Un diente ( pl.: dientes ) es una estructura dura y calcificada que se encuentra en las mandíbulas (o bocas ) de muchos vertebrados y se utiliza para descomponer los alimentos . Algunos animales, particularmente carnívoros y omnívoros , también usan los dientes para ayudar a capturar o herir a sus presas, desgarrar la comida, con fines defensivos, para intimidar a otros animales, incluido a menudo el suyo propio, o para transportar presas o sus crías. Las raíces de los dientes están cubiertas por encías . Los dientes no están hechos de hueso, sino de múltiples tejidos de diferente densidad y dureza que se originan en la capa germinal embrionaria más externa , el ectodermo .
La estructura general de los dientes es similar en todos los vertebrados, aunque existe una variación considerable en su forma y posición. Los dientes de los mamíferos tienen raíces profundas, y este patrón también se encuentra en algunos peces y en los cocodrilos . Sin embargo, en la mayoría de los peces teleósteos , los dientes están unidos a la superficie exterior del hueso, mientras que en los lagartos están unidos a la superficie interior de la mandíbula por un lado. En los peces cartilaginosos , como los tiburones, los dientes están unidos mediante ligamentos resistentes a los aros de cartílago que forman la mandíbula. [1]
Los monofiodontos son animales que desarrollan solo un juego de dientes, mientras que a los difiodontos les crece un juego temprano de dientes temporales y un juego posterior de dientes permanentes o "adultos" . A los polifiodontos les crecen muchos juegos de dientes. Por ejemplo, a los tiburones les crece una nueva dentadura cada dos semanas para reemplazar los dientes desgastados. La mayoría de los mamíferos existentes, incluidos los humanos, son difiodontos, pero hay excepciones, como elefantes, canguros y manatíes, todos los cuales son polifiodontos.
Los incisivos de los roedores crecen y se desgastan continuamente al roerlos, lo que ayuda a mantener una longitud relativamente constante. La industria del castor se debe en parte a esta calificación. Algunos roedores, como los topillos y los conejillos de indias (pero no los ratones ), así como los lagomorfos ( conejos , liebres y picas ), además de los incisivos, tienen molares en continuo crecimiento. [2] [3] Además, los colmillos (en los mamíferos con colmillos) crecen casi durante toda la vida. [4]
Los dientes no siempre están unidos a la mandíbula, como ocurre en los mamíferos. En muchos reptiles y peces, los dientes están adheridos al paladar o al suelo de la boca, formando filas adicionales dentro de las de las mandíbulas propiamente dichas. Algunos teleósteos incluso tienen dientes en la faringe . Si bien no son verdaderos dientes en el sentido habitual, los dentículos dérmicos de los tiburones son casi idénticos en estructura y es probable que tengan el mismo origen evolutivo. De hecho, los dientes parecen haber evolucionado por primera vez en los tiburones y no se encuentran en los peces más primitivos sin mandíbulas ; mientras que las lampreas tienen estructuras similares a dientes en la lengua, estas en realidad están compuestas de queratina , no de dentina o esmalte, y no guardan relación con los dientes verdaderos. [1] Aunque se han encontrado estructuras "modernas" parecidas a dientes con dentina y esmalte en conodontos tardíos , ahora se supone que evolucionaron independientemente de los dientes de los vertebrados posteriores. [5] [6]
Los anfibios vivos suelen tener dientes pequeños, o ninguno, ya que normalmente se alimentan sólo de alimentos blandos. En los reptiles, los dientes son generalmente simples y de forma cónica, aunque existe cierta variación entre especies, sobre todo los colmillos de las serpientes que inyectan veneno . El patrón de incisivos, caninos, premolares y molares se encuentra sólo en los mamíferos y, en mayor o menor medida, en sus ancestros evolutivos . El número de este tipo de dientes varía mucho entre especies; Los zoólogos utilizan una fórmula dental estandarizada para describir el patrón preciso en cualquier grupo determinado. [1]
La palabra diente proviene del protogermánico * tanþs , derivado del protoindoeuropeo * h₁dent- , que estaba compuesto por la raíz * h₁ed- ' comer ' más el sufijo de participio activo * -nt , por lo que significa literalmente ' que que come ' . [7]
La forma plural irregular de los dientes es el resultado de la diéresis germánica mediante la cual se elevaban las vocales que preceden inmediatamente a una vocálica alta en la siguiente sílaba. Como la terminación plural nominativa de las raíces consonánticas protogermánicas (a las que pertenecía * tanþs ) era * -iz , la vocal raíz en la forma plural * tanþiz (cambiada en este punto a * tą̄þi mediante procesos fonológicos no relacionados) se elevó a / œː/, y luego sin redondear a /eː/, lo que resultó en la alternancia tōþ/tēþ atestiguada en inglés antiguo . Cf. también inglés antiguo bōc/bēċ ' libro/libros ' y ' mūs/mȳs ' ' mouse/mice ' , del protogermánico * bōks/bōkiz y * mūs/mūsiz respectivamente.
Afín al latín dēns , al griego ὀδούς ( odous ) y al sánscrito dát .
Se supone que los dientes evolucionaron a partir de dentículos del ectodermo (escamas muy parecidas a las de la piel de los tiburones ) que se plegaron y se integraron en la boca (llamada teoría "de afuera hacia adentro"), o de dientes faríngeos del endodermo (formados principalmente en la boca). faringe de los vertebrados sin mandíbula ) (la teoría "de adentro hacia afuera"). Además, existe otra teoría que afirma que la red reguladora de genes de la cresta neural y el ectomesénquima derivado de la cresta neural son la clave para generar dientes (con cualquier epitelio , ya sea ectodermo o endodermo). [4] [8]
Los genes que gobiernan el desarrollo de los dientes en los mamíferos son homólogos a los implicados en el desarrollo de las escamas de los peces. [9] El estudio de una placa dental de un fósil del pez extinto Romundina stellina mostró que los dientes y las escamas estaban hechos de los mismos tejidos, que también se encuentran en los dientes de los mamíferos, lo que respalda la teoría de que los dientes evolucionaron como una modificación de las escamas. [10]
Los dientes se encuentran entre las características más distintivas (y duraderas) de las especies de mamíferos . Los paleontólogos utilizan los dientes para identificar especies fósiles y determinar sus relaciones. La forma de los dientes del animal está relacionada con su dieta. Por ejemplo, la materia vegetal es difícil de digerir, por lo que los herbívoros tienen muchos molares para masticar y moler. Los carnívoros , en cambio, tienen dientes caninos para matar presas y desgarrar la carne.
Los mamíferos, en general, son difiodontos , lo que significa que desarrollan dos juegos de dientes. En los seres humanos , el primer conjunto (el conjunto "bebé", "de leche", "primario" o " caducifolio ") normalmente comienza a aparecer alrededor de los seis meses de edad, aunque algunos bebés nacen con uno o más dientes visibles, conocidos como dientes neonatales . La erupción normal de los dientes alrededor de los seis meses se conoce como dentición y puede ser dolorosa. Los canguros , elefantes y manatíes son inusuales entre los mamíferos porque son polifiodontos .
En los osos hormigueros , los dientes carecen de esmalte y tienen muchos túbulos pulpares, de ahí el nombre del orden Tubulidentata . [11]
En los perros , los dientes tienen menos probabilidades que los humanos de formar caries debido al pH muy alto de la saliva del perro, que impide que el esmalte se desmineralice. [12] A veces llamados caninos, estos dientes tienen forma de puntas (cúspides) y se usan para rasgar y agarrar alimentos. [13]
Al igual que los dientes humanos, los dientes de ballena tienen protuberancias parecidas a pólipos ubicadas en la superficie de la raíz del diente. Estos pólipos están hechos de cemento en ambas especies, pero en los dientes humanos las protuberancias se ubican en el exterior de la raíz, mientras que en las ballenas el nódulo se ubica en el interior de la cámara pulpar. Mientras que las raíces de los dientes humanos están hechas de cemento en la superficie exterior, las ballenas tienen cemento en toda la superficie del diente con una capa muy pequeña de esmalte en la punta. Esta pequeña capa de esmalte sólo se ve en ballenas más viejas donde el cemento se ha desgastado para mostrar el esmalte subyacente. [14]
La ballena dentada es un suborden de los cetáceos que se caracteriza por tener dientes. Los dientes difieren considerablemente entre las especies. Pueden ser numerosos y algunos delfines tienen más de 100 dientes en la mandíbula. Por otro lado, los narvales tienen un colmillo gigante parecido a un unicornio, que es un diente que contiene millones de vías sensoriales y se utiliza para detectar durante la alimentación, la navegación y el apareamiento. Es el diente neurológicamente más complejo que se conoce. Las ballenas picudas casi no tienen dientes, y en los machos sólo se encuentran dientes extraños. Estos dientes pueden usarse para alimentarse pero también para demostrar agresión y talento para el espectáculo.
En los seres humanos (y en la mayoría de los demás primates) suele haber 20 dientes primarios (también "de leche" o "de leche") y, posteriormente, hasta 32 dientes permanentes. Cuatro de estos 32 pueden ser terceros molares o muelas del juicio , aunque no están presentes en todos los adultos y pueden extraerse quirúrgicamente más adelante en la vida. [15]
Entre los dientes primarios, 10 de ellos generalmente se encuentran en el maxilar (es decir, la mandíbula superior) y los otros 10 en la mandíbula (es decir, la mandíbula inferior). Entre los dientes permanentes, 16 se encuentran en el maxilar y los otros 16 en la mandíbula. La mayoría de los dientes tienen características distintivas únicas.
Un caballo adulto tiene entre 36 y 44 dientes. Las capas de esmalte y dentina de los dientes de caballo están entrelazadas. [16] Todos los caballos tienen 12 premolares, 12 molares y 12 incisivos. [17] Generalmente, todos los equinos machos también tienen cuatro dientes caninos (llamados colmillos) entre los molares y los incisivos. Sin embargo, pocas hembras (menos del 28%) tienen caninos, y las que los tienen suelen tener sólo uno o dos, que muchas veces sólo están parcialmente erupcionados. [18] Algunos caballos tienen de uno a cuatro dientes de lobo , que son premolares vestigiales , y la mayoría de ellos tienen solo uno o dos. Son igualmente comunes en caballos machos y hembras y es mucho más probable que se encuentren en la mandíbula superior. Si están presentes, pueden causar problemas ya que pueden interferir con el contacto del bocado del caballo . Por lo tanto, los dientes de lobo comúnmente se extraen. [17]
Los dientes de caballo se pueden utilizar para estimar la edad del animal. Entre el nacimiento y los cinco años, la edad se puede estimar con precisión observando el patrón de erupción de los dientes de leche y luego de los dientes permanentes. A los cinco años, por lo general todos los dientes permanentes han hecho erupción. Entonces se dice que el caballo tiene la boca "llena". Después de los cinco años, la edad sólo puede conjeturarse estudiando los patrones de desgaste de los incisivos, la forma, el ángulo en el que se unen los incisivos y otros factores. El desgaste de los dientes también puede verse afectado por la dieta, las anomalías naturales y el uso de cuna . Dos caballos de la misma edad pueden tener patrones de desgaste diferentes.
Los incisivos, premolares y molares de un caballo, una vez completamente desarrollados, continúan haciendo erupción a medida que la superficie de molienda se desgasta al masticar. Un caballo adulto joven tendrá dientes de 110 a 130 mm (4,5 a 5 pulgadas) de largo y la mayor parte de la corona permanecerá debajo de la línea de las encías en la cavidad dental. El resto del diente emergerá lentamente de la mandíbula y erupcionará aproximadamente 3 mm ( 1 ⁄ 8 pulgadas) cada año, a medida que el caballo envejece. Cuando el animal llega a una edad avanzada, las coronas de los dientes son muy cortas y muchas veces los dientes se pierden por completo. Es posible que los caballos muy viejos, si carecen de molares, necesiten moler el forraje y remojarlo en agua para crear una papilla suave que puedan comer y obtener una nutrición adecuada.
Los colmillos de los elefantes son incisivos especializados para desenterrar comida y luchar. Algunos dientes de elefante son similares a los de los manatíes , y se cree que los elefantes han pasado por una fase acuática en su evolución.
Al nacer, los elefantes tienen un total de 28 dientes rechinantes en forma de placas molares, sin incluir los colmillos. Estos están organizados en cuatro conjuntos de siete dientes sucesivamente más grandes que el elefante irá desgastando lentamente durante su vida masticando material vegetal áspero. Sólo se utilizan cuatro dientes para masticar a la vez y, a medida que cada diente se desgasta, otro avanza para ocupar su lugar en un proceso similar a una cinta transportadora. El último y más grande de estos dientes suele quedar expuesto cuando el animal tiene alrededor de 40 años y, a menudo, dura 20 años más. Cuando se le haya caído el último de estos dientes, independientemente de la edad del elefante, el animal ya no podrá masticar la comida y morirá de hambre. [19] [20]
Los conejos y otros lagomorfos suelen mudar sus dientes temporales antes (o muy poco después) de su nacimiento, y suelen nacer con sus dientes permanentes. [21] Los dientes de los conejos complementan su dieta, que consiste en una amplia gama de vegetación. Dado que muchos de los alimentos son lo suficientemente abrasivos como para provocar desgaste, los dientes de conejo crecen continuamente durante toda la vida. [22] Los conejos tienen un total de seis incisivos, tres premolares superiores, tres molares superiores, dos premolares inferiores y dos molares inferiores en cada lado. No hay caninos. La fórmula dental es2.0.3.31.0.2.3= 28. Los incisivos desgastan de tres a cuatro milímetros del diente cada semana, mientras que los dientes de las mejillas necesitan un mes para desgastarse en la misma cantidad. [23]
Los incisivos y los molares de los conejos se denominan dientes hipsodontes aradiculares. A esto a veces se le llama dentición elodent. Estos dientes crecen o erupcionan continuamente. El crecimiento o erupción se mantiene en equilibrio mediante la abrasión dental causada por la masticación de una dieta rica en fibra.
Los roedores tienen incisivos hipselodontos superiores e inferiores a los que les puede crecer esmalte continuamente durante toda su vida sin tener raíces formadas adecuadamente. [24] Estos dientes también se conocen como dientes aradiculares y, a diferencia de los humanos cuyos ameloblastos mueren después del desarrollo de los dientes , los roedores producen esmalte continuamente y deben desgastar sus dientes royendo diversos materiales. [25] El esmalte y la dentina son producidos por el órgano del esmalte , y el crecimiento depende de la presencia de células madre , amplificación celular y estructuras de maduración celular en la región odontogénica. [26] Los incisivos de los roedores se utilizan para cortar madera, morder la piel de la fruta o para defenderse. Esto permite que la tasa de desgaste y crecimiento de los dientes estén en equilibrio. [24] La microestructura del esmalte de los incisivos de los roedores ha demostrado ser útil en el estudio de la filogenia y la sistemática de los roedores debido a su evolución independiente de otros rasgos dentales. El esmalte de los incisivos de roedores se compone de dos capas: la porción interna interna (PI) con bandas de Hunter-Schreger (HSB) y una porción externa externa (PE) con esmalte radial (RE). [27] Por lo general, implica la regulación diferencial del nicho de células madre epiteliales en el diente de dos especies de roedores, como los conejillos de indias . [28] [29]
Los dientes tienen esmalte en el exterior y dentina expuesta en el interior, por lo que se autoafilan al roer . Por otro lado, en algunas especies de roedores, como el ratón de campo hermano y el conejillo de indias, se encuentran molares en continuo crecimiento. [28] [29] Existe variación en la dentición de los roedores, pero en general, los roedores carecen de caninos y premolares , y tienen un espacio entre sus incisivos y molares, llamado región de diastema .
Los manatíes son polifiodontos con molares mandibulares que se desarrollan por separado de la mandíbula y están encerrados en una capa ósea separada por tejido blando. [30] [31]
Los colmillos de morsa son dientes caninos que crecen continuamente durante toda la vida. [32]
Los peces , como los tiburones , pueden tener muchos dientes a lo largo de su vida. La sustitución de múltiples dientes se conoce como polifiodoncia .
Una clase de tiburones prehistóricos se llama cladodonte por sus extraños dientes bifurcados.
A diferencia del continuo desprendimiento de dientes funcionales que se observa en los tiburones modernos, [33] [34] la mayoría de los linajes de condrictios madre retuvieron todas las generaciones de dientes desarrolladas a lo largo de la vida del animal. [35] Este mecanismo de reemplazo está ejemplificado por las denticiones de los acantodios basadas en verticilos , [36] que incluyen el vertebrado dentado más antiguo conocido, Qianodus duplicis [37] .
Todos los anfibios tienen dientes pedicelados que están modificados para ser flexibles debido al tejido conectivo y la dentina no calcificada que separa la corona de la base del diente. [38]
La mayoría de los anfibios exhiben dientes que tienen una ligera unión a la mandíbula o dientes acrodónticos . Los dientes acrodónticos exhiben una conexión limitada con el dentario y tienen poca enervación . [39] Esto es ideal para organismos que usan principalmente sus dientes para agarrar, pero no para aplastar, y permite una rápida regeneración de los dientes con un bajo costo de energía. Los dientes suelen perderse durante la alimentación si la presa lucha. Además, los anfibios que sufren una metamorfosis desarrollan dientes con forma de bicúspides . [40]
Los dientes de los reptiles se reemplazan constantemente a lo largo de su vida. Los juveniles de cocodrilo reemplazan los dientes por otros más grandes a un ritmo de hasta un diente nuevo por alvéolo cada mes. Una vez maduros, las tasas de reemplazo de dientes pueden disminuir a dos años e incluso más. En total, los cocodrilos pueden utilizar 3.000 dientes desde el nacimiento hasta la muerte. Los dientes nuevos se crean dentro de los dientes viejos. [41]
Un cráneo de Ichthyornis descubierto en 2014 sugiere que el pico de las aves puede haber evolucionado a partir de los dientes para permitir a los polluelos escapar de sus caparazones antes y así evitar a los depredadores y también penetrar cubiertas protectoras como la tierra dura para acceder a los alimentos subyacentes. [42] [43]
Los dientes verdaderos son exclusivos de los vertebrados, [44] aunque muchos invertebrados tienen estructuras análogas a las que a menudo se hace referencia como dientes. Los organismos con el genoma más simple y portadores de estructuras similares a dientes son quizás los gusanos parásitos de la familia Ancylostomatidae . [45] Por ejemplo, el anquilostoma Necator americanus tiene dos placas o dientes cortantes dorsales y dos ventrales alrededor del margen anterior de la cápsula bucal . También tiene un par de dientes subdorsales y un par de dientes subventrales ubicados cerca de la parte trasera. [46]
Históricamente, la sanguijuela medicinal europea , otro parásito invertebrado, se ha utilizado en medicina para extraer sangre de los pacientes. [47] Tienen tres mandíbulas (tripartitas) que se asemejan a sierras tanto en apariencia como en función, y sobre ellas hay alrededor de 100 dientes afilados que se utilizan para incidir la hostia. La incisión deja una marca que es una Y invertida dentro de un círculo. Después de perforar la piel e inyectar anticoagulantes ( hirudina ) y anestésicos , succionan sangre, consumiendo hasta diez veces su peso corporal en una sola comida. [48]
En algunas especies de Bryozoa , la primera parte del estómago forma una molleja musculosa revestida de dientes quitinosos que aplastan presas acorazadas como las diatomeas . Las contracciones peristálticas en forma de ondas mueven la comida a través del estómago para su digestión. [49]
Los moluscos tienen una estructura llamada rádula que lleva una cinta de dientes quitinosos . Sin embargo, estos dientes son histológica y evolutivamente diferentes de los dientes de vertebrados y es poco probable que sean homólogos . Por ejemplo, los dientes de los vertebrados se desarrollan a partir de una papila dental derivada del mesénquima de la cresta neural , y la cresta neural es específica de los vertebrados, al igual que tejidos como el esmalte . [44]
Los moluscos utilizan la rádula para alimentarse y, a veces, se la compara de manera bastante imprecisa con una lengua . Es una cinta quitinosa con dientes diminutos , que generalmente se usa para raspar o cortar alimentos antes de que estos ingresen al esófago . La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos, excepto en los bivalvos .
Dentro de los gasterópodos , la rádula es utilizada en la alimentación de caracoles y babosas tanto herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes (también conocidos como dentículos) en la cinta de la rádula varía considerablemente de un grupo a otro, como se muestra en el diagrama de la izquierda.
Los caracoles marinos depredadores como los Naticidae utilizan la rádula más una secreción ácida para perforar el caparazón de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los Conidae , utilizan un diente de rádula especializado como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonares depredadoras , como la babosa fantasma , utilizan dientes alargados y afilados en la rádula para capturar y devorar las lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , utilizan la rádula para cortar a sus presas.
En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se utiliza para pastar raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos. Las lapas raspan las algas de las rocas usando una rádula equipada con dientes raspadores excepcionalmente duros. [50] Estos dientes tienen la resistencia a la tracción más fuerte conocida de cualquier material biológico, superando a la seda de araña . [50] La proteína mineral de los dientes de lapa puede soportar una tensión de tracción de 4,9 GPa , en comparación con los 4 GPa de la seda de araña y los 0,5 GPa de los dientes humanos . [51]
Debido a que los dientes son muy resistentes, a menudo se conservan cuando los huesos no, [52] y reflejan la dieta del organismo huésped, son muy valiosos para los arqueólogos y paleontólogos. [53] Los primeros peces, como los telodontos, tenían escamas compuestas de dentina y un compuesto similar al esmalte, lo que sugiere que el origen de los dientes era de escamas que se retenían en la boca. Ya a finales del Cámbrico los peces tenían dentina en sus exoesqueletos, que puede haber funcionado como defensa o para detectar su entorno. [54] La dentina puede ser tan dura como el resto de los dientes y está compuesta de fibras de colágeno, reforzadas con hidroxiapatita . [54]
Aunque los dientes son muy resistentes, también pueden ser quebradizos y muy susceptibles a agrietarse. [55] Sin embargo, el agrietamiento del diente se puede utilizar como herramienta de diagnóstico para predecir la fuerza de la mordida. Además, las fracturas del esmalte también pueden brindar información valiosa sobre la dieta y el comportamiento de muestras arqueológicas y fósiles.
La descalcificación elimina el esmalte de los dientes y deja intacto sólo el interior orgánico, que comprende dentina y cementina . [56] El esmalte se descalcifica rápidamente en ácidos, [57] quizás mediante disolución con ácidos vegetales o mediante soluciones diagenéticas, o en el estómago de depredadores vertebrados. [56] El esmalte se puede perder por abrasión o desconchado, [56] y se pierde antes de que el proceso de fosilización destruya la dentina o el hueso. [57] En tal caso, el "esqueleto" de los dientes estaría formado por la dentina, con una cavidad pulpar hueca. [56] La parte orgánica de la dentina, por el contrario, es destruida por los álcalis. [57]