El pico , pico o tribuna es una estructura anatómica externa que se encuentra principalmente en aves , pero también en tortugas , dinosaurios no aviares y algunos mamíferos. Un pico se utiliza para picotear , agarrar y sostener (al buscar comida, comer , manipular y transportar objetos, matar presas o pelear), acicalarse , cortejar y alimentar a las crías. Los términos pico y tribuna también se utilizan para referirse a una parte bucal similar en algunos ornitisquios , pterosaurios , cetáceos , dicinodontos , renacuajos anuros , monotremas (es decir , equidnas y ornitorrincos , que tienen una estructura en forma de pico), sirenas , peces globo , peces picudos y cefalópodos .
Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma, color y textura, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas, las mandíbulas superior e inferior, están cubiertas por una fina capa queratinizada de epidermis conocida como ramphoteca. En la mayoría de las especies, dos orificios llamados narinas conducen al sistema respiratorio.
Aunque en el pasado la palabra "pico" generalmente se restringía a los picos afilados de las aves rapaces , [1] en la ornitología moderna , los términos pico y pico generalmente se consideran sinónimos. [2] La palabra, que data del siglo XIII, proviene del inglés medio bec (vía anglo francés ), que a su vez proviene del latín beccus . [3]
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Aunque los picos varían significativamente en tamaño y forma de una especie a otra, sus estructuras subyacentes tienen un patrón similar. Todos los picos están compuestos por dos mandíbulas, generalmente conocidas como maxilar (superior) y mandíbula (inferior). [4] (p147) Las mandíbulas superiores, y en algunos casos las inferiores, están reforzadas internamente por una compleja red tridimensional de espículas óseas (o trabéculas ) asentadas en tejido conectivo blando y rodeadas por las duras capas externas del pico. [5] (p149) [6] El aparato mandibular de las aves se compone de dos unidades: un mecanismo de articulación de cuatro barras y un mecanismo de articulación de cinco barras. [7]
La mandíbula superior está sostenida por un hueso de tres puntas llamado intermaxilar. La punta superior de este hueso está incrustada en la frente, mientras que las dos puntas inferiores se unen a los lados del cráneo . En la base de la mandíbula superior, una delgada lámina de huesos nasales está unida al cráneo en la bisagra nasofrontal, lo que le da movilidad a la mandíbula superior, permitiéndole moverse hacia arriba y hacia abajo. [2]
La base de la mandíbula superior, o el techo visto desde la boca, es el paladar, cuya estructura difiere mucho en las ratites . Aquí, el vómer es grande y se conecta con los huesos premaxilares y maxilopalatinos en una condición denominada "paladar paleognato". Todas las demás aves existentes tienen un vómer bifurcado estrecho que no se conecta con otros huesos y luego se denomina neognato. La forma de estos huesos varía según las familias de aves. [a]
La mandíbula inferior está sostenida por un hueso conocido como hueso maxilar inferior, un hueso compuesto por dos piezas osificadas distintas. Estas placas osificadas (o ramas ), que pueden tener forma de U o de V, [4] (p147) se unen distalmente (la ubicación exacta de la articulación depende de la especie) pero están separadas proximalmente , uniéndose a ambos lados de la dirígete al hueso cuadrado. Los músculos de la mandíbula, que permiten al ave cerrar el pico, se unen al extremo proximal de la mandíbula inferior y al cráneo del ave. [5] (p148) Los músculos que deprimen la mandíbula inferior suelen ser débiles, excepto en algunas aves como los estorninos y la extinta huia , que tienen músculos digástricos bien desarrollados que ayudan a buscar alimento mediante acciones de palanca o apertura. [8] En la mayoría de las aves, estos músculos son relativamente pequeños en comparación con los músculos de la mandíbula de mamíferos de tamaño similar. [9]
La superficie exterior del pico consiste en una fina vaina de queratina llamada ramphoteca , [2] [5] (p148) que puede subdividirse en rinoteca de la mandíbula superior y gnathoteca de la mandíbula inferior. [10] (p47) Esta cubierta surge de la capa de Malpighi de la epidermis del ave , [10] (p47) que crece a partir de placas en la base de cada mandíbula. [11] Existe una capa vascular entre la ramfoteca y las capas más profundas de la dermis , que está unida directamente al periostio de los huesos del pico. [12] La ramphoteca crece continuamente en la mayoría de las aves y, en algunas especies, el color varía según la estación. [13] En algunos álcidos , como los frailecillos, partes de la ramfoteca se mudan cada año después de la temporada de reproducción, mientras que algunos pelícanos arrojan una parte del pico llamada "cuerno del pico" que se desarrolla en la temporada de reproducción. [14] [15] [16]
Si bien la mayoría de las aves existentes tienen una única rampoteca sin costuras, las especies de algunas familias, incluidos los albatros [10] (p47) y el emú , tienen rampotecas compuestas que consisten en varias piezas separadas y definidas por surcos queratinosos más suaves. [17] Los estudios han demostrado que este era el estado ancestral primitivo de la ramfoteca, y que la ramfoteca simple moderna resultó de la pérdida gradual de los surcos definitorios a través de la evolución. [18]
La tomia (singular tomium ) son los bordes cortantes de las dos mandíbulas. [10] (p598) En la mayoría de las aves, estos varían desde redondeados hasta ligeramente afilados, pero algunas especies han desarrollado modificaciones estructurales que les permiten manejar mejor sus fuentes típicas de alimento. [19] Las aves granívoras (que comen semillas), por ejemplo, tienen crestas en su tomia, que les ayudan a cortar la cáscara exterior de una semilla . [20] La mayoría de los halcones tienen una proyección afilada a lo largo de la mandíbula superior, con una muesca correspondiente en la mandíbula inferior. Utilizan este "diente" para cortar fatalmente las vértebras de sus presas o para destrozar insectos. Algunos milanos , principalmente aquellos que se alimentan de insectos o lagartos, también tienen una o más de estas proyecciones afiladas, [21] al igual que los alcaudones . [22] Los dientes tomiales de los halcones están sustentados por hueso, mientras que los dientes tomiales de los alcaudones son completamente queratinosos. [23] Algunas especies que se alimentan de peces, por ejemplo, los pollos de agua , tienen dientes de sierra a lo largo de su tomia, que les ayudan a sujetar a sus presas resbaladizas y retorcidas. [10] (p48)
Las aves de aproximadamente 30 familias tienen tomia revestida con manojos apretados de cerdas muy cortas en toda su longitud. La mayoría de estas especies son insectívoras (prefieren presas de caparazón duro) o comedores de caracoles , y las proyecciones en forma de cepillo pueden ayudar a aumentar el coeficiente de fricción entre las mandíbulas, mejorando así la capacidad del ave para sostener presas duras. [24] Las estrías en los picos de los colibríes , que se encuentran en el 23% de todos los géneros de colibríes, pueden realizar una función similar, permitiendo a las aves retener eficazmente a sus presas de insectos. También pueden permitir que los colibríes de pico más corto funcionen como ladrones de néctar , ya que pueden sujetar y cortar con mayor eficacia corolas de flores largas o cerosas . [25] En algunos casos, el color de la tomia de un pájaro puede ayudar a distinguir entre especies similares. El ganso de las nieves , por ejemplo, tiene un pico rosa rojizo con tomia negra, mientras que todo el pico del ganso de Ross similar es de color rojo rosado, sin tomia más oscura. [26]
El culmen es la cresta dorsal de la mandíbula superior. [10] (p127) Comparada por el ornitólogo E. Coues [4] con la línea de cresta de un techo, es la "línea longitudinal media más alta del pico" y va desde el punto donde la mandíbula superior emerge de las plumas de la frente hasta su punta. [4] (p152) La longitud del pico a lo largo del culmen es una de las mediciones regulares que se realizan durante el anillamiento de las aves [27] y es particularmente útil en estudios de alimentación. [28] Hay varias medidas estándar que se pueden tomar: desde la punta del pico hasta el punto donde comienza el difuminado en la frente, desde la punta hasta el borde anterior de las fosas nasales, desde la punta hasta la base del cráneo, o desde la punta a la cereza (para aves rapaces y búhos) [10] (p342) — y los científicos de diversas partes del mundo generalmente prefieren un método sobre otro. [28] En todos los casos, se trata de medidas de cuerda (medidas en línea recta de un punto a otro, ignorando cualquier curva en el culmen) tomadas con calibradores . [27]
La forma o color del culmen también puede ayudar con la identificación de aves en el campo. Por ejemplo, el culmen del piquituerto loro está fuertemente curvado, mientras que el del piquituerto rojo, muy similar , está más moderadamente curvado. [29] El culmen de un somorgujo común juvenil es completamente oscuro, mientras que el del somorgujo juvenil de pico amarillo, de plumaje muy similar , es pálido hacia la punta. [30]
El gonys es la cresta ventral de la mandíbula inferior, creada por la unión de las dos ramas o placas laterales del hueso. [10] (p254) El extremo proximal de esa unión, donde se separan las dos placas, se conoce como ángulo gonydeal o expansión gonydeal . En algunas especies de gaviotas, las placas se expanden ligeramente en ese punto, creando un bulto notable; el tamaño y la forma del ángulo gonydeal pueden ser útiles para identificar especies que de otro modo serían similares. Los adultos de muchas especies de gaviotas grandes tienen una mancha gonydeal rojiza o anaranjada cerca de la expansión gonydeal. [31] Este lugar desencadena el comportamiento de mendicidad en los polluelos de gaviota. El polluelo picotea el punto del pico de sus padres, lo que a su vez estimula a estos a regurgitar la comida. [32]
Dependiendo de su uso, comisura puede referirse a la unión de las mandíbulas superior e inferior, [4] (p155) o alternativamente, a la aposición completa de las mandíbulas cerradas, desde las comisuras de la boca hasta la punta del pico. . [10] (p105)
En anatomía de las aves , la abertura es el interior de la boca abierta de un pájaro, y el reborde de la abertura es la región donde las dos mandíbulas se unen en la base del pico. [33] El ancho de la abertura puede ser un factor en la elección de la comida. [34]
Los espacios abiertos de las aves altriciales juveniles suelen tener colores brillantes, a veces con manchas contrastantes u otros patrones, y se cree que son una indicación de su salud, aptitud y capacidad competitiva. En base a esto, los padres deciden cómo distribuir el alimento entre los polluelos del nido. [35] Algunas especies, especialmente en las familias Viduidae y Estrildidae , tienen puntos brillantes en la abertura conocidos como tubérculos abiertos o papilas abiertas. Estas manchas nodulares son visibles incluso con poca luz. [36] Un estudio que examinó las aberturas de los polluelos de ocho especies de paseriformes encontró que las aberturas eran notorias en el espectro ultravioleta (visible para las aves pero no para los humanos). [37] Sin embargo, los padres no pueden confiar únicamente en el color de la boca, y se desconocen otros factores que influyen en su decisión. [38]
En varios experimentos se ha demostrado que el color rojo induce la alimentación. Un experimento en el que se manipuló el tamaño de la cría y el sistema inmunológico con polluelos de golondrina común mostró que la intensidad de la apertura se correlacionaba positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T , y que un mayor tamaño de cría y la inyección de un antígeno conducían a una apertura menos vívida. [39] Por el contrario, la boca roja del cuco común ( Cuculus canorus ) no indujo alimentación adicional en los padres anfitriones. [40] Algunos parásitos de cría , como el cuco halcón de Hodgson ( C. fugax ), tienen manchas de colores en el ala que imitan el color abierto de las especies parasitadas. [41]
Cuando nace, las pestañas abiertas del polluelo son carnosas. A medida que se convierte en un polluelo , las pestañas abiertas permanecen algo hinchadas y, por lo tanto, pueden usarse para reconocer que un ave en particular es joven. [42] Cuando llegue a la edad adulta, las pestañas abiertas ya no serán visibles.
La mayoría de las especies de aves tienen fosas nasales externas ubicadas en algún lugar del pico. Las fosas nasales son dos agujeros (de forma circular, ovalada o con forma de hendidura) que conducen a las cavidades nasales dentro del cráneo del ave y, por tanto, al resto del sistema respiratorio . [10] (p375) En la mayoría de las especies de aves, las fosas nasales están ubicadas en el tercio basal de la mandíbula superior. El kiwi es una excepción notable; sus narinas están ubicadas en la punta de sus picos. [19] Un puñado de especies no tienen narinas externas. Los cormoranes y los dardos tienen narices externas primitivas como polluelos, pero se cierran poco después de que las aves empluman ; Los adultos de estas especies (y los alcatraces y piqueros de todas las edades, que también carecen de fosas nasales externas) respiran por la boca. [10] (p47) Generalmente hay un tabique hecho de hueso o cartílago que separa las dos fosas nasales, pero en algunas familias (incluidas gaviotas, grullas y buitres del Nuevo Mundo), falta el tabique. [10] (p47) Si bien las fosas nasales están descubiertas en la mayoría de las especies, están cubiertas de plumas en algunos grupos de aves, incluidos los urogallos y las perdices blancas, los cuervos y algunos pájaros carpinteros. [10] (p375) Las plumas sobre las fosas nasales de una perdiz blanca ayudan a calentar el aire que inhala, [44] mientras que las que se encuentran sobre las fosas nasales de un pájaro carpintero ayudan a evitar que las partículas de madera obstruyan sus conductos nasales. [45]
Las especies del orden de las aves Procellariformes tienen fosas nasales encerradas en tubos dobles que se encuentran encima o a lo largo de los lados de la mandíbula superior. [10] (p375) Estas especies, que incluyen los albatros, petreles, petreles buceadores, petreles de tormenta, fulmares y pardelas, son ampliamente conocidas como "tubenas". [46] Varias especies, incluidos los halcones , tienen un pequeño tubérculo óseo que sobresale de sus fosas nasales. Se desconoce la función de este tubérculo. Algunos científicos sugieren que puede actuar como un deflector, ralentizando o difundiendo el flujo de aire hacia las fosas nasales (y permitiendo así que el ave continúe respirando sin dañar su sistema respiratorio) durante inmersiones a alta velocidad, pero esta teoría no ha sido probada experimentalmente. No todas las especies que vuelan a altas velocidades tienen tales tubérculos, mientras que algunas especies que vuelan a bajas velocidades sí los tienen. [43]
Las fosas nasales de algunas aves están cubiertas por un opérculo ( opérculos en plural ), un colgajo membranoso, córneo o cartilaginoso . [5] (p117) [47] En las aves buceadoras, el opérculo mantiene el agua fuera de la cavidad nasal; [5] (p117) cuando las aves se sumergen, la fuerza del impacto del agua cierra el opérculo. [48] Algunas especies que se alimentan de flores tienen opérculos para ayudar a evitar que el polen obstruya sus conductos nasales, [5] (p117) mientras que los opérculos de las dos especies de agachadiza Attagis ayudan a mantener el polvo fuera. [49] Las narinas de los polluelos con boca de rana leonada están cubiertas con grandes opérculos en forma de cúpula, que ayudan a reducir la rápida evaporación del vapor de agua y también pueden ayudar a aumentar la condensación dentro de las fosas nasales, ambas funciones críticas, ya que los polluelos obtienen líquidos. sólo de la comida que les traen sus padres. Estos opérculos se reducen a medida que las aves envejecen y desaparecen por completo cuando llegan a la edad adulta. [50] En las palomas , el opérculo se ha convertido en una masa suave e hinchada que se encuentra en la base del pico, encima de las fosas nasales; [10] (p84) aunque a veces se le conoce como cere , esta es una estructura diferente. [4] (p151) Los tapaculos son las únicas aves que se sabe que tienen la capacidad de mover sus opérculos. [10] (p375)
Algunas especies, como el frailecillo , tienen una roseta carnosa, a veces llamada "roseta abierta", [51] en las esquinas del pico. En el frailecillo, esto se cultiva como parte de su plumaje de exhibición. [52]
Las aves de un puñado de familias, incluidas aves rapaces, búhos, skúas, loros, pavos y paujiles, tienen una estructura cerosa llamada cere (del latín cera , que significa "cera") o ceroma [53] [54] que cubre el base de su factura. Esta estructura típicamente contiene las narinas, excepto en los búhos, donde las narinas están distales a la cereza. Aunque a veces tiene plumas en los loros, [55] la cereza suele estar desnuda y, a menudo, de colores brillantes. [19] En las aves rapaces, la cere es una señal sexual que indica la "calidad" de un ave; El color anaranjado de la cera del aguilucho cenizo , por ejemplo, se correlaciona con su masa corporal y su condición física. [56] El color de la cereza de los autillos euroasiáticos jóvenes tiene un componente ultravioleta (UV), con un pico de UV que se correlaciona con la masa del ave. Un pollito con una masa corporal más baja tiene un pico de UV a una longitud de onda más alta que un pollito con una masa corporal más alta. Los estudios han demostrado que los padres búhos alimentan preferentemente a sus polluelos con cerezas que muestran picos de UV de longitud de onda más alta, es decir, polluelos de peso más liviano. [57]
El color o la apariencia de la cereza se pueden utilizar para distinguir entre machos y hembras en algunas especies. Por ejemplo, el paují macho tiene una cera amarilla, de la que carecen la hembra (y los machos jóvenes). [58] La cera del periquito macho es de color azul real, mientras que la de la hembra es de un azul muy pálido, blanco o marrón. [59]
Todas las aves de la familia Anatidae (patos, gansos y cisnes) tienen una uña , una placa de tejido duro y córneo en la punta del pico. [60] Esta estructura en forma de escudo , que a veces abarca todo el ancho del pico, a menudo está doblada en la punta para formar un gancho. [61] Tiene diferentes propósitos dependiendo de la principal fuente de alimento del ave. La mayoría de las especies usan sus uñas para extraer semillas del barro o la vegetación, [62] mientras que los patos buceadores las usan para arrancar moluscos de las rocas. [63] Existe evidencia de que el clavo puede ayudar a un pájaro a agarrar objetos. Las especies que utilizan fuertes movimientos de agarre para asegurar su alimento (como cuando atrapan y sostienen una rana grande que se retuerce) tienen uñas muy anchas. [64] Ciertos tipos de mecanorreceptores , células nerviosas que son sensibles a la presión, la vibración o el tacto, se encuentran debajo de la uña. [sesenta y cinco]
La forma o el color de la uña a veces se pueden utilizar para ayudar a distinguir entre especies de apariencia similar o entre aves acuáticas de distintas edades. Por ejemplo, el scaup mayor tiene una uña negra más ancha que el scaup menor, muy similar . [66] Los " gansos grises " juveniles tienen uñas oscuras, mientras que la mayoría de los adultos tienen uñas pálidas. [67] El clavo dio a la familia de las aves silvestres uno de sus nombres anteriores: "Unguirostres" proviene del latín ungus , que significa "uña" y rostrum , que significa "pico". [61]
Las cerdas rictales son plumas rígidas parecidas a pelos que surgen alrededor de la base del pico. [68] Son comunes entre las aves insectívoras , pero también se encuentran en algunas especies no insectívoras. [69] Su función es incierta, aunque se han propuesto varias posibilidades. [68] Pueden funcionar como una "red", ayudando en la captura de presas voladoras, aunque hasta la fecha, no ha habido evidencia empírica que respalde esta idea. [70] Existe cierta evidencia experimental que sugiere que pueden evitar que las partículas golpeen los ojos si, por ejemplo, una presa se pierde o se rompe al contacto. [69] También pueden ayudar a proteger los ojos de las partículas que se encuentran en vuelo o del contacto casual con la vegetación. [70] También hay evidencia de que las cerdas rictales de algunas especies pueden funcionar táctilmente, de manera similar a la de los bigotes de los mamíferos ( vibrisas ). Los estudios han demostrado que los corpúsculos de Herbst , mecanorreceptores sensibles a la presión y la vibración, se encuentran asociados con las cerdas rictales. Pueden ayudar con la detección de presas, con la navegación en cavidades oscuras de los nidos, con la recopilación de información durante el vuelo o con el manejo de presas. [70]
Los polluelos nacidos a término de la mayoría de las especies de aves tienen una pequeña proyección calcificada y puntiaguda en el pico, que utilizan para salir del huevo . [10] (p178) Comúnmente conocida como diente de huevo, esta púa blanca generalmente se encuentra cerca de la punta de la mandíbula superior, aunque algunas especies tienen una cerca de la punta de la mandíbula inferior, y algunas especies tienen una en cada mandíbula. [71] A pesar de su nombre, la proyección no es un diente real , como lo son las proyecciones de nombres similares de algunos reptiles ; en cambio, forma parte del sistema tegumentario , al igual que las garras y las escamas . [72] El polluelo que nace utiliza primero su diente de huevo para romper la membrana alrededor de una cámara de aire en el extremo ancho del huevo. Luego picotea la cáscara del huevo mientras gira lentamente dentro del huevo, creando eventualmente (durante un período de horas o días) una serie de pequeñas fracturas circulares en la cáscara. [5] (p427) Una vez que ha atravesado la superficie del huevo, el polluelo continúa cortándolo hasta que ha hecho un gran agujero. El huevo debilitado eventualmente se rompe bajo la presión de los movimientos del ave. [5] (p428)
El diente del huevo es tan crítico para escapar exitosamente del huevo que los polluelos de la mayoría de las especies morirán sin eclosionar si no logran desarrollar uno. [71] Sin embargo, hay algunas especies que no tienen dientes de huevo. Los polluelos de megápodos tienen un diente de huevo mientras aún están dentro del huevo, pero lo pierden antes de eclosionar, [5] (p427) mientras que los polluelos de kiwi nunca desarrollan uno; Los polluelos de ambas familias escapan de sus huevos pateando. [73] La mayoría de los polluelos pierden los dientes de huevo a los pocos días de nacer, [10] (p178), aunque los petreles conservan los suyos durante casi tres semanas [5] (p428) y los mérgulos jaspeados los conservan hasta por un mes. [74] Generalmente, el diente de huevo se cae, aunque en los pájaros cantores se reabsorbe. [5] (p428)
El color del pico de un ave es el resultado de concentraciones de pigmentos (principalmente melaninas y carotenoides ) en las capas epidérmicas, incluida la ramfoteca. [75] La eumelanina , que se encuentra en las partes desnudas de muchas especies de aves, es responsable de todos los tonos de gris y negro; cuanto más densos son los depósitos de pigmento que se encuentran en la epidermis, más oscuro es el color resultante. La feomelanina produce "tonos tierra" que van desde el dorado y el rufo hasta varios tonos de marrón. [76] : 62 Aunque se cree que ocurre en combinación con eumelanina en picos de color beige, tostado o de color cuerno, los investigadores aún tienen que aislar la feomelanina de cualquier estructura del pico. [76] : 63 Más de una docena de tipos de carotenoides son responsables de la coloración de la mayoría de los picos rojos, naranjas y amarillos. [76] : 64
El tono del color está determinado por la mezcla precisa de pigmentos rojos y amarillos, mientras que la saturación está determinada por la densidad de los pigmentos depositados. Por ejemplo, el rojo brillante se crea mediante depósitos densos de pigmentos en su mayoría rojos, mientras que el amarillo opaco se crea mediante depósitos difusos de pigmentos en su mayoría amarillos. El naranja brillante se crea mediante densos depósitos de pigmentos rojos y amarillos, en concentraciones aproximadamente iguales. [76] : 66 La coloración del pico ayuda a hacer que las visualizaciones usando esos picos sean más obvias. [77] (p155) En general, el color del pico depende de una combinación del estado hormonal y la dieta del ave . Los colores suelen ser más brillantes a medida que se acerca la temporada de reproducción y más pálidos después de la reproducción. [31]
Las aves son capaces de ver colores en el rango ultravioleta y se sabe que algunas especies tienen picos de reflectancia ultravioleta (que indican la presencia de color ultravioleta) en sus picos. [78] La presencia e intensidad de estos picos pueden indicar la aptitud de un ave, [56] la madurez sexual o el estado del vínculo de pareja. [78] Los pingüinos rey y emperador , por ejemplo, muestran manchas de reflectancia ultravioleta sólo cuando son adultos. Estas manchas son más brillantes en aves emparejadas que en aves cortejantes. La posición de tales puntos en el pico puede ser importante para permitir que las aves identifiquen a sus congéneres . Por ejemplo, los pingüinos rey y emperador, de plumaje muy similar, tienen manchas que reflejan los rayos UV en diferentes posiciones de sus picos. [78]
El tamaño y la forma del pico pueden variar entre especies y entre ellas; en algunas especies, el tamaño y las proporciones del pico varían entre machos y hembras. Esto permite que los sexos utilicen diferentes nichos ecológicos, reduciendo así la competencia intraespecífica . [79] Por ejemplo, las hembras de casi todas las aves playeras tienen picos más largos que los machos de la misma especie, [80] y las hembras de avoceta americana tienen picos ligeramente más respingados que los de los machos. [81] Los machos de las especies de gaviotas más grandes tienen picos más grandes y robustos que los de las hembras de la misma especie, y los inmaduros pueden tener picos más pequeños y delgados que los de los adultos. [82] Muchos cálaos muestran dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de los picos y cascos , y el pico delgado y curvado de la hembra huia era casi el doble de largo que el recto y más grueso del macho. [10] (p48)
El color también puede diferir entre sexos o edades dentro de una especie. Normalmente, esta diferencia de color se debe a la presencia de andrógenos . Por ejemplo, en los gorriones comunes , las melaninas se producen únicamente en presencia de testosterona ; Los gorriones machos castrados , al igual que las hembras, tienen picos marrones. La castración también previene el cambio de color estacional normal en los picos de los machos de gaviota reidora y del escribano índigo . [83]
El pico de las aves modernas tiene un hueso premaxilar fusionado, que está modulado por la expresión del gen Fgf8 en la zona ectodérmica frontonasal durante el desarrollo embrionario. [84]
La forma del pico está determinada por dos módulos: el cartílago prenasal durante la etapa embrionaria temprana y el hueso premaxilar durante las etapas posteriores. El desarrollo del cartílago prenasal está regulado por los genes Bmp4 y CaM , mientras que el del hueso premaxilar está controlado por TGFβllr , β-catenina y Dickkopf-3. [85] [86] TGFβllr codifica una proteína quinasa de serina/treonina que regula la transcripción genética tras la unión del ligando; trabajos anteriores han destacado su papel en el desarrollo esquelético craneofacial de los mamíferos. [87] La β-catenina participa en la diferenciación de las células óseas terminales. Dickkopf-3 codifica una proteína secretada que también se sabe que se expresa en el desarrollo craneofacial de los mamíferos. La combinación de estas señales determina el crecimiento del pico a lo largo de los ejes de longitud, profundidad y ancho. La expresión reducida de TGFβllr disminuyó significativamente la profundidad y la longitud del pico embrionario de pollo debido al subdesarrollo del hueso premaxilar. [88] Por el contrario, un aumento en la señalización de Bmp4 daría como resultado una reducción del hueso premaxilar debido al desarrollo excesivo del cartílago prenasal, que absorbe más células mesenquimales para la formación de cartílago, en lugar de hueso. [85] [86]
Los picos de diferentes especies han evolucionado según su dieta; por ejemplo, las aves rapaces tienen picos puntiagudos que facilitan la disección y el mordisco del tejido de los animales de presa , mientras que las aves paseriformes que se especializan en comer semillas con cáscaras especialmente duras (como los picogruesos y los cardenales ) tienen picos grandes y robustos con un alto poder de compresión ( siguiendo el mismo principio que un cascanueces diseñado por humanos ). Las aves que se ganan la vida pescando tienen picos adaptados para esa búsqueda; por ejemplo, los picos de los pelícanos están bien adaptados para recoger y tragar pescado entero. Los pájaros carpinteros tienen picos bien adaptados para picotear la madera mientras cazan artrópodos para alimentarse .
Las aves pueden morder o apuñalar con el pico para defenderse. [89]
Algunas especies utilizan sus picos en exhibiciones de diversos tipos. Como parte de su cortejo, por ejemplo, el macho de garganey toca con su pico las plumas de espéculo azul de sus alas en un simulacro de acicalamiento, y el pato mandarín macho hace lo mismo con las plumas de su vela naranja. [77] (p20) Varias especies utilizan un pico abierto y abierto en sus manifestaciones de miedo y/o amenaza. Algunos aumentan la exhibición silbando o respirando con dificultad, mientras que otros aplauden. Los pájaros carpinteros de vientre rojo en los comederos de pájaros a menudo agitan sus formidables picos hacia las aves competidoras que se acercan demasiado, indicando claramente "esta semilla es mía, no puedes tenerla".
El ornitorrinco usa su pico para navegar bajo el agua, detectar comida y excavar. El pico contiene electrorreceptores y mecanorreceptores que provocan contracciones musculares para ayudar a detectar presas. Es una de las pocas especies de mamíferos que utiliza la electrorrecepción . [90] [91] Los picos de las aves acuáticas contienen corpúsculos de Grandry , que ayudan en la detección de la velocidad mientras se alimentan por filtración.
El pico de las aves desempeña un papel en la eliminación de parásitos de la piel ( ectoparásitos ) como los piojos. Es principalmente la punta del pico la que hace esto. Los estudios han demostrado que insertar una broca para evitar que las aves usen la punta genera un aumento de la carga de parásitos en las palomas. [92] También se ha observado que las aves que tienen picos naturalmente deformados tienen niveles más altos de parásitos. [93] [94] [95] [96] Se cree que el saliente al final de la parte superior del pico (es decir, la parte que comienza a curvarse hacia abajo) se desliza contra el pico inferior para aplastar los parásitos. [92]
Se cree que este saliente del pico se debe a la selección natural estabilizadora . Se cree que se prefieren los picos muy largos porque son propensos a un mayor número de roturas, como se ha demostrado en las palomas bravías. [97] Los picos sin salientes no podrían eliminar ni matar eficazmente los ectoparásitos como se mencionó anteriormente. Los estudios han respaldado que existe una presión de selección para una cantidad intermedia de excedente. Se descubrió que los arrendajos matorrales occidentales que tenían picos más simétricos (es decir, aquellos con menos saliente) tenían mayores cantidades de piojos cuando se los analizó. [98] El mismo patrón se ha observado en estudios de aves peruanas. [99]
Además, debido al papel que desempeñan los picos en el acicalamiento, esto es evidencia de la coevolución de la morfología del pico y la morfología corporal de los parásitos. Se demostró que la eliminación artificial de la capacidad de acicalarse en las aves, seguida de una nueva adición de la capacidad de acicalarse, produce cambios en el tamaño corporal de los piojos. Una vez que se reintrodujo la capacidad de las aves para acicalarse, se descubrió que los piojos mostraban disminuciones en el tamaño corporal, lo que sugiere que pueden evolucionar en respuesta a las presiones de acicalamiento de las aves [92] , quienes a su vez podrían responder con cambios en la morfología del pico. [92]
Varias especies, incluidas las cigüeñas , algunos búhos , las bocas de rana y el ruidoso minero , utilizan el aplauso de los picos como forma de comunicación. [77] (p83) Se sabe que algunas especies de pájaros carpinteros utilizan la percusión como actividad de cortejo, mientras que los machos captan la atención ( auditiva ) de las hembras desde la distancia y luego las impresionan con el volumen y el patrón del sonido. Esto explica por qué los humanos a veces se ven molestos por picoteos que claramente no tienen ningún propósito alimentario (como cuando el pájaro picotea repetidamente chapa de metal).
Los estudios han demostrado que algunas aves utilizan el pico para eliminar el exceso de calor. El tucán toco , que tiene el pico más grande en relación con el tamaño de su cuerpo de cualquier especie de ave, es capaz de modificar el flujo sanguíneo a su pico. Este proceso permite que el pico funcione como un "radiador térmico transitorio", rivalizando supuestamente con las orejas de un elefante en su capacidad de irradiar calor corporal. [100]
Las mediciones del tamaño de los picos de varias especies de gorriones americanos que se encuentran en las marismas a lo largo de las costas de América del Norte muestran una fuerte correlación con las temperaturas de verano registradas en los lugares donde se reproducen los gorriones; La latitud por sí sola mostró una correlación mucho más débil. Al liberar el exceso de calor a través de sus picos, los gorriones pueden evitar la pérdida de agua que requeriría el enfriamiento por evaporación, un beneficio importante en un hábitat ventoso donde el agua dulce escasea. [101] Varias ratites , incluido el avestruz común , el emú y el casuario del sur , utilizan varias partes desnudas de sus cuerpos (incluido el pico) para disipar hasta el 40% de su producción de calor metabólico. [102] Alternativamente, los estudios han demostrado que las aves de climas más fríos (altitudes o latitudes más altas y temperaturas ambientales más bajas) tienen picos más pequeños, lo que reduce la pérdida de calor de esa estructura. [103]
Durante el cortejo, las parejas de muchas especies de aves se tocan o se abrazan mutuamente. Este comportamiento, denominado billing (también nebbing en inglés británico), [104] parece fortalecer el vínculo de pareja . [105]
La cantidad de contacto involucrado varía entre especies. Algunos tocan suavemente sólo una parte del pico de su pareja, mientras que otros chocan vigorosamente sus picos. [106]
Los alcatraces levantan el pico y lo golpean repetidamente, el frailecillo macho mordisquea el pico de la hembra, el ala de cera macho mete el pico en la boca de la hembra y los cuervos se sostienen el pico en un prolongado "beso". [107] La facturación también se puede utilizar como un gesto de apaciguamiento o subordinación. El arrendajo subordinado de Canadá suele facturar a las aves más dominantes, bajando el cuerpo y agitando las alas como si fuera un pájaro joven que pide comida mientras lo hace. [108] Se sabe que varios parásitos, incluidos los rinonísidos y Trichomonas gallinae, se transfieren entre aves durante los episodios de facturación. [109] [110]
El uso del término se extiende más allá del comportamiento aviar; "facturar y arrullar" en referencia al cortejo humano (particularmente besos) se ha utilizado desde la época de Shakespeare , [111] y se deriva del cortejo de las palomas. [112]
Debido a que el pico es un órgano sensible con muchos receptores sensoriales, el recorte del pico (a veces denominado "eliminación del pico") es "muy doloroso" [113] para las aves en las que se realiza. No obstante, se aplica de forma rutinaria a las bandadas de aves de corral de cría intensiva , en particular a las de reproductoras ponedoras y de pollos de engorde , porque ayuda a reducir el daño que las bandadas se infligen a sí mismas debido a una serie de comportamientos inducidos por el estrés , incluido el canibalismo , el picoteo de las cloacas y el picoteo de las plumas . Se utiliza una cuchilla cauterizadora o un rayo infrarrojo para cortar aproximadamente la mitad del pico superior y aproximadamente un tercio del pico inferior. El dolor y la sensibilidad pueden persistir durante semanas o meses después del procedimiento y se pueden formar neuromas a lo largo de los bordes cortados. La ingesta de alimentos suele disminuir durante algún tiempo después de recortar el pico. Sin embargo, los estudios muestran que las glándulas suprarrenales de las aves de corral recortadas pesan menos y sus niveles de corticosterona en plasma son más bajos que los encontrados en las aves de corral no recortadas, lo que indica que, en general, están menos estresadas. [113]
Una práctica similar pero separada, generalmente realizada por un veterinario aviar o un cuidador de aves experimentado, implica recortar, limar o lijar los picos de las aves cautivas por motivos de salud, con el fin de corregir o aliviar temporalmente los crecimientos excesivos o deformidades y permitir que el ave se desplace mejor. sus actividades normales de alimentación y acicalamiento. [114]
Entre los cuidadores de aves rapaces , esta práctica se conoce comúnmente como "afrontamiento". [115]
El órgano de la punta del pico es una región que se encuentra cerca de la punta del pico en varios tipos de aves que se alimentan particularmente mediante sondeo. La región tiene una alta densidad de terminaciones nerviosas conocidas como corpúsculos de Herbst . Consiste en hoyos en la superficie del pico que, en el ave viva, están ocupados por células que detectan los cambios de presión. Se supone que esto permite al ave realizar un "toque remoto", lo que significa que puede detectar movimientos de animales que el ave no toca directamente. Las especies de aves que se sabe que tienen un "órgano en la punta del pico" incluyen los ibis , las aves playeras de la familia Scolopacidae y los kiwis . [116]
Existe una sugerencia de que en todas estas especies, el órgano de la punta del pico está mejor desarrollado entre las especies que se alimentan en hábitats húmedos (columna de agua o barro blando) que en las especies que utilizan una alimentación más terrestre. Sin embargo, también se ha descrito en aves terrestres, incluidos los loros , conocidos por sus diestras técnicas de búsqueda de alimento extractivo. A diferencia de los recolectores de alimentos, los hoyos táctiles de los loros están incrustados en la queratina dura (o ramphoteca) del pico, en lugar del hueso, y a lo largo de los bordes internos del pico curvo, en lugar de estar en el exterior del pico. [117]
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