Caenagnathidae es una familia de dinosaurios caenagnatoides derivados del Cretácico de América del Norte y Asia . Son miembros de Oviraptorosauria y parientes de Oviraptoridae . [2] Al igual que otros oviraptorosaurios, los caenagnátidos tenían picos especializados, [3] cuellos largos, [4] y colas cortas, [5] y habrían estado cubiertos de plumas. Las relaciones de los caenagnátidos fueron durante mucho tiempo un enigma. La familia fue nombrada originalmente por Raymond Martin Sternberg en 1940 [6] como una familia de aves no voladoras. El descubrimiento de esqueletos de oviraptóridos relacionados reveló que en realidad eran terópodos no aviares, [7] y el descubrimiento de restos de caenagnátidos más completos [4] [8] reveló que Chirostenotes pergracilis , originalmente nombrado en base a un par de manos, y Citipes elegans , que originalmente se pensó que era un ornitomímido, llamado así por un pie, también eran caenagnátidos.
El nombre Caenagnathus (y por lo tanto Caenagnathidae) significa "mandíbulas recientes"; cuando se descubrieron por primera vez, se pensó que los caenagnathids eran parientes cercanos de las aves paleognath (como el avestruz ) basándose en las características de la mandíbula inferior. Dado que sería inusual encontrar un grupo reciente de aves en el Cretácico, se aplicó el nombre de "mandíbulas recientes". La mayoría de los paleontólogos, sin embargo, piensan ahora que las características de la mandíbula parecidas a las de las aves se adquirieron de manera convergente con las aves modernas. [9] [10]
Los caenagnátidos fueron algunos de los oviraptorosaurios más grandes que jamás hayan existido. Los miembros más grandes están representados por los enormes Beibeilong y Gigantoraptor , cuya longitud se estima entre 7,5 y 8 m (25 y 26 pies). [11] [12] [13] Otros caenagnátidos eran ligeramente más pequeños, como el Hagryphus de 3 m (9,8 pies) de largo , [14] o el Anzu 'de 3,5 m (11 pies) de largo. [15]
En general, la anatomía de los caenagnátidos es similar a la de los Oviraptoridae, estrechamente relacionados, pero existen varias diferencias. En particular, las mandíbulas de caenagnathid exhibieron un conjunto distinto de especializaciones que no se ven en otros oviraptorosaurios. En comparación con los oviraptóridos, las mandíbulas tendían a ser relativamente largas y poco profundas, lo que sugiere que la mordida no era tan poderosa. El interior de las mandíbulas inferiores también tenía una serie compleja de crestas y procesos en forma de dientes, así como un par de estructuras horizontales en forma de estantes. Además, las mandíbulas eran inusuales por estar huecas y llenas de aire, aparentemente conectadas al sistema de sacos aéreos. [3]
Los caenagnátidos también tendían a tener una constitución más ligera que los oviraptóridos. Tenían brazos delgados y piernas largas y gráciles, [8] aunque carecían de las especializaciones cursoriales extremas vistas en avimímidos y Caudipteryx .
La familia Caenagnathidae, junto con su grupo hermano Oviraptoridae , comprende la superfamilia Caenagnathoidea . En taxonomía filogenética , el clado Caenagnathidae se define como el grupo más inclusivo que contiene Chirostenotes pergracilis pero no Oviraptor philoceratops . Mientras que antes de la década de 2010 solo se reconocían comúnmente entre dos y seis especies pertenecientes a Caenagnathidae, actualmente ese número puede ser mucho mayor, con nuevos descubrimientos y teorías sobre especies más antiguas que pueden inflar este número hasta diez. Gran parte de esta diferencia histórica se centra en el primer caenagnátido descrito, Chirostenotes pergracilis . Debido a la mala conservación de la mayoría de los restos de caenagnathid y las identificaciones erróneas resultantes, históricamente se han asignado diferentes huesos y diferentes especímenes de Chirostenotes a varias especies diferentes. Por ejemplo, los pies de una especie, denominada Macrophalangia canadensis , [16] se conocían en la misma región de la que se recuperó Chirostenotes pergracilis , pero el descubrimiento de un nuevo espécimen con ambas manos y pies preservados [8] proporcionó el apoyo para combinar ellos, mientras que el descubrimiento posterior de un cráneo parcial con manos y pies [4] sugirió que Chirostenotes y Caenagnathus eran el mismo animal, y los estudios actuales sobre las relaciones de caenagnathid continúan encontrándolos como géneros estrechamente relacionados. [17]
Hendrickx y colegas (2015) definieron un subgrupo de Caenagnathidae, los Caenagnathinae , como todos los caenagnathidos más estrechamente relacionados con Caenagnathus collinsi que con Elmisaurus rarus . [18] El grupo Elmisaurinae se define como el que incluye todas las especies más estrechamente relacionadas con Elmisaurus rarus que con Caenagnathus collinsi . [18] [19]
El siguiente cladograma sigue un análisis realizado por Gregory Funston en 2020. [20]
El caenagnathid más antiguo conocido es Microvenator celer , de la Formación Cloverly del Cretácico Inferior . Los caenagnátidos probablemente se dispersaron a Asia desde América del Norte y algunos caenagnátidos reaparecieron más tarde en el oeste de América del Norte, durante el Campaniano. Caenagnathids mostró una variación considerable en la forma. Las diminutas mandíbulas de Caenagnathasia sugieren un animal pequeño, quizás del tamaño de un pavo. Anzu wyliei , de la Formación Hell Creek, es un animal mucho más grande, considerablemente más grande que un humano. Si Gigantoraptor erlianensis es un caenagnathid, entonces representaría de lejos el miembro más grande del grupo, midiendo hasta 8 metros (26 pies) de largo y pesando hasta 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). [21]
Sus picos también muestran una variación considerable; el de Caenagnathasia es relativamente corto y profundo, mientras que el de Caenagnathus es largo y tiene forma de pala. Esta variación en el tamaño y la forma del pico sugiere que los caenagnátidos evolucionaron para explotar una variedad de nichos ecológicos. Los caenagnátidos persistieron hasta el final del período Cretácico, como lo demuestra la presencia de Anzu y otra especie sin nombre de elmisaurino (todos los caenagnátidos más cercanos a Elmisaurus que a Caenagnathus) en la Formación Hell Creek del Maastrichtiano tardío, antes de desaparecer al final del período Cretácico. Cretácico junto con todos los demás dinosaurios no aviares. [15]
Se han nombrado aproximadamente una docena de especies de caenagnátidos, pero aún no está claro cuántas son válidas. Se conocen muchas especies a partir de restos fragmentarios, como mandíbulas, manos o pies, lo que dificulta las comparaciones entre ellas. Caenagnathus sternbergi , por ejemplo, fue descrito a partir de un hueso de la mandíbula. Se ha interpretado como las mandíbulas de Chirostenotes pergracilis (descrita sobre la base de un par de manos) o como Chirostenotes elegans [4] (descrita sobre la base de un pie), pero debido a que no se conoce un esqueleto completo, es difícil determinarlo. estar seguro de a qué animal pertenece. Las relaciones de otras especies siguen siendo dudosas. Gigantoraptor se interpretó originalmente como un oviraptórido, pero en realidad puede representar un caenagnátido primitivo. [22]
Los caenagnátidos sólo se conocen del Cretácico Superior de América del Norte y Asia. El caenagnathid más antiguo y primitivo conocido es Caenagnathasia martinsoni , de la Formación Bissekty de Uzbekistán. [23]
