Beibeilong ( chino :贝贝龙, trad. bebé dragón ) es un género de dinosaurios caenagnátidos de gran tamaño que vivieron en China durante el Cretácico Superior , hace unos 96 millones a 88 millones de años . El género contiene una sola especie, Beibeilong sinensis . La especie fue nombrada y descrita en 2017 a través del análisis de un esqueleto embrionario (apodado Baby Louie) y un nido parcial con huevos grandes que fueron descubiertos en la Formación Gaogou de China ( provincia de Henan ) entre 1992 y 1993.
Beibeilong era un caenagnátido notablemente grande y uno de los oviraptorosaurios más grandes , estimado en 7,5 m (25 pies) de largo (extrapolado del gran embrión y los huevos) con un peso pesado de alrededor de 1,5-2 toneladas métricas (1,7-2,2 toneladas cortas), según comparaciones con el estrechamente relacionado Gigantoraptor . Sus mandíbulas, de manera similar a la mayoría de los otros oviraptorosaurios, no tenían dientes y desarrollaron un pico córneo (también conocido como ranfoteca ). La mayoría de los rasgos anatómicos de Beibeilong son consistentes con los caenagnátidos en lugar de los oviraptóridos , otra familia diversa de oviraptorosaurios. Dentro de Caenagnathidae ocupa una posición basal (primitiva).
Beibeilong puso uno de los tipos de huevos de dinosaurio más grandes conocidos, Macroelongatoolithus . Sus huevos medían alrededor de 40-45 cm (16-18 pulgadas) de largo y tenían superficies de cáscara de huevo toscamente ornamentadas. El nido típico de Macroelongatoolithus tenía forma de anillo con una o dos capas de huevos, y el centro estaba en gran parte desprovisto de huevos. Los caenagnátidos gigantes (como Beibeilong ) pueden haberse sentado directamente en el centro vacío para evitar aplastar los huevos debido a sus enormes dimensiones corporales. Los paleoambientes en los que vivió Beibeilong consistían en llanuras de inundación relativamente mésicas (húmedas, bien regadas) atravesadas por ríos con climas semiáridos a tropicales .
A finales de la década de 1980 y principios de la de 1990, los agricultores chinos excavaron y recolectaron una gran cantidad de huevos de dinosaurio fosilizados de estratos del Cretácico de la Formación Gaogou en la provincia de Henan , China, muchos de los cuales estaban incrustados directamente en sedimentos ( in situ ). Aunque las autoridades chinas intentaron regular la exportación y las ventas ilegales de huevos de dinosaurio recién descubiertos a principios de la década de 1990, muchos terminaron fuera del país, donde se exhibieron en exposiciones de rocas y gemas, mercados y tiendas, en lugar de usarse para investigaciones paleontológicas . Mientras se mantuvieron en el extranjero, muchos de los bloques que contenían huevos de dinosaurio fueron preparados (limpiados), revelando embriones bien conservados en algunos casos. Entre estos, un bloque de muestra parcial que contenía un esqueleto embrionario de oviraptorosaurio de 38 cm (15 pulgadas) de largo con varios huevos grandes, descubierto entre diciembre de 1992 y principios de 1993 por el granjero Zhang Fengchen, se hizo conocido por el público y las comunidades científicas. [1]
En 1993, ese bloque fue importado a los Estados Unidos por The Stone Company, que fue la responsable de su preparación. En 1996, el espécimen apareció en la portada de la revista National Geographic , que apodó al esqueleto embrionario Baby Louie en honor a su fotógrafo, Louis Psihoyos. [1] [2] En 2001, el espécimen fue adquirido por el Museo de los Niños de Indianápolis , donde se exhibió públicamente durante unos 12 años hasta que se finalizó un acuerdo de repatriación en 2013. En diciembre de 2013, el espécimen fue repatriado a China, donde a partir de mayo de 2017 [actualizar]se alojó en el Museo Geológico de Henan . [1]
En 2015, los paleontólogos Hanyong Pu, Philip J. Currie, Junchang Lü, Eva B. Koppelhus y Songhai Jia viajaron al sitio donde Zhang Fengchen supuestamente descubrió el espécimen y encontraron fragmentos de cáscara de huevo idénticos a los observados en los huevos asociados con Baby Louie, lo que confirma que Baby Louie fue excavado en la localidad de Heimaogou ( condado de Xixia ) en afloramientos asignados a la Formación Gaogou del Cretácico Tardío (Cuenca de Xixia). [1]
En 2017, Pu y sus colegas describieron formalmente el espécimen completo, nombrando el nuevo género y especie Beibeilong sinensis . A Baby Louie se le asignó el número de espécimen HGM 41HIII1219 y se lo designó como el espécimen holotipo de la especie. El espécimen consiste en un esqueleto embrionario de oviraptorosaurio semiarticulado parcial sobre un nido parcial asociado de 6-8 huevos de Macroelongatoolithus . Pu y sus colegas notaron que los huevos preservados representan solo un área pequeña de lo que habría sido el nido original. El nombre genérico , Beibeilong , se deriva de la transliteración pinyin del chino贝贝( bèibei ) y la palabra龙( lóng ), que significa "bebé dragón". El nombre específico , sinensis , se refiere a su país de descubrimiento, China (prefijo Sino). El equipo también informó que se encontraron restos atribuidos a un segundo embrión que sobresalían del interior de uno de los huevos. [1]
Beibeilong fue uno de los oviraptorosaurios más grandes. Su tamaño corporal se ha extrapolado a partir de los grandes huevos de Macroelongatoolithus asociados con el embrión holotipo. [1] Tenía una longitud estimada de adulto de unos 7,5 m (25 pies), [3] [4] con una masa corporal de alrededor de 1,5 a 2 toneladas métricas (1,7 a 2,2 toneladas cortas). [5] [6] Las dimensiones de Beibeilong solo fueron superadas o alcanzadas por el estrechamente relacionado Gigantoraptor . [7]
Al igual que otros caenagnátidos, Beibeilong habría sido bípedo con patas bien desarrolladas. La cabeza habría sido pequeña con una ranfoteca (pico córneo) en la punta de las mandíbulas, sostenida por un cuello largo. Las manos habrían desarrollado dedos largos que llevaban grandes unguales curvados (huesos de garra). El tronco habría terminado en una cola de tamaño moderado. [8] [9] Es bien sabido que muchas especies de oviraptorosaurios tenían plumas , [10] incluidos los caenagnátidos como Apatoraptor . [11] En cuanto a los oviraptorosaurios gigantescos (como Gigantoraptor ), se ha sugerido que parte de este tegumento era reducido debido a las dimensiones de su cuerpo. [7]
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El cráneo de Beibeilong , como la mayoría de los caenagnátidos, era edéntulo (sin dientes) ya que carecía de alvéolos ( alvéolos dentales ). El premaxilar (hueso frontal de la mandíbula superior) tenía una textura rugosa, probablemente desarrollando una ranfoteca. El maxilar (hueso después del premaxilar) era bastante corto y bajo, dando forma a la fenestra antorbital (agujero en el cráneo detrás de la abertura de la fosa nasal), y tenía una fosa antorbital pronunciada (depresión), que estaba fuertemente delimitada por dos estructuras largas en forma de cresta en la superficie externa del maxilar, un rasgo exclusivo de Beibeilong . Los huesos nasales de Beibeilong estaban coosificados entre sí (fusión ósea) y eran huesos principales que contribuían a las aberturas de la naris (fosa nasal). Los nasales también tenían varios agujeros nutrientes ( accesorios de vasos sanguíneos ) en su superficie externa. El lagrimal (hueso recto delante de la órbita) tenía una forma de medialuna abierta que contribuía al borde anterior de la órbita (cuenca del ojo). [1]
Una pequeña depresión en el borde superior del proceso posterior (proyección ósea que apunta hacia atrás) del lagrimal permitía que el hueso frontal se superpusiera, lo que era exclusivo de Beibeilong . El frontal era un hueso bastante abovedado y formaba el borde superior de la órbita, así como parte del techo del cráneo . El yugal ("hueso de la mejilla") era un hueso largo y bastante delgado que hacía contacto con el maxilar y el lagrimal, como en la mayoría de los oviraptorosaurios, y daba forma al borde inferior de la órbita. El postorbital (pequeña barra ósea debajo del frontal), el último hueso involucrado en la formación de la órbita, era un elemento corto, delgado y curvo que se extendía entre el extremo anterior del frontal y el proceso superior del yugal. El cuadratoyugal era un hueso alto y casi triangular que estaba unido por el yugal. Detrás del cuadratoyugal estaba el cuadrado , un hueso cuadrado de gran importancia para el movimiento de la mandíbula inferior. [1]
El dentario (hueso frontal de la mandíbula inferior) de Beibeilong era relativamente corto y profundo con proporciones similares a las de otros caenagnathids (como Gigantoraptor o Microvenator ), y tenía una punta general en forma de placa/pala con un borde afilado hacia abajo. El extremo posterior del dentario formaba la fenestra mandibular externa (agujero circular en la mandíbula inferior). El surangular (hueso que se unía al dentario en su borde superior) tenía un borde superior bastante curvado y formaba un proceso coronoideo relativamente bajo (proyección ósea que se extendía hacia arriba desde el borde superior del surangular). Estaba conectado al borde superior del dentario a través de una depresión articular. El articular (hueso ubicado justo debajo del surangular) desarrolló una articulación convexa en forma de cresta para el cuadrado, que es principalmente común en los oviraptóridos distantemente relacionados . Distintivamente, el hueso articular de Beibeilong se extendía hacia atrás en un proceso retroarticular que tenía una faceta posterior cóncava característica. [1]
Los centros (cuerpos vertebrales principales) de algunas vértebras cervicales (vértebras del cuello) tenían grandes pleurocele (depresiones huecas llenas de aire) en sus lados. Los arcos neurales cervicales (región vertebral superior y puntiaguda) de Beibeilong tenían espinas neurales bajas (espinas óseas que se desarrollaban hacia arriba desde la superficie superior del arco neural) y tenían forma de X en la vista superior. El sacro (vértebras de la cadera fusionadas en una estructura compacta) de Beibeilong estaba formado por seis vértebras sacras. La escápula tenía forma de correa y estaba unida por la fúrcula . [1]
El íleon era un hueso pélvico grande con un borde superior suavemente convexo, y su proceso preacetabular (una expansión ilíaca anterior curvada, también conocida como "ala") era más larga que el proceso/hoja postacetabular cuadrada (expansión ilíaca posterior), otra característica distintiva de Beibeilong . El acetábulo (agujero en la cintura pélvica formado por el íleon, el isquion y el pubis) tenía su borde superior formado por el íleon con un arco amplio y suave. Tanto el íleon como el pubis estaban unidos por el pedúnculo púbico (protuberancia ilíaca inferior). El eje del isquion era un eje relativamente delgado y con forma de varilla. [1]
El fémur (hueso del muslo) era robusto en comparación con otros huesos, algo arqueado, alargado y ligeramente más grande que el pubis. A diferencia de la mayoría de los oviraptorosaurios, los fémures de Beibeilong carecían de una característica similar a una cresta que se extendiera a lo largo del eje entre el trocánter menor y el cóndilo medio inferior (región redondeada para la articulación). Además, el trocánter accesorio del fémur estaba poco desarrollado, un rasgo único de Beibeilong . La tibia (hueso de la espinilla) carecía de la protuberancia distintiva que está presente en el extremo inferior de la cresta cnemial en la mayoría de los oviraptorosaurios. Tanto la cresta peronea como su cóndilo estaban conectados entre sí, eran bajos y estaban mal definidos. [1]
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Los huevos de Beibeilong pertenecen a la ooespecie Macroelongatoolithus xixiaensis —el tipo más grande conocido de huevos de dinosaurio— y, en concreto, a los caenagnátidos gigantes. Eran muy alargados con polos o extremos más bien redondeados, y medían entre 40 y 45 cm (16 y 18 pulgadas) de longitud. En su composición microscópica, la cáscara del huevo era una estructura de dos capas con una capa externa continua (orientación no interrumpida de la microestructura) y una capa interna mamilar/cónica (orientación redondeada e interrumpida de la microestructura). Aunque no se considera una capa, el límite que separa tanto la capa externa como la interna estaba demarcado, era ondulado y ondulado. El grosor total de la cáscara del huevo variaba de 1,7 mm (0,17 cm) a 2,56 mm (0,256 cm). [1]
La cáscara de los huevos de Beibeilong estaba ornamentada en su superficie externa, caracterizada por una textura rugosa compuesta por nodos que estaban dispersos y que formaban estructuras irregulares en forma de crestas y cadenas. Al igual que otros nidos de Macroelongatoolithus , un nido completo de Beibeilong habría tenido forma de anillo con un centro desprovisto de huevos. [1]
En 2017, Pu y su equipo consideraron que Beibeilong era anatómicamente similar a Gigantoraptor , pero más basal (primitivo) . Esta conclusión se recuperó de manera consistente en sus análisis filogenéticos que incorporaban características ontogenéticamente variables (de crecimiento). Beibeilong se recuperó dentro de la familia de oviraptorosaurios Caenagnathidae en una posición relativamente basal. [1] Los miembros de esta familia se distinguen de otros oviraptorosaurios en sus proporciones esqueléticas, más notablemente en la anatomía del cráneo. [9] [12] Por ejemplo, los miembros de Oviraptoridae tienen mandíbulas profundas y robustas, cavidades nasales altamente posicionadas, así como diferentes morfologías de manos (como la subfamilia Heyuanninae ). [8] Los caenagnátidos, por otro lado, tienen cráneos más alargados, puntiagudos y planos con cavidades nasales bajas y, a su vez, su anatomía ungueal manual es bastante genérica/simple. [12] [9] A pesar de sus diferencias, se sabe que ambos grupos desarrollaron crestas craneales de forma convergente . [12]
A continuación se muestra el cladograma obtenido por Pu y su equipo en 2017: [1]
En su descripción de 2017 de Beibeilong , Pu y su equipo compararon el embrión de Baby Louie con el de Gigantoraptor , que juntos representan etapas informativas en la ontogenia (crecimiento) de los caenagnátidos gigantes. Elementos como el dentario probablemente se fusionaron en su sínfisis (es decir, los lados izquierdo y derecho se fusionaron cartilaginosamente en su unión) después de la eclosión y mantuvieron un tamaño consistente en relación con otros elementos del cráneo durante el crecimiento del individuo. Aunque ambos géneros presentan diferentes proporciones de longitud de mandíbula a fémur (aproximadamente 0,87 en Beibeilong frente a 0,45 en Gigantoraptor ), lo que indica diferencias en los tamaños relativos del cráneo, lo más probable es que estas sean el resultado de sus respectivas etapas de crecimiento. [1]
Shuo Wang y sus colegas han concluido que los caenagnathids experimentaron un cambio en la dieta a medida que envejecían, basándose en varias características en los dentarios (surcos oclusales laterales y crestas en las superficies oclusales, interpretadas como alvéolos dentales vestigiales). Según el equipo, los caenagnathids juveniles tenían dientes que se perdieron progresivamente durante el crecimiento. Observando que el espécimen perinatal Baby Louie de Beibeilong carece de algunas de estas características en el dentario, a pesar de su corta edad, Wang y su equipo han sugerido tres escenarios para explicar la falta de alvéolos vestigiales en Beibeilong : (1) que este taxón puede haber sido estrictamente desdentado; (2) que los dientes estaban efectivamente presentes en Beibeilong pero se perdieron antes de la erupción de la generación nula de dientes; o (3) que los dientes erupcionaron más tarde y se perdieron a un ritmo mucho mayor en Beibeilong que en otros caenagnathids. Por lo tanto, el equipo concluyó que las estructuras dentales vestigiales deberían conservarse en especímenes más maduros. [13]
Gregory F. Funston y sus colegas rechazaron la hipótesis de Wang y sus colegas. Argumentaron que la filogenia de Caenagnathidae, junto con otros oviraptorosaurios primitivos como Avimimus , implica que los dentarios simples que carecen de estructuras complejas (como alvéolos vestigiales) son la condición ancestral de los caenagnathids. También rechazaron el segundo escenario propuesto por Wang y sus colegas porque requeriría una desaceleración en el desarrollo del pico córneo, lo que a su vez requeriría que los caenagnathids readquirieran dientes funcionales de un ancestro edéntulo, y que los dientes no ofrecerían ningún beneficio adaptativo. Por último, Funston y su equipo rechazaron el tercer escenario dado que Gigantoraptor —que es similar a Beibeilong y representa un caenagnathid gigante muy maduro— carece de crestas o surcos oclusales, lo que refuta la hipótesis de que Beibeilong y otros caenagnathids tenían dientes y los perdieron durante la ontogenia. [14]
Basándose en comparaciones con otras puestas de huevos de Macroelongatoolithus , Pu y su equipo han notado que la disposición y el tamaño de los huevos asociados con Baby Louie indican que el nido original habría sido grande y en forma de anillo con un centro desprovisto de huevos. El nido de Beibeilong estaba compuesto por dos capas de huevos, a pesar de que la mayoría de los otros nidos de Macroelongatoolithus conservan solo una sola capa de huevos. Al atender el nido, el adulto se habría sentado en el centro de la puesta, como se ha propuesto para oviraptóridos más pequeños . En particular, el equipo ha sugerido que todo el nido de Beibeilong recibido con Baby Louie probablemente estaba en una etapa avanzada de incubación cuando fue enterrado, dado que se encontraron restos esqueléticos perinatales en asociación con 2-3 huevos en el espécimen del bloque. También han notado que los huevos y nidos de Macroelontaoolithus (incluidos los huevos asociados con Beibeilong ) y otros elongatoolítidos están dispuestos de manera similar en la configuración de la puesta y la morfología general, así como en la textura y la histología de la cáscara del huevo. Estos rasgos indican que tanto los caenagnátidos como los oviraptóridos probablemente tenían comportamientos de anidación bastante comparables, pero también que estas características son ancestrales al menos para toda la Caenagnathoidea (superfamilia que contiene tanto a los Caenagnathidae como a los Oviraptoridae). [1]
Kohei Tanaka y su equipo han examinado varias puestas de huevos de numerosos especímenes de oviraptorosaurios, incluyendo puestas de huevos asignadas a Macroelongatoolithus , con el fin de evaluar cómo la configuración del nido se correlaciona con el tamaño del cuerpo en el comportamiento de incubación de los oviraptorosaurios. La porosidad de la cáscara de huevo refleja que los huevos de casi todos los oviraptorosaurios estaban expuestos en el nido sin una cubierta externa, como un sustrato . Aunque la mayoría de los nidos de oviraptorosaurios tienen huevos dispuestos de forma circular, la morfología del nido difiere en especies más pequeñas y más grandes. Los oviraptorosaurios de cuerpo pequeño (como los oviraptóridos con huevos pequeños de Elongatoolithus ) organizaron sus nidos en una forma similar a un anillo apretado lleno de huevos y un centro de nido bastante pequeño desprovisto de huevos. De manera similar, los oviraptorosaurios de cuerpo grande (como Beibeilong o Gigantoraptor con huevos grandes de Macroelongatoolithus ) construyeron sus nidos con una arquitectura similar a un anillo; Sin embargo, estos nidos no estaban sobrecargados de huevos y el centro era proporcionalmente mucho más grande. Estas estrategias de anidación indican que, mientras que los oviraptorosaurios de tamaño pequeño se sentaban directamente sobre los huevos, los oviraptorosaurios gigantes, como Beibeilong o Gigantoraptor , probablemente se sentaban en el área central desprovista de huevos. Tanaka y sus colegas han afirmado que esta adaptación habría sido beneficiosa para evitar el aplastamiento de los huevos debido a las dimensiones corporales de los adultos que anidaban, y también podría haber permitido cierto contacto corporal durante la incubación en oviraptorosaurios gigantes. [5]
Aunque las asociaciones de oviraptorosaurios adultos y nidos (producto de eventos catastróficos de enterramiento vivo) generalmente se consideran como indicadores de incubación por contacto directo de cría, las diferencias en el número y la orientación de los huevos, así como su arquitectura general, sugieren que la mayoría de los oviraptorosaurios adultos no necesariamente estaban incubando el nido; Tzu-Ruei Yang y sus colegas han sugerido que estas asociaciones de nidos y adultos pueden representar a oviraptorosaurios hembras en el proceso de oviposición (puesta de huevos) o después de él, o alternativamente que las oviraptorosaurios hembras protegían sus nidos. [15]
Beibeilong fue descubierto en la Formación Gaogou, que data de la época del Cretácico Tardío, hace unos 96 millones de años - 88 millones de años ( edades Cenomaniano - Coniaciano ). Esta unidad está separada en tres miembros: un miembro superior caracterizado por sedimentos de abanico aluvial (una acumulación de sedimentos en forma de un "abanico" aplanado); y los miembros medio e inferior compuestos de rocas clásticas terrígenas de origen aluvial y sedimentación fluvial dejada por ríos trenzados . [16] La sedimentología general en toda la Formación Gaogou, compuesta por una llanura de inundación y conglomerados lacustres , areniscas y lutitas , indica un clima seco subtropical o tropical durante la deposición. [17] El horizonte geológico en el que se encontró Baby Louie se interpreta como un abanico aluvial plano y ancho. [16]
Los niveles de δ 13 C de varias cáscaras de huevo de formaciones geológicas de la cuenca de Xixia (incluida la Formación Gaogou) sugieren que los dinosaurios herbívoros se alimentaban principalmente de plantas C3 y C4 con proporciones de 61% y 39%, respectivamente. La mayor proporción de plantas C3 sobre C4 indica entornos climáticos subhúmedos o subáridos. [18] Además, numerosos restos dispersos de ámbar de origen conífero de Gaogou indican que Araucariaceae estaba presente en gran medida en el hemisferio norte de Asia durante el Cretácico Superior, incluidos los paleoambientes en los que vivió Beibeilong . [19] La presencia repetida de caenagnathids gigantes (como el caenagnathid Bayan Shireh o Gigantoraptor ) en la sedimentación fluvial de formaciones geológicas sugiere que estos grandes oviraptorosaurios preferían hábitats mésicos (bien regados) a xéricos (desérticos). [20]
La evidencia geológica de las rocas volcánicas de la montaña Xionger encontradas en la aldea Zhaoying (donde hay afloramientos de la Formación Gaogou) indica que el paleoecosistema de Gaogou sufrió cambios climáticos hostiles , caracterizados por una tendencia a la desecación . Los cambios en los niveles de humedad y precipitación alteraron negativamente la paleoflora , así como los paleoambientes de los ríos y las llanuras aluviales, obligando a los organismos herbívoros a migrar entre el pie de la montaña y las llanuras aluviales. Cuando los niveles de precipitación aumentaron, los cuerpos de agua y las llanuras aluviales se repoblaron. Además, los análisis de isótopos de carbono/oxígeno de carbonato indican que los períodos prolongados de cambios climáticos finalmente deterioraron el paleoecosistema de la Formación Gaogou en su conjunto, lo que provocó la pérdida de la cubierta de follaje y la extinción de los dinosaurios herbívoros locales. Muchos de los huevos fosilizados en esta formación posiblemente no pudieron eclosionar debido a las condiciones paleoambientales. [21]
La Formación Gaogou es extremadamente abundante en huevos fosilizados, principalmente de dinosaurios y tortugas . [22] [23] Otros restos incluyen múltiples taxones de invertebrados que comprenden bivalvos no marinos de agua dulce , gasterópodos , ostrácodos , [24] [25] y abundantes icnotaxones de insectos (rastros fosilizados dejados por la actividad de los insectos). [26] Los vertebrados adicionales encontrados en esta unidad incluyen el saurópodo Baotianmansaurus , [27] y la tortuga nanhsiungchelyid Yuchelys . [17]
El estado de conservación de Baby Louie indica que el embrión yacía fuera del huevo de su progenitor cuando fue enterrado. Su orientación, que es incoherente con la de los huevos, sugiere que una fuerza externa lo empujó desde el huevo subyacente hasta los huevos de la parte superior. Elementos como el cráneo han sido dañados debido a la carroña y la erosión . Por ejemplo, todo el cráneo se ha derrumbado en una capa horizontal, donde los huesos del lado derecho son mejor visibles, y las puntas del premaxilar y del dentario fueron parcialmente destruidas después de que el individuo murió. Hay indicios de daños post mortem dejados por insectos osteófagos o perforadores en los huesos, incluida la parte inferior de la pierna derecha, el íleon y el extremo superior del fémur. Además, se encuentran numerosas perforaciones y otras madrigueras alargadas dejadas por esos organismos en Baby Louie. La mayoría de los elementos esqueléticos están desarticulados, como el dentario izquierdo, el cuello en general, la región abdominal y los elementos de las extremidades. Aunque no es visible, se sugiere que la cola podría estar debajo del resto del cuerpo o la matriz, o alternativamente, que fue arrancada por depredadores carroñeros . [1]
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