Los oviraptorosaurios ("lagartos ladrones de huevos") son un grupo de dinosaurios maniraptoros emplumados del Período Cretácico de lo que ahora es Asia y América del Norte . Se distinguen por sus cráneos característicamente cortos, con pico, parecidos a los de un loro, con o sin crestas óseas sobre la cabeza. Su tamaño variaba desde el Caudipteryx , que era del tamaño de un pavo, hasta el Gigantoraptor de 8 metros de largo y 1,4 toneladas . [2] El grupo (junto con todos los dinosaurios maniraptoros ) está cerca de la ascendencia de las aves . Algunos investigadores como Maryanska et al (2002) y Osmólska et al. (2004) han propuesto que pueden representar aves primitivas no voladoras. [3] [4] Los especímenes de oviraptorosaurios más completos se han encontrado en Asia. [5] El registro de oviraptorosaurios en América del Norte es escaso. [5]
Los oviraptorosaurios más antiguos y más basales ("primitivos") conocidos son Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta e Incisivosaurus gauthieri , ambos de la Formación Yixian inferior de China , que datan de hace unos 125 millones de años durante la era Aptiense del período Cretácico temprano. Una pequeña vértebra del cuello reportada en la Formación Wadhurst Clay de Inglaterra comparte algunas características en común con los oviraptorosaurios, y puede representar una aparición anterior de este grupo (hace unos 140 millones de años). [6]
Los oviraptorosaurios tienen rostros acortados , mandíbulas masivas con forma de pico y huesos parietales largos . Con la excepción del Gigantoraptor de 8 metros de largo , generalmente son de tamaño mediano y rara vez superaron los 2 metros de longitud. Los miembros más primitivos tienen cuatro pares de dientes en los premaxilares , como en Caudipteryx [7] y en Incisivosaurus están agrandados y forman incisivos con dientes salientes extrañamente prominentes. Los miembros más avanzados no tienen dientes en las mandíbulas.
La neumatización es extensa en los cráneos y vértebras de los miembros más avanzados. Los oviraptorosaurios tienen furculas gruesas en forma de U y unas grandes placas esternales que son más anchas (juntas) que largas, a diferencia de las aves y los dromeosaurios . Los brazos tienen alrededor de la mitad de la longitud de las piernas y más de la mitad de la longitud de la columna vertebral presacra . Las manos son largas y tridáctilas, con un tercer dedo reducido en Caudipteryx y Ajancingenia . Hay entre 5 y 8 vértebras sacras. El pubis es vertical o subvertical, con un borde anterior cóncavo. La tibia es un 15%-25% más larga que el fémur. La cola es corta, con el número de vértebras reducido a unas 24, y proximalmente muy gruesa, con amplios procesos transversales . [4] El isquion conserva el carácter primitivo de un proceso obturador triangular prominente y carece del proceso proximodorsal que se encuentra en las aves. En los oviraptorosaurios avanzados, el isquion está curvado posteriormente. La cintura escapular también es primitiva; la escápula es una lámina ancha que se expande distalmente , se encuentra en el aspecto lateral del tórax en un ángulo con la columna vertebral, y el coracoides tiene la forma primitiva de los celurosaurios con un foramen nervioso supracoracoidal proximal y un tubérculo del bíceps moderado . [8]
Los oviraptorosaurios se diferencian de la mayoría de los demás maniraptores por la forma de sus cráneos. Tienen hocicos acortados, mandíbulas en forma de pico con pocos o ningún diente y una gran abertura en el hueso de la mandíbula inferior. Algunos tienen crestas óseas en la parte superior del cráneo. Los miembros más primitivos tienen algunos dientes en la parte delantera de la boca; en Incisivosaurus , están agrandados y forman incisivos extrañamente prominentes "con dientes salientes". Los brazos y las manos son generalmente largos (aunque muy reducidos en algunas especies avanzadas) y la cintura escapular es grande y maciza, con huesos coracoides flexionados y prominentes inserciones para fuertes músculos del brazo.
Sus colas son muy cortas en comparación con otros maniraptores. En Nomingia y Similicaudipteryx , la cola termina en cuatro vértebras fusionadas a las que Osmólska, He y otros han llamado " pigóstilo ", pero que Witmer descubrió que era anatómicamente diferente y evolucionó por separado del pigóstilo de las aves (un hueso que sirve como punto de unión para un abanico de plumas de la cola). [9] [8]
Existen varias formas de evidencia de oviraptorosaurios emplumados. De manera más directa, se han encontrado cuatro especies de oviraptorosaurios primitivos (en los géneros Caudipteryx , Protarchaeopteryx y Similicaudipteryx ) con impresiones de plumas bien desarrolladas, sobre todo en las alas y la cola, lo que sugiere que funcionaban al menos parcialmente para exhibirse. En segundo lugar, al menos cuatro géneros de oviraptorosaurios ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati y Conchoraptor ) conservaron colas terminadas en algo parecido a un pigóstilo, una estructura ósea al final de la cola que, en las aves modernas, se usa para sostener un abanico de plumas. [9] [10] De manera similar, se han reportado protuberancias en las plumas de las alas (puntos de anclaje para las plumas de las alas en el cúbito) en la especie de oviraptorosaurio Avimimus portentosus . [11] Además, se ha descubierto que varios ejemplares de oviraptóridos adoptaban una posición de anidación similar a la de las aves modernas. Los brazos de estos ejemplares están colocados de tal manera que podrían cubrir perfectamente sus huevos si tuvieran alas pequeñas y una cubierta sustancial de plumas. [12]
Cabe destacar que un estudio sobre las plumas de vuelo concluyó que Caudipteryx no podía volar en forma secundaria, lo que implica un ancestro volador ancestral para los oviraptorosaurios. [13]
Los hábitos alimentarios de estos animales no se conocen con exactitud: se ha sugerido que eran carnívoros , herbívoros , comedores de moluscos o comedores de huevos (la evidencia que originalmente apoyaba esto último ya no se considera válida); estas opciones no son necesariamente incompatibles.
Algunos comían pequeños vertebrados . La evidencia de esto proviene de un esqueleto de lagarto preservado en la cavidad corporal de Oviraptor y dos cráneos de cría de Troodontid encontrados en un nido de Citipati . La evidencia a favor de una dieta herbívora incluye la presencia de gastrolitos preservados con Caudipteryx . También hay argumentos a favor de la inclusión de moluscos en su dieta.
Originalmente se pensaba que estos animales eran cazadores de huevos, basándose en un hallazgo en Mongolia que mostraba a un oviraptor encima de un nido. Estudios recientes han demostrado que el animal en realidad estaba encima de su propio nido. [14]
Un estudio de 2022 sobre la fuerza de mordida de oviraptorosaurios como Incisivosaurus , Khaan , Citipati y Conchoraptor sugiere que la mayoría, si no todos, los oviraptorosaurios tenían una fuerza de mordida muy fuerte. La moderada apertura de la mandíbula observada en los oviraptorosaurios es indicativa de herbivoría en la mayoría del grupo, pero está claro que probablemente se alimentaban de una vegetación mucho más resistente o de más tipos que otros terópodos herbívoros de su entorno, como los ornitomimosaurios y los terizinosaurios. Los exámenes sugieren que los oviraptorosaurios pueden haber sido generalistas o especialistas con una mordida potente que participaban de la partición de nichos tanto en el tamaño corporal como en la función craneal. Un grupo en particular, los Caenagnathidae , también puede haber sido más omnívoro o incluso carnívoro que otros oviraptorosaurios. [15]
Se conocen varios nidos de oviraptorosaurios, con varios especímenes de oviraptóridos preservados en una posición de incubación sobre grandes nidadas de hasta una docena o más de huevos. Los huevos generalmente están dispuestos en pares y forman un patrón circular dentro del nido. Se ha encontrado un espécimen de oviraptorosaurio de China con dos huevos sin poner dentro del canal pélvico. Esto sugiere que, a diferencia de los cocodrilos modernos , los oviraptorosaurios no producían y ponían muchos huevos al mismo tiempo. En cambio, los huevos se producían dentro de los órganos reproductivos en pares y se ponían de dos en dos, con la madre colocada en el centro del nido y girando en un círculo a medida que se ponía cada par. Este comportamiento está respaldado por el hecho de que los huevos tenían forma de óvalos muy alargados (la mayor elongación de huevo entre los diápsidos ), con el extremo más puntiagudo apuntando hacia atrás desde la cloaca y orientado hacia el centro del nido. [16] [17] El análisis geoquímico también reveló que los oviraptorosaurios incubaban sus huevos en el rango de 35 a 40 °C (95 a 104 °F), como lo hacen muchas especies de aves modernas hoy en día, según las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos de los embriones fósiles de varias especies durante el desarrollo. [18]
La presencia de dos huevos con cáscara dentro del canal de parto muestra que los oviraptorosaurios tenían una biología reproductiva intermedia entre los cocodrilos y las aves modernas. Al igual que los cocodrilos, tenían dos oviductos . Sin embargo, los cocodrilos producen múltiples huevos con cáscara por oviducto a la vez, mientras que los oviraptorosaurios, al igual que las aves, producían solo un huevo por oviducto a la vez. [16]
Los oviraptorosaurios, al igual que los deinonicosaurios , son tan parecidos a las aves que varios científicos los consideran aves verdaderas, más avanzadas que el Archaeopteryx . Gregory S. Paul ha escrito extensamente sobre esta posibilidad, y Teresa Maryańska y sus colegas publicaron un artículo técnico detallando esta idea en 2002. [3] [19] [20] Michael Benton , en su texto ampliamente respetado Vertebrate Paleontology , escribió que la ubicación de los oviraptorosaurios entre las aves es muy controvertida. [21] Sin embargo, varios investigadores han estado en desacuerdo con esta clasificación, manteniendo a los oviraptorosaurios como maniraptores no aviares ligeramente más primitivos que los deinonicosaurios . [22]
La clasificación interna de los oviraptorosaurios también ha sido controvertida. La mayoría de los estudios los dividen en dos subgrupos principales, los Caenagnathidae y los Oviraptoridae . Los Oviraptoridae se dividen a su vez en la subfamilia Ingeniinae, pequeña, de brazos cortos y sin cresta, y la subfamilia Oviraptorinae, más grande, con cresta y brazos largos. Sin embargo, algunos estudios filogenéticos han sugerido que muchos miembros tradicionales de los Caenagnathidae estaban más estrechamente relacionados con los oviraptóridos con cresta. Los estudios actuales aceptan dos subclados principales fuera de los Caenagnathidae y los Oviraptoridae: Caenagnathoidea, que incluye estrictamente las dos familias principales, y Edentoraptora, que también incorpora a Avimimus , llamado así por la dentición edéntula de Avimimus y los caenagnathoideos. [23]
El análisis cladístico de 2007 de Turner y sus colegas recuperó a los oviraptorosauria como un clado (agrupación natural) de maniraptores más primitivos que las aves verdaderas. Encontraron que los oviraptorosaurias son el grupo hermano de los therizinosauria y que los dos, juntos, son más basales que cualquier miembro de los paraves . [22] Sin embargo, un estudio más reciente de Zanno y sus colegas desafió ese hallazgo, mostrando que los terizinosaurios son más primitivos y no están estrechamente relacionados con los oviraptorosaurias. [24]
El siguiente cladograma fue encontrado mediante un análisis publicado con la descripción del caenagnátido Anzu . [25]
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