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Loro

Los loros ( Psittaciformes ), también conocidos como psitácidas ( / ˈ s ɪ t ə s n z / ), [1] [2] son ​​aves con un fuerte pico curvo , postura erguida y patas con garras. [a] Están conformados por cuatro familias que contienen aproximadamente 410 especies en 101 géneros , que se encuentran principalmente en regiones tropicales y subtropicales . Las cuatro familias son Psittaculidae (loros del Viejo Mundo), Psittacidae (loros africanos y del Nuevo Mundo), Cacatuoidea (cacatúas) y Strigopidae (loros de Nueva Zelanda). Un tercio de todas las especies de loros están amenazadas de extinción , con un mayor riesgo de extinción agregado ( Índice de la Lista Roja de la UICN ) que cualquier otro grupo de aves comparable. [3] Los loros tienen una distribución generalmente pantropical con varias especies que también habitan regiones templadas . La mayor diversidad de loros se encuentra en América del Sur [4] y Australasia . [5]

Los loros, junto con los cuervos, los grajos, los arrendajos y las urracas , se encuentran entre las aves más inteligentes, y la capacidad de algunas especies para imitar el habla humana aumenta su popularidad como mascotas . Forman el orden de aves de tamaño más variable en términos de longitud; muchos son de colores vivos y algunos, multicolores. La mayoría de los loros exhiben poco o ningún dimorfismo sexual en el espectro visual.

Los componentes más importantes de la dieta de la mayoría de los loros son las semillas, nueces, frutas, cogollos y otros materiales vegetales. Algunas especies a veces comen animales y carroña , mientras que los loris y loritos están especializados en alimentarse de néctar floral y frutos rojos. Casi todos los loros anidan en huecos de árboles (o cajas nido en cautiverio) y ponen huevos blancos de los que nacen crías altriciales (indefensas).

La captura de loros silvestres para el comercio de mascotas , así como la caza , la pérdida de hábitat y la competencia de especies invasoras , han disminuido las poblaciones silvestres, y los loros están sujetos a más explotación que cualquier otro grupo de aves silvestres. En 2021, alrededor de 50 millones de loros (la mitad de todos los loros) viven en cautiverio, y la gran mayoría de ellos viven como mascotas en los hogares de las personas. [6] Las medidas tomadas para conservar los hábitats de algunas especies carismáticas de alto perfil también han protegido muchas de las especies menos carismáticas que viven en los mismos ecosistemas .

Los loros son las únicas criaturas que muestran un verdadero tripedalismo , utilizando sus cuellos y picos como extremidades con fuerzas propulsoras iguales o mayores a las fuerzas generadas por las extremidades anteriores de los primates al escalar superficies verticales. Pueden viajar con pasos tripedales cíclicos al escalar. [7]

Taxonomía

Orígenes y evolución

Espécimen dentario fósil UCMP 143274 restaurado como loro (izquierda) o oviraptorosaurio

La diversidad psitaciforme en América del Sur y Australasia sugiere que el orden pudo haber evolucionado en Gondwana , con centro en Australasia. [8] Sin embargo, la escasez de loros en el registro fósil presenta dificultades para confirmar la hipótesis. Actualmente existe un mayor número de restos fósiles del hemisferio norte en el Cenozoico temprano. [9] Los estudios moleculares sugieren que los loros evolucionaron hace aproximadamente 59 millones de años (Mya) (rango 66-51 Mya) en Gondwana. Los loros neotropicales son monofiléticos y los tres clados principales se originaron hace unos 50 millones de años (rango 57 a 41 millones de años). [10]

Se pensaba que un solo fragmento de 15 mm (0,6 pulgadas) de un gran pico inferior ( UCMP 143274), encontrado en depósitos de la Formación Lance Creek en el condado de Niobrara, Wyoming , era el fósil de loro más antiguo y se presume que se originó en el Período Cretácico Superior , lo que le da una edad de unos 70 millones de años. [11] Sin embargo, otros estudios sugieren que este fósil no es de un ave, sino de un oviraptorosaurio caenagnathid (un dinosaurio no aviar con un pico parecido a un pájaro), ya que varios detalles del fósil utilizados para respaldar su identidad como loro no son en realidad exclusivo de los loros, y es diferente a los primeros fósiles inequívocos de loros conocidos. [12] [13]

En general, se supone que los psitaciformes estuvieron presentes durante el evento de extinción Cretácico-Paleógeno (extinción K-Pg), hace 66 millones de años. Probablemente eran aves arbóreas generalizadas y no tenían los picos aplastantes especializados de las especies modernas. [9] [14] El análisis genómico proporciona pruebas sólidas de que los loros son el grupo hermano de los paseriformes , formando el clado Psittacopasserae , que es el grupo hermano de los halcones . [15]

Los primeros fósiles de loros no controvertidos datan de la Europa tropical del Eoceno hace unos 50 millones de años. Inicialmente, un neoaviano llamado Mopsitta tanta , descubierto en la Formación Fur del Eoceno Temprano de Dinamarca y fechado hace 54 millones de años, fue asignado a los Psittaciformes. Sin embargo, el hueso, bastante anodino, no es inequívocamente psitaciforme y puede pertenecer más bien al género ibis Rhynchaeites , cuyas patas fósiles se encontraron en los mismos depósitos. [dieciséis]

Cráneo fósil de un presunto pariente de loro de la Formación Green River del Eoceno en Wyoming

En Inglaterra y Alemania se han encontrado varios esqueletos bastante completos de aves parecidas a loros. [17] Estos probablemente no sean fósiles de transición entre loros ancestrales y modernos, sino más bien linajes que evolucionaron en paralelo a los verdaderos loros y cacatúas: [18]

Los primeros registros de loros modernos datan de hace entre 23 y 20 millones de años. [20] El registro fósil, principalmente de Europa, consta de huesos claramente reconocibles como pertenecientes a loros anatómicamente modernos. [21] El hemisferio sur no contiene restos conocidos parecidos a loros antes del Mioceno temprano, alrededor de 20 millones de años. [20]

Etimología

El nombre 'Psittaciformes' proviene del griego antiguo que significa loro, ψιττακός ( 'Psittacus' ), cuyo origen no está claro. Ctesias (siglo V a. C.) registró el nombre Psittacus en honor al nombre indio de un ave, muy probablemente un periquito (ahora incluido en el género Psittacula ). Plinio el Viejo (23/24–79 d.C.) en su Historia Natural (libro 10, capítulo 58) señaló que los indios llamaban al pájaro "siptaces"; sin embargo, no se ha rastreado ningún nombre indio coincidente. [22] [23] Popinjay es un término antiguo para loros, utilizado por primera vez en inglés en el siglo XVI. [24]

Filogenia

Los estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los Psittaciformes forman un clado monofilético hermano de los Passeriformes : [25] [26] La filogenia calibrada en el tiempo indica que los Australaves divergieron alrededor de 65  Ma (hace millones de años) y los Psittaciformes divergieron de los Passeriformes alrededor de 62 Mamá. [26]

La mayoría de los taxónomos ahora dividen a los Psittaciformes en cuatro familias: Strigopidae (loros de Nueva Zelanda), Cacatuidae (cacatúas), Psittacidae (loros africanos y del Nuevo Mundo) y Psittaculidae (loros del Viejo Mundo). [27] En 2012, Leo Joseph y sus colaboradores propusieron que los loros se dividieran en seis familias. Los loros de Nueva Zelanda del género Nestor se colocaron en una familia separada Nestoridae y los dos géneros basales de la familia Psittaculidae ( Psittrichas y Coracopsis ) se colocaron en una familia separada Psittrichasidae. [28] Las dos familias adicionales no han sido reconocidas por los taxónomos involucrados en la curación de listas de aves del mundo y, en cambio, solo se reconocen cuatro familias. [27] [29] [30] [31]

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas entre las cuatro familias. Los números de especies se toman de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI), ahora Unión Internacional de Ornitólogos . [27] [32]

Los Psittaciformes comprenden tres linajes principales: Strigopoidea , Psittacoidea y Cacatuoidea . [33] Los Strigopoidea se consideraban parte de Psittacoidea, pero el primero ahora se coloca en la base del árbol del loro junto a los miembros restantes de Psittacoidea, así como todos los miembros de Cacatuoidea. [8] [34] [35] Los Cacatuoidea son bastante distintos, tienen una cresta de cabeza móvil, una disposición diferente de las arterias carótidas , una vesícula biliar , diferencias en los huesos del cráneo y carecen de las plumas de textura de Dyck que, en los Psittacidae —difunden la luz para producir los colores vibrantes de tantos loros. Las plumas coloridas con altos niveles de psitacofulvina resisten mejor que las blancas a la bacteria que degrada las plumas , Bacillus licheniformis . [36] Los loritos se consideraban anteriormente como una tercera familia, Loriidae, [37] : 45  pero ahora se consideran una tribu ( Loriini ) dentro de la subfamilia Loriinae , familia Psittaculidae. Las otras dos tribus de la subfamilia son los loros higueros estrechamente relacionados (dos géneros de la tribu Cyclopsittini ) y los periquitos (tribu Melopsittacini). [8] [34] [35]

sistemática

El orden Psittaciformes consta de cuatro familias que contienen aproximadamente 410 especies pertenecientes a 101 géneros. [27] [33]

Esqueleto de un loro

Superfamilia Strigopoidea : loros de Nueva Zelanda

Superfamilia Cacatuoidea : cacatúas

Superfamilia Psittacoidea : loros verdaderos

Morfología

Cacatúa negra brillante que muestra el fuerte pico del loro, sus patas con garras y sus ojos colocados hacia los lados.

Las especies vivas varían en tamaño desde el loro pigmeo de cara beige , con menos de 10 g (0,4 oz) de peso y 8 cm (3,1 pulgadas) de longitud, [37] : 149  hasta el guacamayo jacinto , con 1 m (3,3 pies) de longitud, [38] y el kākāpō , con 4,0 kg (8,8 lb) de peso. [39] Entre las superfamilias, las tres especies existentes de Strigopoidea son todas loros grandes, y las cacatúas tienden a ser aves grandes también. Los loros Psittacoidea son mucho más variables y abarcan todo el espectro de tamaños mostrado por la familia. [39]

La característica física más obvia es el pico fuerte, curvo y ancho. La mandíbula superior es prominente, se curva hacia abajo y llega a una punta. No está fusionado al cráneo, lo que le permite moverse de forma independiente y contribuye a la tremenda presión que las aves pueden ejercer al morder. Una guacamaya grande, por ejemplo, tiene una fuerza de mordida de 35 kg/cm 2 (500 lb/pulgada cuadrada), cercana a la de un perro grande. [40] La mandíbula inferior es más corta, con un borde cortante afilado que mira hacia arriba, que se mueve contra la parte plana de la mandíbula superior en forma de yunque. Los receptores del tacto se encuentran a lo largo de los bordes internos del pico queratinizado , que se conocen colectivamente como el " órgano de la punta del pico ", lo que permite manipulaciones muy diestras. Los loros que comen semillas tienen una lengua fuerte (que contiene receptores táctiles similares a los del órgano de la punta del pico), que ayuda a manipular las semillas o colocar nueces en el pico para que las mandíbulas puedan aplicar una fuerza de crujido adecuada. La cabeza es grande, con ojos colocados en lo alto y lateralmente en el cráneo, por lo que el campo visual de los loros es diferente al de cualquier otra ave. Sin girar la cabeza, un loro puede ver desde justo debajo de la punta del pico, todo por encima de su cabeza y bastante detrás de su cabeza. Los loros también tienen un campo binocular frontal bastante amplio para un ave, aunque no es tan grande como el campo visual binocular de los primates. [41] A diferencia de los humanos, la visión de los loros también es sensible a la luz ultravioleta. [42]

Los loros tienen fuertes patas zigodáctilas (dos dedos mirando hacia adelante y dos hacia atrás) con garras alargadas y afiladas, que se utilizan para trepar y balancearse. La mayoría de las especies son capaces de usar sus pies para manipular alimentos y otros objetos con un alto grado de destreza, de manera similar a como un humano usa sus manos. Un estudio realizado con loros australianos ha demostrado que exhiben " derecha ", una clara preferencia con respecto al pie utilizado para recoger la comida, siendo los loros adultos casi exclusivamente "zurdos" o "diestros", y con el La prevalencia de cada preferencia dentro de la población varía según la especie. [43]

Loros Eclectus , macho izquierdo y hembra derecha.

Las especies de cacatúas tienen una cresta móvil de plumas en la parte superior de la cabeza, que pueden levantar para exhibirlas y retraerlas. [44] Ningún otro loro puede hacerlo, pero los loros del Pacífico de los géneros Vini y Phigys pueden erizar las plumas de la coronilla y la nuca, y el loro abanico rojo (o loro con cabeza de halcón) tiene un volante de plumas prominente en el cuello que Puede subir y bajar a voluntad. El color predominante del plumaje en los loros es el verde, aunque la mayoría de especies presentan algo de rojo u otro color en pequeñas cantidades. Las cacatúas, sin embargo, son predominantemente negras o blancas con algo de rojo, rosa o amarillo. [45] El fuerte dimorfismo sexual en el plumaje no es típico entre los loros, con algunas excepciones notables, siendo la más llamativa el loro eclectus . [37] : 202–207  Sin embargo, se ha demostrado que algunas especies de loros exhiben un plumaje sexualmente dimórfico en el espectro ultravioleta, normalmente invisible para los humanos. [46] [47]

Distribución y hábitat

La mayoría de las especies de loros son tropicales, pero algunas especies, como este periquito austral , se encuentran profundamente en zonas templadas.

Los loros se encuentran en todos los continentes y regiones tropicales y subtropicales, incluidos Australia y Oceanía , [5] el sur de Asia , el sudeste asiático , América Central , América del Sur , [4] y África . [48] ​​Algunas islas del Caribe y el Pacífico albergan especies endémicas . [49] Con diferencia, el mayor número de especies de loros provienen de Australasia y América del Sur. [50] Los loris y loritos se extienden desde Sulawesi y Filipinas en el norte hasta Australia y a través del Pacífico hasta la Polinesia Francesa , y la mayor diversidad se encuentra en Nueva Guinea y sus alrededores . [49] La subfamilia Arinae abarca todos los loros neotropicales, incluidos los amazonas, guacamayos y cotorras, y se extiende desde el norte de México y las Bahamas hasta Tierra del Fuego en el extremo sur de América del Sur. [51] Los loros pigmeos, tribu Micropsittini , forman un pequeño género restringido a Nueva Guinea y las Islas Salomón. [52] La superfamilia Strigopoidea contiene tres especies vivas de loros aberrantes de Nueva Zelanda. [53] Los loros de cola ancha, subfamilia Platycercinae , están restringidos a Australia, Nueva Zelanda y las islas del Pacífico hasta Fiji . [54] La verdadera superfamilia de los loros, Psittacoidea, incluye una variedad de especies desde Australia y Nueva Guinea hasta el sur de Asia y África. [49] El centro de la biodiversidad de las cacatúas es Australia y Nueva Guinea, aunque algunas especies llegan a las Islas Salomón (y una anteriormente se encontraba en Nueva Caledonia ), [55] Wallacea y Filipinas. [56]

El kea es el único loro alpino.

Varios loros habitan en las regiones frías y templadas de América del Sur y Nueva Zelanda . Tres especies (el loro de pico grueso , el periquito verde y el ya extinto periquito de Carolina ) han vivido tan al norte como en el sur de los Estados Unidos. Muchos loros, especialmente los periquitos monje , han sido introducidos en áreas con climas templados y han establecido poblaciones estables en partes de los Estados Unidos (incluida la ciudad de Nueva York ), [57] el Reino Unido , [58] Bélgica , [59] España. , [60] [61] Italia , Grecia , [62] y Turquía . Estas aves pueden tener bastante éxito en áreas introducidas, como la población no nativa de amazonas de corona roja en los EE. UU., que puede rivalizar con la de su México natal. [63] El único loro que habita en climas alpinos es el kea , que es endémico de la cordillera de los Alpes del Sur en la Isla Sur de Nueva Zelanda . [64]

Pocos loros son totalmente sedentarios o totalmente migratorios . La mayoría se sitúa en algún punto entre los dos extremos, lo que constituye movimientos regionales poco comprendidos y algunos adoptan un estilo de vida totalmente nómada. [65] Sólo tres especies son migratorias: los loros de vientre naranja, los de alas azules y los veloces . [66]

Comportamiento

Loro guacamayo sentado en la rama de un árbol
Un periquito de anillos rosas

Se encuentran numerosos desafíos al estudiar los loros salvajes, ya que son difíciles de atrapar y, una vez capturados, son difíciles de marcar. La mayoría de los estudios sobre aves silvestres se basan en el uso de bandas o marcas en las alas, pero los loros mastican esos accesorios. [65] Los loros también tienden a distribuirse ampliamente y, en consecuencia, se producen muchas lagunas en el conocimiento de su comportamiento. Algunos loros tienen un vuelo fuerte y directo. La mayoría de las especies pasan gran parte del tiempo encaramadas o trepando a las copas de los árboles . A menudo utilizan sus picos para trepar agarrándose o enganchándose a ramas y otros soportes. En el suelo, los loros suelen caminar con paso rodante. [41]

Dieta

Una cacatúa negra de cola amarilla que usa su fuerte pico para buscar larvas

La dieta de los loros se compone de semillas , frutos , néctar , polen , yemas y, en ocasiones, artrópodos y otras presas animales. Los más importantes para la mayoría de los loros y cacatúas verdaderos son las semillas; el pico grande y poderoso ha evolucionado para abrir y consumir semillas duras. Todos los loros verdaderos, excepto el loro de Pesquet , emplean el mismo método para obtener la semilla de la cáscara; la semilla se sostiene entre las mandíbulas y la mandíbula inferior aplasta la cáscara, tras lo cual la semilla gira en el pico y se retira la cáscara restante. [65] A veces pueden usar su pie para sostener semillas grandes en su lugar. Los loros son granívoros en lugar de dispersores de semillas , y en muchos casos en los que se les ve consumiendo fruta , solo comen la fruta para llegar a la semilla. Como las semillas suelen tener venenos que las protegen, los loros retiran cuidadosamente las cubiertas de las semillas y otras partes de la fruta defendidas químicamente antes de ingerirlas. Muchas especies de América, África y Papúa Nueva Guinea consumen arcilla , que libera minerales y absorbe compuestos tóxicos del intestino. [67]

Guacamayos de frente castaña , amazonas de corona amarilla y periquitos de cabeza oscura en una collpa de arcilla en Ecuador

El rango geográfico y el tamaño corporal explican predominantemente la composición de la dieta de los loros neotropicales más que la filogenia. [68]

Los loris, loritos, loros colgantes y loros veloces son principalmente consumidores de néctar y polen , y tienen lenguas con puntas de cepillo para recolectarlo, así como algunas adaptaciones intestinales especializadas. Muchas otras especies también consumen néctar cuando está disponible. [69] [70]

Algunas especies de loros se alimentan de animales, especialmente de larvas de invertebrados. Los periquitos de alas doradas se alimentan de caracoles de agua , [71] el kea de Nueva Zelanda puede, aunque poco común, cazar ovejas adultas, [72] y el periquito de las Antípodas , otro loro de Nueva Zelanda, entra en las madrigueras de los petreles de lomo gris que anidan y los mata. los adultos en incubación. [73] Algunas cacatúas y los kākā de Nueva Zelanda excavan ramas y madera para alimentarse de larvas; La mayor parte de la dieta de la cacatúa negra de cola amarilla se compone de insectos. [74]

Algunos loros extintos tenían dietas carnívoras. Los seudasturidos probablemente eran insectívoros parecidos a los cucos o frailecillos , mientras que los messelasturidos eran carnívoros parecidos a aves rapaces . [19]

Cría

Con pocas excepciones, los loros son reproductores monógamos que anidan en cavidades y no ocupan más territorio que sus sitios de anidación. [65] [75] Los vínculos de pareja de loros y cacatúas son fuertes y una pareja permanece unida durante la temporada no reproductiva, incluso si se unen a bandadas más grandes. Como ocurre con muchas aves, la formación de vínculos de pareja está precedida por exhibiciones de cortejo; estos son relativamente simples en el caso de las cacatúas. En los loros Psittacidae, las exhibiciones reproductivas comunes de los loros, generalmente realizadas por el macho, incluyen pasos lentos y deliberados conocidos como "desfile" o "paseo majestuoso" y el " ojo-blaze ", donde la pupila del ojo se contrae para revelar el borde de ellos son. [65] La pareja utiliza el alopreening para ayudar a mantener el vínculo. La cría cooperativa , donde otras aves además de la pareja reproductora ayudan a criar a las crías y es común en algunas familias de aves, es extremadamente rara en los loros y solo se ha demostrado de manera inequívoca en el periquito de El Oro y el periquito dorado (que también pueden exhibir formas polígamas ). o reproducción en grupo, comportamiento con múltiples hembras contribuyendo a la nidada). [76]

La gran mayoría de loros, como este periquito de anillos rosados , anidan en cavidades.

Sólo el periquito monje y cinco especies de agapornis construyen nidos en los árboles, [77] y tres loros terrestres australianos y neozelandeses anidan en el suelo. Todos los demás loros y cacatúas anidan en cavidades, ya sean huecos de árboles o cavidades excavadas en acantilados, orillas o en el suelo. El uso de agujeros en acantilados es más común en América. Muchas especies utilizan nidos de termitas , posiblemente para reducir la visibilidad del lugar de anidación o para crear un microclima favorable . [78] En la mayoría de los casos, ambos padres participan en la excavación del nido. La longitud de la madriguera varía según la especie, pero suele tener entre 0,5 y 2 m (1,6 y 6,6 pies) de largo. Los nidos de las cacatúas suelen estar revestidos con palos, astillas de madera y otro material vegetal. En las especies más grandes de loros y cacatúas, la disponibilidad de huecos para anidar puede ser limitada, lo que genera una intensa competencia por ellos tanto dentro de la especie como entre especies, así como con otras familias de aves. La intensidad de esta competencia puede limitar el éxito reproductivo en algunos casos. [79] [80] Los huecos creados artificialmente por arbolistas han demostrado ser exitosos para aumentar las tasas de reproducción en estas áreas. [81] Algunas especies son coloniales , y el loro de madriguera anida en colonias de hasta 70.000 personas. [82] La colonialidad no es tan común en los loros como podría esperarse, posiblemente porque la mayoría de las especies adoptan cavidades antiguas en lugar de excavar las suyas propias. [83]

Los huevos de los loros son blancos. En la mayoría de las especies, la hembra realiza toda la incubación , aunque la incubación es compartida en las cacatúas, el lorito azul y el loro colgante primaveral . La hembra permanece en el nido durante casi todo el período de incubación y es alimentada tanto por el macho como durante breves descansos. La incubación varía de 17 a 35 días, y las especies más grandes tienen períodos de incubación más largos. Las crías recién nacidas son altriciales , ya sea carentes de plumas o con escaso plumón blanco . Las crías pasan de tres semanas a cuatro meses en el nido, según la especie, y pueden recibir cuidado de sus padres durante varios meses después. [84]

Como es típico de las especies seleccionadas por K , las guacamayas y otras especies de loros más grandes tienen tasas de reproducción bajas. Requieren varios años para alcanzar la madurez, producen una o muy pocas crías por año y no necesariamente se reproducen todos los años. [85] : 125 

Inteligencia y aprendizaje

Cotorra solar demostrando las habilidades de los loros para resolver acertijos

Algunos loros grises han demostrado capacidad para asociar palabras con sus significados y formar oraciones simples. Junto con los cuervos , los cuervos y los arrendajos (familia Corvidae ), los loros son considerados las aves más inteligentes. La proporción entre el tamaño del cerebro y el cuerpo de los psitácidos y los corvinos es comparable a la de los primates superiores. [86] En lugar de utilizar la corteza cerebral como los mamíferos, las aves utilizan el HVC mediorostral para la cognición. [87] [ verificación fallida ] No solo los loros han demostrado inteligencia a través de pruebas científicas de su capacidad de uso del lenguaje, sino que también algunas especies de loros, como el kea, también son muy hábiles en el uso de herramientas y la resolución de acertijos. [88]

El aprendizaje en los primeros años de vida aparentemente es importante para todos los loros, y gran parte de ese aprendizaje es aprendizaje social. Las interacciones sociales a menudo se practican con hermanos y, en varias especies, se forman guarderías con varias crías. El comportamiento de búsqueda de alimento generalmente se aprende de los padres y puede ser un asunto muy prolongado. Los generalistas y especialistas generalmente se independizan de sus padres mucho más rápido que las especies parcialmente especializadas, que pueden tener que aprender habilidades durante largos períodos a medida que diversos recursos están disponibles estacionalmente. El juego forma una gran parte del aprendizaje de los loros; El juego puede ser solitario o social. Las especies pueden participar en peleas de juego o vuelos salvajes para practicar la evasión de los depredadores. La ausencia de estímulos puede retrasar el desarrollo de las aves jóvenes, como lo demuestra un grupo de loros vasa mantenidos en pequeñas jaulas con pollos domesticados desde los tres meses de edad; a los nueve meses, estas aves todavía se comportaban de la misma manera que los bebés de 3 meses, pero habían adoptado cierto comportamiento de gallina. [65] De manera similar, las aves cautivas en colecciones de zoológicos o mascotas pueden, si se les priva de estímulos, desarrollar comportamientos estereotipados y dañinos como el autodesplumado. Los avicultores que trabajan con loros han identificado la necesidad de enriquecimiento ambiental para mantenerlos estimulados. [89]

Imitación de sonido y habla.

Vídeo de una amazona de alas anaranjadas diciendo "hola" provocado por unos humanos

Muchos loros pueden imitar el habla humana u otros sonidos. Un estudio realizado por la científica Irene Pepperberg sugirió una alta capacidad de aprendizaje en un loro gris llamado Alex . Alex fue entrenado para usar palabras para identificar objetos, describirlos, contarlos e incluso responder preguntas complejas como "¿Cuántos cuadrados rojos?" con más del 80% de precisión. [90] Se ha demostrado que N'kisi , otro loro gris, tiene un vocabulario de alrededor de mil palabras y ha demostrado la capacidad de inventar y usar palabras en contexto en tiempos correctos. [91]

Los loros no tienen cuerdas vocales, por lo que el sonido se logra expulsando aire a través de la boca de la tráquea en el órgano llamado siringe . Se producen diferentes sonidos al cambiar la profundidad y la forma de la tráquea. [92] Los loros grises son conocidos por su capacidad superior para imitar sonidos y el habla humana, lo que los ha convertido en mascotas populares desde la antigüedad. [93]

Aunque la mayoría de las especies de loros son capaces de imitar, algunos de los loros amazónicos generalmente son considerados como los mejores imitadores y hablantes del mundo de los loros. La cuestión de por qué los pájaros imitan sigue abierta, pero aquellos que lo hacen suelen obtener puntuaciones muy altas en pruebas diseñadas para medir la capacidad de resolución de problemas. Se han observado loros grises salvajes imitando a otras aves. [94]

Canción

Los loros son inusuales entre las aves debido a sus vocalizaciones aprendidas , un rasgo que comparten sólo con los colibríes y los pájaros cantores . [95] La siringe (órgano vocal) de los loros, que les ayuda en su capacidad de producir canciones, está ubicada en la base de la tráquea y consta de dos músculos jeringales complejos que permiten la producción de vibraciones sonoras, y un par de músculos laterales. Membranas timpaniformes que controlan la frecuencia del sonido. [96] La posición de la siringe en las aves permite el flujo de aire dirigido hacia los sacos aéreos interclaviculares de acuerdo con la presión de los sacos aéreos, lo que a su vez crea un tono más alto y más fuerte en el canto de los pájaros. [95]

Cooperación

Un estudio de 2011 afirmó que algunos loros grises africanos preferían trabajar solos, mientras que a otros les gusta trabajar juntos. [97] Con dos loros, saben el orden de las tareas o cuándo deben hacer algo juntos a la vez, pero tienen problemas para intercambiar roles. Con tres loros, un loro normalmente prefiere cooperar con uno de los otros dos, pero todos cooperan para resolver la tarea. [98]

Relación con los humanos

Mascotas

Mascota amazonas cubanas en Cuba

Es posible que los loros no sean buenas mascotas para la mayoría de las personas debido a sus instintos salvajes naturales, como gritar y masticar. Aunque los loros pueden ser muy cariñosos y lindos cuando son inmaduros, a menudo se vuelven agresivos cuando son maduros (en parte debido al mal manejo y al mal entrenamiento) y pueden morder, causando lesiones graves. [99] Por esta razón, los grupos de rescate de loros estiman que la mayoría de los loros son entregados y realojados en al menos cinco hogares antes de llegar a sus destinos permanentes o antes de morir prematuramente por negligencia y abuso intencionales o no intencionales. La capacidad de los loros para imitar las palabras humanas y sus colores brillantes y su belleza provocan compras impulsivas por parte de consumidores desprevenidos. El periquito domesticado, un loro pequeño, es la especie de ave mascota más popular. [100] En 1992, el periódico USA Today publicó que sólo en Estados Unidos había 11 millones de aves como mascota, [101] muchas de ellas loros. Los europeos mantenían aves que coincidían con la descripción del periquito de anillos rosados ​​(o llamado loro de cuello anillado), documentado particularmente en un relato del siglo I de Plinio el Viejo . [102] Como han sido apreciados durante miles de años por su belleza y su capacidad para hablar, a menudo también han sido malinterpretados. Por ejemplo, el autor Wolfgang de Grahl dice en su libro de 1987 The Grey Parrot que algunos importadores hacían que los loros bebieran sólo café mientras eran transportados en barco, creyendo que el agua pura era perjudicial y que sus acciones aumentarían las tasas de supervivencia durante el transporte. [103] Hoy en día, se acepta comúnmente que la cafeína del café es tóxica para las aves. [104]

Los loros domésticos pueden mantenerse en una jaula o en un aviario ; aunque, en general, a los loros domesticados se les debe permitir salir regularmente a un puesto o gimnasio. Dependiendo de la localidad, los loros pueden ser capturados en la naturaleza o criados en cautiverio, aunque en la mayoría de las áreas sin loros nativos, los loros domésticos se crían en cautiverio. Las especies de loros que comúnmente se mantienen como mascotas incluyen cotorras , guacamayos , loros amazónicos, cacatúas , grises, agapornis , cacatúas , periquitos , caiques , periquitos y especies de Eclectus , Pionus y Poicephalus . Los temperamentos y las personalidades varían incluso dentro de una misma especie, al igual que ocurre con las razas de perros. Se cree que los loros grises son excelentes conversadores, pero no todos los loros grises quieren hablar, aunque tienen la capacidad de hacerlo. El nivel de ruido, la capacidad de hablar, el cariño con las personas y las necesidades de cuidado a veces pueden depender de cómo se cuida al ave y de la atención que recibe regularmente. [105]

Guacamaya roja montando un triciclo en un espectáculo en España

Los loros invariablemente requieren una enorme cantidad de atención, cuidado y estimulación intelectual para prosperar, similar a la que requiere un niño de tres años, que muchas personas no pueden brindar a largo plazo. [106] Los loros que se crían como mascotas pueden ser alimentados manualmente o acostumbrados a interactuar con personas desde una edad temprana para ayudar a garantizar que se vuelvan dóciles y confiados. Sin embargo, incluso cuando se les alimenta a mano, los loros vuelven a morder y ser agresivos durante los aumentos hormonales y si se los maltrata o descuida. [107] Los loros no son mascotas que requieren poco mantenimiento; requieren alimentación, aseo, atención veterinaria, entrenamiento y enriquecimiento ambiental mediante el suministro de juguetes, ejercicio e interacción social (con otros loros o humanos) para una buena salud. [108]

Algunas especies de loros grandes, incluidas cacatúas, amazonas y guacamayos grandes, tienen una esperanza de vida muy larga: se ha informado de 80 años [109] y edades récord de más de 100. [110] Loros pequeños, como agapornis, loros colgantes y periquitos. , tienen una vida útil más corta, de 15 a 20 años. [111] Algunas especies de loros pueden ser bastante ruidosas, y muchos de los loros más grandes pueden ser destructivos y requieren una jaula muy grande y un suministro regular de juguetes nuevos, ramas u otros artículos para masticar. [105] La inteligencia de los loros significa que aprenden rápidamente trucos y otros comportamientos, tanto buenos como malos, que les permiten conseguir lo que quieren, como atención o golosinas. [108]

La popularidad, la longevidad y la inteligencia de muchos de los tipos más grandes de loros domésticos y sus rasgos salvajes, como los gritos, han llevado a que muchas aves necesiten ser realojadas durante el transcurso de su larga vida. Un problema común es que los loros grandes, que son tiernos y amables cuando son jóvenes, maduran hasta convertirse en adultos inteligentes, complejos y a menudo exigentes que pueden sobrevivir a sus dueños y también pueden volverse agresivos o incluso peligrosos. Debido al creciente número de loros sin hogar, se los está sacrificando al igual que a los perros y gatos, y los centros y santuarios de adopción de loros se están volviendo más comunes. [85] : 77–78  A los loros no les suele ir bien en cautiverio, lo que hace que algunos se vuelvan locos y desarrollen comportamientos repetitivos, como balancearse y gritar, o que se sientan acosados ​​por un miedo intenso. La destrucción de las plumas y la automutilación, aunque no son comunes en la naturaleza, ocurren con frecuencia en cautiverio. [112] [113]

Comercio

Los guacamayos jacinto fueron capturados en la naturaleza para el comercio de mascotas en la década de 1980. [114] Como resultado, a Brasil ahora solo le queda un número muy pequeño de parejas reproductoras en estado salvaje. [115]

La popularidad de los loros como mascotas ha dado lugar a un comercio próspero, y a menudo ilegal, de estas aves, y algunas especies ahora están amenazadas de extinción. Una combinación de captura de aves silvestres y daños a los hábitats de los loros hace que la supervivencia de algunas especies de loros sea difícil o incluso imposible. La importación de loros capturados en el medio silvestre a los EE. UU. y Europa es ilegal después de que se aprobó la Ley de Población de Aves Silvestres en 1992. [116]

La magnitud del problema puede verse en el caso Tony Silva de 1996, en el que un experto en loros y ex director del Loro Parque de Tenerife (el parque de loros más grande de Europa) fue encarcelado en Estados Unidos durante 82 meses y multado con 100.000 dólares por contrabando. guacamayos jacinto (estas aves tienen un precio muy alto). [117]

Diferentes naciones tienen diferentes métodos para manejar el comercio interno e internacional. Australia ha prohibido la exportación de sus aves nativas desde 1960. [118] En julio de 2007, tras años de campañas de ONG y brotes de gripe aviar , la Unión Europea (UE) detuvo la importación de todas las aves silvestres con una prohibición permanente de su importar. [119] Antes de una prohibición temporal iniciada a finales de octubre de 2005, la UE importaba alrededor de dos millones de aves vivas al año, aproximadamente el 90% del mercado internacional: cientos de miles de ellas eran loros. [120] No hay leyes nacionales que protejan a las poblaciones de loros salvajes en los EE. UU. [121]

México cuenta con un sistema de licencias para la captura y venta de aves nativas. [122] Según un informe de 2007, se capturan entre 65.000 y 78.500 loros anualmente, pero la tasa de mortalidad antes de llegar a un comprador supera el 75%, lo que significa que morirán entre 50.000 y 60.000. [123]

Cultura

Loro Moche, 200 d.C. Colección Museo Larco Lima, Perú

Los loros han aparecido en escritos, historias, arte, humor, religión y música humanos durante miles de años, como la fábula de Esopo "El loro y el gato", [124] la mención " El loro puede hablar y, sin embargo, no es nada más". que un pájaro " en El Libro de los Ritos de la Antigua China , [125] el Masnavi de Rumi de Persia en 1250 "El Mercader y el Loro". [126] Los libros recientes sobre los loros en la cultura humana incluyen Parrot Culture . [127]

En la antigüedad y en la actualidad, las plumas de loro se han utilizado en ceremonias y para decoración. [128] También tienen una larga historia como mascotas, que se remonta a miles de años, y a menudo se conservaban como símbolo de realeza o riqueza. [129]

Los loros se utilizan como símbolos de naciones y nacionalismo. Un loro se encuentra en la bandera de Dominica y dos loros en su escudo de armas . [130] El loro de San Vicente es el ave nacional de San Vicente y las Granadinas , una nación caribeña. [131]

Los dichos sobre los loros colorean el idioma inglés moderno. El verbo “loro” en el diccionario significa “repetir de memoria”. También se dan clichés como la expresión británica "enfermo como un loro"; Aunque esto se refiere más a una decepción extrema que a una enfermedad, puede tener su origen en la enfermedad de la psitacosis , que puede transmitirse a los humanos. [132] [133] La primera aparición de una expresión relacionada se encuentra en la obra de Aphra Behn de 1681 The False Count . [134] Los fanáticos de Jimmy Buffett son conocidos como cabezas de loro . [135] Los loros aparecen en muchos medios. Las revistas están dedicadas a los loros como mascotas y a la conservación de los loros. [136] Los medios ficticios incluyen " Boceto de Dead Parrot " de Monty Python , [137] Solo en casa 3 [138] y Rio ; [139] y los documentales incluyen The Wild Parrots of Telegraph Hill . [140]

Mitología

Ya en la antigua dinastía china Shang (c. 1600 a. C. ~ 1045 a. C.), se encuentran artefactos de jade elaborados con forma de loros y fueron sometidos a quema sobre madera junto con otros objetos de jade y ganado, probablemente como parte de sacrificios rituales. Conocidos como sacrificios 'Liao' (燎祭), que generan ofrendas de humo a los cielos, dioses y antepasados. Se cree que este ritual fue heredado de prácticas de adoración anteriores y continuó durante la dinastía Zhou . Un loro de jade, entre otros artefactos, recuperado de la tumba de Fu Hao en Yinxu proporciona evidencia significativa de esta práctica. [141]

En la leyenda polinesia vigente en las Islas Marquesas , se menciona que el héroe Laka / Aka emprendió un largo y peligroso viaje a Aotona, en lo que hoy son las Islas Cook , para obtener las muy preciadas plumas de un loro rojo como regalo para su hijo. e hija. En el viaje, 100 de sus 140 remeros murieron de hambre en el camino, pero los supervivientes llegaron a Aotona y capturaron suficientes loros para llenar 140 bolsas con sus plumas. [142] [143]

Los loros también han sido considerados sagrados. El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba a las aves y, a menudo, representaba loros en su arte. [144] Los loros son populares en las escrituras budistas y existen muchos escritos sobre ellos. Por ejemplo, una vez Amitābha se transformó en un loro para ayudar a convertir a la gente. Otra vieja historia cuenta cómo después de que un bosque se incendió, el loro estaba tan preocupado que cargó agua para intentar apagar las llamas. El gobernante del cielo quedó tan conmovido al ver el acto del loro, que envió lluvia para apagar el fuego. [145] En la iconografía budista china , a veces se representa un loro flotando en el lado superior derecho de Guan Yin sosteniendo una perla o un rosario en su pico. [146]

En la mitología hindú , el loro es la montura del dios del amor, Kamadeva . [147] El pájaro también está asociado con la diosa Meenakshi y el santo poeta Andal . [148]

Poblaciones salvajes

Periquitos salvajes de máscara roja en San Francisco

Los loros fugitivos de varias especies se han establecido en la naturaleza fuera de sus áreas de distribución naturales y, en algunos casos, fuera del área de distribución natural de los loros. Entre los primeros ejemplos se encuentran los loros rojos brillantes de Fiji, que establecieron una población en las islas del sur de Tonga . Estas introducciones fueron prehistóricas y el Capitán Cook registró loros de color rojo brillante en Tonga en la década de 1770. [55] Los fugitivos comenzaron a reproducirse en ciudades de California , Texas y Florida en la década de 1950 (con afirmaciones anteriores no probadas que datan de la década de 1920 en Texas y Florida). [60] Han demostrado ser sorprendentemente resistentes a la hora de adaptarse a las condiciones de Europa y América del Norte. A veces incluso se multiplican hasta el punto de convertirse en una molestia o plaga, y una amenaza para los ecosistemas locales, y se han utilizado medidas de control en algunas poblaciones salvajes. [149]

Las bandadas de loros salvajes pueden formarse después de fugas masivas de loros recién importados y capturados en el medio silvestre desde aeropuertos o instalaciones de cuarentena. Grandes grupos de fugitivos cuentan con la protección de una bandada y poseen las habilidades para sobrevivir y reproducirse en la naturaleza. [150] Algunos periquitos salvajes pueden haber descendido de aves del zoológico que escaparon. Las mascotas que se escapan o son liberadas rara vez contribuyen al establecimiento de poblaciones salvajes, ya que generalmente resultan en solo unos pocos escapes, y la mayoría de las aves nacidas en cautiverio no poseen las habilidades de supervivencia necesarias para encontrar alimento o evitar a los depredadores y, a menudo, no sobreviven mucho tiempo sin cuidadores humanos. Sin embargo, en áreas donde existen poblaciones de loros salvajes, las mascotas que se han escapado a veces pueden unirse con éxito a estas bandadas. [150] [151] Los años más comunes en los que se liberaron loros salvajes en entornos no nativos fue desde la década de 1890 hasta la década de 1940, durante la era de los loros capturados en la naturaleza. [151] En el pánico de la " fiebre de los loros " de 1930, un comisionado de salud de la ciudad instó a todos los que poseían un loro a sacrificarlos, pero algunos propietarios los abandonaron en las calles. [152]

Amenazas y conservación

El kākā de Norfolk se extinguió a mediados del siglo XIX debido a la caza excesiva y la pérdida de hábitat. [153]

Las principales amenazas para los loros son la pérdida y degradación de su hábitat, la caza y, para ciertas especies, el comercio de aves silvestres. [3] Los loros son perseguidos porque, en algunas áreas, son (o han sido) cazados para obtener alimento y plumas, y como plagas agrícolas . Durante un tiempo, Argentina ofreció una recompensa por los periquitos monje por ese motivo, lo que provocó la muerte de cientos de miles de aves, aunque aparentemente esto no afectó mucho a la población general. [154]

Los loros, al anidar en cavidades, son vulnerables a la pérdida de sitios de anidación y a la competencia con especies introducidas por esos sitios. La pérdida de árboles viejos es un problema particular en algunas zonas, particularmente en Australia, donde los árboles adecuados para anidar deben tener siglos de antigüedad. Muchos loros se encuentran sólo en islas y son vulnerables a especies introducidas como ratas y gatos salvajes , ya que carecen de los comportamientos antidepredadores adecuados necesarios para hacer frente a los depredadores. [155] Las especies insulares, como la amazonia puertorriqueña , que tienen poblaciones pequeñas en hábitats restringidos, también son vulnerables a eventos naturales, como los huracanes. [156] Debido a la deforestación, la amazonía puertorriqueña es una de las aves más raras del mundo a pesar de los esfuerzos de conservación. [157]

Un ejemplar montado del periquito de Carolina , que fue cazado hasta su extinción
Loro de Senegal en el invernadero

Uno de los grupos conservacionistas de loros más grandes es el World Parrot Trust , [158] una organización internacional. El grupo brinda asistencia a proyectos que valen la pena, además de producir una revista ( PsittaScene ) [159] y recaudar fondos a través de donaciones y membresías, a menudo de dueños de loros como mascotas. En menor escala, los clubes de loros locales recaudan dinero para donarlo a una causa de conservación. Los zoológicos y centros de vida silvestre generalmente brindan educación pública para cambiar los hábitos que causan daño a las poblaciones silvestres. Las medidas de conservación para conservar los hábitats de algunas de las especies de loros carismáticos de alto perfil también han protegido a muchas de las especies menos carismáticas que viven en el ecosistema. [160] : 12  Una atracción popular que emplean muchos zoológicos es una estación de alimentación para loris y loritos, donde los visitantes los alimentan con tazas de comida líquida. Esto generalmente se hace en asociación con conferencias y carteles educativos. [161] El ecoturismo basado en la observación de aves puede ser beneficioso para las economías. [162]

Varios proyectos dirigidos específicamente a la conservación de los loros han tenido éxito. La translocación de kākāpō vulnerable, seguida de una gestión intensiva y alimentación suplementaria, ha aumentado la población de 50 individuos a 123 en 2010. [163] En Nueva Caledonia, el periquito Ouvea estaba amenazado por la captura para el comercio de mascotas y la pérdida de hábitat. La conservación comunitaria, que eliminó la amenaza de la caza furtiva, ha permitido que la población aumente de alrededor de 600 aves en 1993 a más de 2000 aves en 2009. [164]

En 2009, la UICN reconoce 19 especies de loros como extintas desde 1500 (fecha utilizada para indicar las extinciones modernas). [165] Esto no incluye especies como el lori de Nueva Caledonia , que no ha sido visto oficialmente durante 100 años, pero que aún figura como en peligro crítico de extinción. [166]

El comercio, la exportación y la importación de todos los loros capturados en el medio silvestre están regulados y sólo se permiten bajo circunstancias especiales con licencia en los países parte de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES), que entró en vigor en 1975 para regular el comercio internacional de todos los loros capturados en el medio silvestre. especies de animales y plantas silvestres, en peligro de extinción. En 1975, 24 especies de loros fueron incluidas en el Apéndice I, prohibiendo así el comercio internacional de estas aves. Desde esa inclusión inicial, las continuas amenazas del comercio internacional lo llevaron a agregar 32 variedades de loros adicionales al Apéndice I. [167] Todas las demás especies de loros, aparte del agapornis de cara rosada , el periquito , la cacatúa y el periquito de anillos rosados ​​(que son no incluidos en los apéndices) están protegidos en el Apéndice II de la CITES. [168] [169] Además, los países individuales pueden tener leyes para regular el comercio de ciertas especies; por ejemplo, la UE ha prohibido el comercio de loros, [120] mientras que México tiene un sistema de licencias para capturar loros. [122]

Día Mundial del Loro

Cada año, el 31 de mayo, se celebra el Día Mundial del Loro. [170]

Ver también

Referencias

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fuentes citadas

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