiva de más de ocho millones de aves. Pero a medida que el hábitat se transformó a través de la urbanización o la agricultura, las palomas aparentemente se dispersaron en colonias más pequeñas y menos longevas. Hoy en día, se observa que estas palomas anidan individualmente tanto en áreas urbanas como no urbanas. [11] [12]
El término colonia también se ha aplicado, quizás de manera engañosa, a grupos de anidación más pequeños, como las especies que viven en los bosques y que anidan socialmente en un grupo adecuado de árboles. El pájaro carpintero de cresta roja , una especie en peligro de extinción del sureste de América del Norte, es una especie social que se alimenta y se posa en grupos familiares o clanes. Los clanes anidan y se posan en grupos de cavidades de árboles y utilizan un sistema de reproducción cooperativa . [13] Muchas especies de loros también son extremadamente sociales. Por ejemplo, el loro de pico grueso es otra ave que anida y se posa en comunidad; se ha observado que los individuos de los dormideros vecinos se comunican entre sí cada mañana para indicar su disposición a formar bandadas para buscar alimento. [14] Sin embargo, estas estructuras sociales complejas en las aves son un tipo diferente de comportamiento grupal de lo que normalmente se considera colonial.
Se cree que el hábito de anidar en grupos proporciona una mejor supervivencia contra los depredadores de varias maneras. Muchas colonias están situadas en lugares que están naturalmente libres de depredadores. En otros casos, la presencia de muchas aves significa que hay más individuos disponibles para la defensa. Además, la reproducción sincronizada conduce a una abundancia de crías tal que sacia a los depredadores .
Para las aves marinas, las colonias en islas tienen una ventaja obvia sobre las colonias continentales en lo que se refiere a la protección contra los depredadores terrestres. También se pueden encontrar otras situaciones en las que las colonias de aves evitan la depredación. Un estudio sobre caciques de rabadilla amarilla en Perú descubrió que las aves, que construyen nidos cerrados en forma de bolsa en colonias de hasta cien nidos activos, se sitúan cerca de nidos de avispas, que les proporcionan cierta protección contra los depredadores que viven en los árboles, como los monos. [15] Cuando otras aves venían a robar los nidos, los caciques defendían cooperativamente la colonia acosando al invasor. El acoso, claramente un esfuerzo de grupo, es un comportamiento bien conocido, no limitado a las especies coloniales; cuanto más aves participan en el acoso, más eficaz es para ahuyentar al depredador. [2] Por lo tanto, se ha teorizado que cuanto mayor sea el número de individuos disponibles para la vigilancia y la defensa, la colonia es un lugar más seguro para las aves individuales que anidan allí. Hay más pares de ojos y oídos disponibles para dar la alarma y estar a la altura de las circunstancias.
Otra sugerencia es que las colonias actúan como centros de información y las aves que no han encontrado buenos sitios de alimentación pueden seguir a otras, a las que les ha ido mejor, para encontrar comida. [16] Esto tiene sentido para los recolectores porque la fuente de alimento es una que puede ser abundante localmente. Esta hipótesis explicaría por qué el cernícalo primilla , que se alimenta de insectos, se reproduce en colonias, mientras que el cernícalo vulgar , emparentado con él y que se alimenta de presas más grandes, no lo hace. [17]
El comportamiento colonial también tiene sus costos. Se ha observado que el parasitismo por hematozoides es mayor en las aves coloniales y se ha sugerido que los parásitos sanguíneos podrían haber dado forma a adaptaciones como órganos más grandes en el sistema inmunológico y rasgos de la historia de vida. [18] Otros costos incluyen el parasitismo de cría y la competencia por el alimento y el territorio. [3] [4] El tamaño de la colonia es un factor en la función ecológica de la anidación en la colonia. En una colonia más grande, una mayor competencia por el alimento puede dificultar que los padres alimenten a sus polluelos. [19]
Los beneficios y desventajas de la anidación en grupos para las aves parecen ser altamente situacionales. Aunque los científicos han formulado hipótesis sobre las ventajas de la anidación en grupo en términos de permitir un comportamiento defensivo grupal, escapar de la depredación al estar rodeado de vecinos (llamada la hipótesis de la manada egoísta), así como escapar de los depredadores a través de un gran número, en realidad, cada una de estas funciones depende evidentemente de una serie de factores. [17] Claramente, puede haber seguridad en los números, pero hay algunas dudas sobre si se equilibra con la tendencia de las colonias de reproducción llamativas a atraer depredadores, y algunos sugieren que la reproducción colonial puede en realidad hacer que las aves sean más vulnerables. [3] En una colonia de charranes comunes en Minnesota , un estudio de los playeros moteados observados anidando cerca de la colonia de charranes mostró que los playeros que anidaban más cerca de la colonia parecían obtener cierta protección de los depredadores mamíferos, pero los depredadores aviares aparentemente se sentían atraídos por la colonia y los playeros que anidaban allí eran en realidad más vulnerables. [20] En un estudio de una colonia de charranes mínimos en Connecticut , se observó que depredadores aviares nocturnos en forma de garzas nocturnas coronadas de corona negra y búhos cornudos invadían repetidamente una colonia, volando hacia el centro de la misma y sin encontrar resistencia. [21]
Para las aves marinas, la ubicación de las colonias en islas, que son inaccesibles para los depredadores terrestres, es una ventaja obvia. Las islas a las que han llegado depredadores terrestres en forma de ratas, gatos, zorros, etc., han devastado las colonias de aves marinas insulares. Un caso bien estudiado de este fenómeno ha sido el efecto sobre las colonias de araos comunes en las islas de Alaska , donde se introdujeron zorros para la cría de pieles . [22]
Los seres humanos han utilizado a las aves que anidan en colonias como fuente de alimento en forma de huevos y carne, plumón para la cama, plumas para las plumas de ave y guano como fertilizante. La sobreexplotación puede ser devastadora para una colonia, o incluso para una población entera de una especie colonial. Por ejemplo, una vez hubo una gran ave marina conocida como alca gigante , que anidaba en colonias en el Atlántico Norte . Los huevos y las aves se usaban para diversos fines. A principios del siglo XVI, los marineros capturaban las aves en grandes cantidades para llenar las despensas de los barcos y, a mediados del siglo XIX, la alca gigante estaba extinta. Del mismo modo, el albatros de cola corta del Pacífico Norte fue capturado en gran cantidad en lo que parece haber sido su colonia principal en la isla Torishima . Millones de aves murieron en menos de dos décadas a fines del siglo XIX. La especie sobrevive, aunque está en peligro de extinción. En América del Norte, la exterminación de la paloma migratoria, una especie muy gregaria , ha sido bien documentada. Se cazaba a estas aves como si fueran inagotables. Un ejemplo de ello es el siguiente: en 1871, en Wisconsin, se calcula que 136 millones de palomas anidaban en una densa congregación en una amplia zona; miles de personas se sintieron atraídas a cazarlas y enviaban los pichones al mercado por tren. La paloma migratoria es un ejemplo famoso de una ave conocida que se extinguió en los tiempos modernos. [23]
El uso de los excrementos de las aves marinas como fertilizante, o guano, comenzó con los indígenas peruanos , quienes lo recolectaban en sitios a lo largo de la costa de América del Sur, como las Islas Chincha . Cuando, después de la conquista española, el valor de este fertilizante se hizo conocido en todo el mundo, la recolección aumentó hasta el punto en que el suministro casi se agotó y se tuvieron que encontrar otras fuentes de guano. [24]
Las colonias de aves marinas pueden estar formadas predominantemente por una sola especie o por una mezcla de especies:
La anidación colonial puede ser tan cercana que varios nidos se entrelazan:
Otra variación es tener nidos separados y muy agrupados:
Las garzas y las colonias de aves suelen estar en lo alto de un grupo de árboles:
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