stringtranslate.com

Vertebrado

Los vertebrados ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r t s / ) [3] son ​​animales deuterostomales con endoesqueleto axial óseo o cartilaginoso —conocido como columna vertebral , espina dorsal o espina dorsal— alrededor y a lo largo de la médula espinal , incluidos todos los peces , anfibios , reptiles , aves y mamíferos . Los vertebrados consisten en todos los taxones dentro del subfilo Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r t ə / ) [4] y representan la abrumadora mayoría del filo Chordata , con actualmente alrededor de 69.963 especies descritas. [5]

Los vertebrados comprenden grupos como los siguientes infrafilos y clases :

Los vertebrados actuales varían en longitud corporal, desde la especie de rana Paedophryne amauensis , con tan solo 7,7 mm (0,30 pulgadas), hasta la ballena azul , con hasta 33 m (108 pies). Los vertebrados representan menos del cinco por ciento de todas las especies animales descritas ; el resto se describe como invertebrados , un grupo polifilético informal que comprende todos los que carecen de columnas vertebrales, que incluyen cordados no vertebrados como las lancetas .

Los vertebrados incluyen tradicionalmente a los mixinos , que no tienen vértebras propias debido a su pérdida en la evolución, [7] aunque sus parientes vivos más cercanos, las lampreas , sí las tienen. [8] Sin embargo, los mixinos poseen un cráneo . Por esta razón, el subfilo vertebrado a veces se denomina Craniata o "craniates" cuando se habla de morfología. El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que los mixinos están más estrechamente relacionados con las lampreas , [9] y, por lo tanto, también son vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de Craniata. [10]

Etimología

La palabra vertebrado deriva del latín vertebratus ( Plinio ), que significa articulación de la columna vertebral. [11] Una palabra derivada de manera similar es vértebra , que se refiere a cualquiera de los huesos o segmentos irregulares de la columna vertebral . [12]

Anatomía y morfología

Todos los vertebrados están construidos a lo largo del plan corporal básico de los cordados : un endoesqueleto axial rígido (columna vertebral y/o notocorda ) que corre a lo largo del animal, [13] dorsal al tubo intestinal , con un cordón nervioso dorsal hueco (el tubo neural , que se desarrolla en el cerebro y la médula espinal ) que corre más dorsal a él. El endoesqueleto continúa más allá del ano y a menudo forma una cola alargada (cola postanal). [14] Todos los vertebrados también poseen arcos faríngeos , así como un órgano concentrador de yodo llamado endostilo , que se desarrolla en la tiroides en los adultos.

Columna vertebral

Esqueleto fosilizado (molde) de Diplodocus carnegii , que muestra un ejemplo extremo de la columna vertebral que caracteriza a los vertebrados.

Con una sola excepción, la característica definitoria de todos los vertebrados es la columna vertebral , en la que la notocorda embrionaria presente en todos los cordados es reemplazada por una serie segmentada de elementos mineralizados llamados vértebras separadas por discos intervertebrales fibrocartilaginosos , que se derivan embrionaria y evolutivamente de la notocorda. Los mixinos son el único vertebrado existente cuya notocorda persiste y no está integrada/reemplazada por la columna vertebral.

Algunos vertebrados han perdido esta característica de forma secundaria y conservan la notocorda hasta la edad adulta, como el esturión [15] y el celacanto . Los vertebrados con mandíbulas se caracterizan por tener apéndices pareados ( aletas o extremidades , que pueden perderse de forma secundaria), pero este rasgo no es necesario para calificar a un animal como vertebrado.

Branquias

Arcos branquiales que contienen branquias en un lucio

Todos los vertebrados basales son acuáticos y respiran con branquias . Las branquias se encuentran justo detrás de la cabeza, bordeando los márgenes posteriores de una serie de aberturas desde la faringe hasta el exterior. Cada branquia está sostenida por un arco branquial cartilaginoso u óseo . [16] Los peces óseos tienen tres pares de arcos, los peces cartilaginosos tienen de cinco a siete pares, mientras que los peces primitivos sin mandíbula tienen siete. El ancestro vertebrado sin duda tenía más arcos que este, ya que algunos de sus parientes cordados tienen más de 50 pares de branquias. [14] En los vertebrados con mandíbulas , el primer par de arcos branquiales evolucionó hacia las mandíbulas articuladas y forma una cavidad oral adicional por delante de la faringe . La investigación también sugiere que el sexto arco branquial contribuyó a la formación del hombro de los vertebrados, que separaba la cabeza del cuerpo. [17]

En los anfibios y algunos peces óseos primitivos , las larvas tienen branquias externas que se ramifican desde los arcos branquiales. [18] Estas se reducen en la edad adulta, y su función es asumida por las branquias propiamente dichas en los peces y por los pulmones en la mayoría de los anfibios. Algunos anfibios conservan las branquias larvarias externas en la edad adulta, y el complejo sistema branquial interno que se observa en los peces aparentemente se perdió irrevocablemente muy temprano en la evolución de los tetrápodos . [19]

Mientras que los vertebrados más derivados carecen de branquias, los arcos branquiales se forman durante el desarrollo fetal y forman la base de estructuras esenciales como las mandíbulas , la glándula tiroides , la laringe , la columela (correspondiente al estribo en los mamíferos ) y, en los mamíferos, el martillo y el yunque . [14]

Sistema nervioso central

El sistema nervioso central de los vertebrados se basa en el cordón nervioso dorsal hueco que corre a lo largo del aspecto dorsal de la notocorda . De particular importancia y única para los vertebrados es la presencia de células de la cresta neural , que son células progenitoras críticas para coordinar las funciones de los componentes celulares. [20] Las células de la cresta neural migran a través del cuerpo desde el cordón nervioso dorsal durante el desarrollo e inician la formación de ganglios neuronales y estructuras como las mandíbulas y el cráneo. [21] [22] [23] El sistema nervioso periférico se forma cuando las células de la cresta neural se ramifican lateralmente desde el cordón nervioso dorsal y migran junto con los somitas mesodérmicos para inervar las diversas estructuras diferentes que se desarrollan en el cuerpo.

Los vertebrados son el único grupo de cordados con cefalización neural , y sus funciones neurales están centralizadas hacia una serie de ensanchamientos vesiculares en la cabeza , que dan origen a un cerebro . Una ligera hinchazón del extremo anterior del cordón nervioso se encuentra en cordados invertebrados como los lancelotes (un subfilo hermano conocido como los cefalocordados ), aunque carece de ojos y otros órganos sensoriales especiales complejos comparables a los de los vertebrados. Otros cordados no muestran ninguna tendencia hacia la cefalización. [14]

El extremo rostral del tubo neural se expande por un engrosamiento de las paredes y la expansión del canal central de la médula espinal en tres vesículas cerebrales primarias: el prosencéfalo ( prosencéfalo ), el mesencéfalo ( mesencéfalo ) y el rombencéfalo ( rombencéfalo ), que se diferencian aún más en los diversos grupos de vertebrados. [24] Dos retinas y nervios ópticos colocados lateralmente se forman alrededor de las excrecencias del mesencéfalo, excepto en los mixinos , aunque esto puede ser una pérdida secundaria. [25] [26] El prosencéfalo está más desarrollado en la mayoría de los tetrápodos y se subdivide en telencéfalo y diencéfalo , mientras que el mesencéfalo domina en muchos peces y algunas salamandras . Las vesículas del cerebro suelen ser simétricas bilateralmente , dando lugar a los hemisferios cerebrales pareados en los mamíferos . [24]

La anatomía resultante del sistema nervioso central con un solo cordón nervioso hueco dorsal al tubo intestinal , encabezado por una serie de vesículas cerebrales (normalmente pareadas) , es exclusiva de los vertebrados. Otros invertebrados con sistemas nerviosos centrales bien desarrollados, como los artrópodos y los cefalópodos , tienen un cordón nervioso ventral formado por ganglios segmentarios en el lado opuesto del tubo intestinal, con un tronco encefálico dividido que rodea el intestino anterior alrededor de cada lado para formar un cerebro en el lado dorsal de la boca . [14]

Otra característica neuronal distintiva de los vertebrados es la mielinización axonal / dendrítica tanto en los nervios centrales (a través de los oligodendrocitos ) como en los periféricos (a través de los neurolemocitos ). Aunque el aislamiento de mielina no es exclusivo de los vertebrados (muchos anélidos y artrópodos también tienen una vaina de mielina formada por células gliales , y el camarón kuruma tiene el doble de velocidad de conducción que cualquier vertebrado), la mielinización de los vertebrados es anular y no fenestrada , y la combinación de mielinización y encefalización ha dado a los vertebrados una ventaja única en el desarrollo de funciones neuronales superiores, como la coordinación motora compleja y la cognición . También permite a los vertebrados evolucionar hacia tamaños más grandes manteniendo al mismo tiempo una reactividad corporal , velocidad y agilidad considerables (por el contrario, los invertebrados suelen volverse sensorialmente más lentos y motoramente más torpes con tamaños más grandes), que son cruciales para el eventual éxito adaptativo de los vertebrados en el aprovechamiento de nichos dominantes de niveles tróficos superiores en ecosistemas terrestres y acuáticos .

Firmas moleculares

Además de las características morfológicas utilizadas para definir a los vertebrados (es decir, la presencia de una notocorda, el desarrollo de una columna vertebral a partir de la notocorda, un cordón nervioso dorsal, branquias faríngeas, una cola postanal, etc.), se han identificado marcadores moleculares conocidos como indeles de firma conservados (CSI) en secuencias de proteínas y proporcionan criterios distintivos para el subfilo Vertebrata. [27] Específicamente, 5 CSI en las siguientes proteínas: factor de elongación de síntesis de proteínas-2 (EF-2), factor de iniciación de traducción eucariota 3 (eIF3), adenosina quinasa (AdK) y una proteína relacionada con la hidrolasa carboxilo-terminal de ubiquitina son compartidas exclusivamente por todos los vertebrados y los distinguen de manera confiable de todos los demás metazoos . [27] Se predice que los CSI en estas secuencias de proteínas tienen una funcionalidad importante en los vertebrados.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSIs encontrados en las proteínas Rrp44 (asociada con el complejo de exosomas ) y la serina palmitoiltransferasa , que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por los cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados. [27]

Historia evolutiva

Relaciones externas

Originalmente, la "hipótesis Notochordata" sugirió que Cephalochordata es el taxón hermano de Craniata (Vertebrata). Este grupo, llamado Notochordata, fue ubicado como grupo hermano de Tunicata (Urochordata). Aunque esta fue alguna vez la hipótesis principal, [28] estudios desde 2006 que analizan grandes conjuntos de datos de secuenciación apoyan firmemente a Olfactores (tunicados + vertebrados) como un clado monofilético , [29] [30] [27] y la ubicación de Cephalochordata como grupo hermano de Olfactores (conocida como la " hipótesis Olfactores "). Como cordados , todos comparten la presencia de una notocorda , al menos durante una etapa de su ciclo de vida.

El siguiente cladograma resume las relaciones sistemáticas entre los Olfactores (vertebrados y tunicados) y los Cephalochordata.

Primeros vertebrados

El vertebrado temprano Haikouichthys

Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica , que vio un aumento en la diversidad de organismos. Los primeros vertebrados conocidos pertenecen a la biota de Chengjiang [31] y vivieron hace unos 518 millones de años. [1] Estos incluyen Haikouichthys , Myllokunmingia , [31] Zhongjianichthys , [32] y probablemente Haikouella . [33] A diferencia de la otra fauna que dominó el Cámbrico, estos grupos tenían el plan corporal básico de los vertebrados: una notocorda, vértebras rudimentarias y una cabeza y cola bien definidas. [34] Todos estos vertebrados tempranos carecían de mandíbulas en el sentido común y dependían de la alimentación por filtración cerca del lecho marino. [35] [ página necesaria ] Un grupo de vertebrados de filogenia incierta, los conodontos pequeños similares a las anguilas , se conocen a partir de microfósiles de sus segmentos dentales pareados desde el Cámbrico tardío hasta el final del Triásico. [36]

De peces a anfibios

Acanthostega , un laberintodonte temprano parecido a un pez.

Los primeros vertebrados con mandíbulas pueden haber aparecido a finales del Ordovícico (~445 millones de años) y se volvieron comunes en el período Devónico , a menudo conocido como la "Era de los Peces". [37] Los dos grupos de peces óseos , los Actinopterigios y los Sarcopterigios , evolucionaron y se volvieron comunes. [38] El Devónico también vio la desaparición de prácticamente todos los peces sin mandíbula, salvo las lampreas y los mixinos, así como los Placodermi , un grupo de peces acorazados que dominaron la totalidad de ese período desde finales del Silúrico , así como los euriptéridos , animales dominantes del Silúrico precedente , y los anomalocáridos . A mediados del Devónico, varias sequías, eventos anóxicos y competencia oceánica llevaron a un linaje de sarcopterigios a abandonar el agua, y finalmente se establecieron como tetrápodos terrestres en el Carbonífero siguiente .

Vertebrados mesozoicos

Los amniotas se ramificaron a partir de tetrápodos anfibios a principios del período Carbonífero . Los amniotas sinápsidos fueron dominantes durante el Paleozoico tardío, el Pérmico , mientras que los amniotas diápsidos se volvieron dominantes durante el Mesozoico . En el mar, los teleósteos y los tiburones se volvieron dominantes. Los sinápsidos mesotérmicos llamados cinodontos dieron origen a los mamíferos endotérmicos y los diápsidos llamados dinosaurios eventualmente dieron origen a las aves endotérmicas , ambos en el Jurásico . [39] Después de que todos los dinosaurios excepto las aves se extinguieron a fines del Cretácico , las aves y los mamíferos se diversificaron y llenaron sus nichos.

Después del Mesozoico

El mundo Cenozoico vio una gran diversificación de peces óseos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [40] [41]

Más de la mitad de todas las especies de vertebrados vivos (alrededor de 32.000 especies) son peces (cráneos no tetrápodos), un conjunto diverso de linajes que habitan todos los ecosistemas acuáticos del mundo, desde la locha de piedra tibetana ( Triplophysa stolickai ) en las aguas termales del oeste del Tíbet cerca del lago Longmu a una altitud de 5.200 metros (17.100 pies) hasta una especie desconocida de pez caracol (género Pseudoliparis ) en la fosa de Izu-Ogasawara a una profundidad de 8.336 metros (27.349 pies). [42] [43] Muchas variedades de peces son los principales depredadores en la mayoría de los cuerpos de agua dulce y marina del mundo. El resto de las especies de vertebrados son tetrápodos, un solo linaje que incluye anfibios (con aproximadamente 7.000 especies); mamíferos (con aproximadamente 5.500 especies); y reptiles y aves (con alrededor de 20.000 especies divididas equitativamente entre las dos clases). Los tetrápodos comprenden la megafauna dominante de la mayoría de los ambientes terrestres y también incluyen muchos grupos parcial o totalmente acuáticos (por ejemplo, serpientes marinas , pingüinos , cetáceos).

Clasificación

Existen varias formas de clasificar a los animales. La sistemática evolutiva se basa en la anatomía , la fisiología y la historia evolutiva , que se determina a través de similitudes en la anatomía y, si es posible, la genética de los organismos. La clasificación filogenética se basa únicamente en la filogenia . [44] La sistemática evolutiva ofrece una visión general; la sistemática filogenética ofrece detalles. Por lo tanto, los dos sistemas son complementarios en lugar de opuestos. [45]

Clasificación tradicional

Diagrama de huso tradicional de la evolución de los vertebrados a nivel de clase

La clasificación convencional ha agrupado a los vertebrados actuales en siete clases basadas en interpretaciones tradicionales de rasgos anatómicos y fisiológicos generales . Esta clasificación es la que se encuentra con mayor frecuencia en libros de texto escolares, resúmenes, obras no especializadas y obras de divulgación. Los vertebrados actuales son: [14]

Además de éstos, existen dos clases de peces acorazados extintos, los Placodermi y los Acanthodii , ambos considerados parafiléticos .

Se han ideado otras formas de clasificar a los vertebrados, en particular con énfasis en la filogenia de los primeros anfibios y reptiles. A continuación se ofrece un ejemplo basado en Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) y Benton (2004) [46] († = extinto ):

Diversidad de varios grupos de vertebrados a través de las eras geológicas . El ancho de las burbujas indica la diversidad (número de familias ).

Si bien esta clasificación tradicional es ordenada, la mayoría de los grupos son parafiléticos , es decir, no contienen todos los descendientes del ancestro común de la clase. [46] Por ejemplo, los descendientes de los primeros reptiles incluyen reptiles, mamíferos y aves modernos; los agnatos han dado lugar a los vertebrados con mandíbulas ; los peces óseos han dado lugar a los vertebrados terrestres ; los " anfibios " tradicionales han dado lugar a los reptiles (tradicionalmente incluidos los sinápsidos o "reptiles" similares a los mamíferos), que a su vez han dado lugar a los mamíferos y las aves. La mayoría de los científicos que trabajan con vertebrados utilizan una clasificación basada puramente en la filogenia , [47] organizada por su historia evolutiva conocida y, a veces, ignorando las interpretaciones convencionales de su anatomía y fisiología.

Relaciones filogenéticas

En la taxonomía filogenética , las relaciones entre animales no suelen dividirse en rangos, sino que se ilustran como un "árbol genealógico" anidado conocido como árbol filogenético . El cladograma que aparece a continuación se basa en estudios recopilados por Philippe Janvier y otros para el Tree of Life Web Project y Delsuc et al., [48] [49] y complementados (basados ​​en, [50] [51] y [52] ). Una daga (†) denota un clado extinto , mientras que todos los demás clados tienen descendientes vivos .

El galeaspid Nochelaspis maeandrine del período Devónico
El placodermo Dunkleosteus terrelli del período Devónico
El pez acantodio Diplacanthus acus del período Devónico
El primer ejemplar de aleta radiada Cheirolepis canadensis del período Devónico
El tetrapodomorfo Tiktaalik roseae del período Devónico
El tetrápodo temprano Seymouria del período Pérmico
El "reptil parecido a un mamífero" sinápsido Dimetrodon limbatus del período Pérmico
El dinosaurio parecido a un pájaro Archaeopteryx lithographica del período Jurásico

Nótese que, como se muestra en el cladograma anterior, los †" Ostracodermi " (peces sin mandíbula acorazada) y los †" Placodermi " (peces con mandíbula acorazada) son grupos parafilécticos , separados de los gnatóstomos y eugnatóstomos respectivamente. [53] [54]

También hay que tener en cuenta que los teleósteos ( neopterigios ) y los tetrápodos ( anfibios , mamíferos , reptiles y aves ) representan cada uno aproximadamente el 50% de la diversidad de vertebrados actual , mientras que todos los demás grupos están extintos o son raros. El siguiente cladograma muestra los clados actuales de tetrápodos (los vertebrados de cuatro extremidades) y una selección de grupos extintos (†):

Téngase en cuenta que los anfibios similares a reptiles , los reptiles similares a mamíferos y los dinosaurios no aviares son todos parafiléticos .

La ubicación de los mixinos en el árbol de la vida de los vertebrados ha sido controvertida. Su falta de vértebras adecuadas (entre otras características encontradas en lampreas y vertebrados con mandíbulas) llevó a los análisis filogenéticos basados ​​en la morfología a ubicarlos fuera de los Vertebrata. Sin embargo, los datos moleculares indican que son vertebrados estrechamente relacionados con las lampreas . Un estudio de Miyashita et al . (2019), "reconcilió" los dos tipos de análisis, ya que respalda la hipótesis de Cyclostomata utilizando solo datos morfológicos. [55]

Número de especies existentes

El número de especies de vertebrados descritas se divide entre tetrápodos y peces . La siguiente tabla enumera el número de especies descritas existentes para cada clase de vertebrados según las estimaciones de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. [56]

La UICN estima que se han descrito 1.305.075 especies de invertebrados existentes , [56] lo que significa que menos del 5% de las especies animales descritas en el mundo son vertebrados.

Bases de datos de especies de vertebrados

Las siguientes bases de datos mantienen listas (más o menos) actualizadas de especies de vertebrados:

Sistemas reproductivos

Casi todos los vertebrados se reproducen sexualmente y producen gametos haploides por meiosis . Los gametos más pequeños y móviles son los espermatozoides y los gametos más grandes e inmóviles son los óvulos . Estos se fusionan mediante el proceso de fertilización para formar cigotos diploides , que se desarrollan en nuevos individuos.

Endogamia

Durante la reproducción sexual, el apareamiento con un pariente cercano ( endogamia ) a menudo conduce a una depresión endogámica . Se considera que la depresión endogámica se debe en gran medida a la expresión de mutaciones recesivas deletéreas . [58] Los efectos de la endogamia se han estudiado en muchas especies de vertebrados.

Se ha descubierto que en varias especies de peces la endogamia disminuye el éxito reproductivo. [59] [60] [61]

Se observó que la endogamia aumentaba la mortalidad juvenil en 11 especies de animales pequeños. [62]

Una práctica común de crianza de perros domésticos es el apareamiento entre parientes cercanos (por ejemplo, entre medios hermanos y hermanos completos ). [63] Esta práctica generalmente tiene un efecto negativo en las medidas de éxito reproductivo, incluida la disminución del tamaño de la camada y la supervivencia de los cachorros. [64] [65] [66]

Los apareamientos incestuosos en aves resultan en graves costos de aptitud debido a la depresión endogámica (por ejemplo, reducción en la incubabilidad de los huevos y reducción de la supervivencia de la progenie). [67] [68] [69]

Evitar la endogamia

Como resultado de las consecuencias negativas de la endogamia sobre la aptitud , las especies de vertebrados han desarrollado mecanismos para evitarla.

Se han descrito numerosos mecanismos de evitación de la endogamia que funcionan antes del apareamiento. Los sapos y muchos otros anfibios muestran fidelidad al lugar de reproducción . Los individuos que regresan a los estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos de Bufo americanus rara vez se aparean. [70] Estos sapos probablemente reconocen y evitan activamente a sus parientes cercanos como parejas. Las vocalizaciones publicitarias de los machos parecen servir como señales por las cuales las hembras reconocen a sus parientes. [70]

Los mecanismos de evitación de la endogamia también pueden operar después de la cópula . En los guppies, se produce un mecanismo de evitación de la endogamia posterior a la cópula basado en la competencia entre los espermatozoides de los machos rivales para lograr la fertilización . [71] En las competencias entre los espermatozoides de un macho no emparentado y de un macho hermano completo, se observó un sesgo significativo en la paternidad hacia el macho no emparentado. [71]

Cuando las hembras de lagartijas de arena se aparean con dos o más machos, puede producirse una competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud de la hembra. [72] Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que están más distantemente relacionados con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar de los espermatozoides de parientes cercanos. [72] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica .

Cruzamiento externo

En general, se cree que el apareamiento con miembros no emparentados o distantemente emparentados de la misma especie proporciona la ventaja de enmascarar mutaciones recesivas perjudiciales en la progenie [73] (véase heterosis ). Los vertebrados han desarrollado numerosos mecanismos diversos para evitar la endogamia cercana y promover el cruzamiento externo [74] (véase evitación de la endogamia ).

El cruzamiento como forma de evitar la depresión endogámica ha sido especialmente estudiado en aves. Por ejemplo, la depresión endogámica ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando las crías son resultado de un apareamiento entre parientes cercanos. En las poblaciones naturales del carbonero común, la endogamia se evita mediante la dispersión de los individuos de su lugar de nacimiento, lo que reduce la posibilidad de apareamiento con un pariente cercano. [75]

Las hembras de la especie Hada de Corona Púrpura emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos fuera de la pareja que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia, a pesar de las limitaciones ecológicas y demográficas. [69]

Los charlatanes bicolores del sur ( Turdoides bicolor ) parecen evitar la endogamia de dos maneras: a través de la dispersión y evitando a los miembros familiares del grupo como parejas. [76] Aunque ambos sexos se dispersan localmente, se mueven fuera del área de distribución donde es probable encontrar individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones reproductivas cuando el criador del sexo opuesto no está emparentado.

La cría cooperativa en aves ocurre típicamente cuando las crías , generalmente machos, demoran la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia y ayudar a criar a sus parientes más jóvenes. [77] Las crías hembras rara vez se quedan en casa, dispersándose a distancias que les permiten reproducirse de forma independiente o unirse a grupos no relacionados.

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y el desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización.

La reproducción en los reptiles escamosos es normalmente sexual, los machos tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, varias especies, incluidas la boa arcoíris colombiana ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente boca de algodón) también pueden reproducirse por partenogénesis facultativa, es decir, son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual , lo que resulta en la producción de progenie femenina WW. [78] [79] Las hembras WW probablemente se producen por automixis terminal . [ cita requerida ]

Las salamandras topo son un linaje de vertebrados unisexuales muy antiguo (de 2,4 a 3,8 millones de años de antigüedad). [80] En las hembras de salamandra topo unisexuales poliploides , un evento endomitótico premeiótico duplica el número de cromosomas. Como resultado, los óvulos maduros producidos posteriormente a las dos divisiones meióticas tienen la misma ploidía que las células somáticas de la salamandra hembra. Se cree que la sinapsis y la recombinación durante la profase meiótica I en estas hembras unisexuales ocurren normalmente entre cromosomas hermanos idénticos y ocasionalmente entre cromosomas homólogos . Por lo tanto, se produce poca o ninguna variación genética. La recombinación entre cromosomas homólogos ocurre solo en raras ocasiones, si es que ocurre. [81] Dado que la producción de variación genética es débil, en el mejor de los casos, es poco probable que proporcione un beneficio suficiente para explicar el mantenimiento a largo plazo de la meiosis en estos organismos. [ cita requerida ]

Autofecundación

Dos especies de killis , el killis de manglar ( Kryptolebias marmoratus ) y el Kryptolebias hermaphroditus , son los únicos vertebrados conocidos que se autofecundan. [82] Producen óvulos y espermatozoides por meiosis y se reproducen rutinariamente por autofecundación . Esta capacidad aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. [83] Cada hermafrodita individual normalmente se fecunda a sí mismo mediante la unión dentro del cuerpo del pez de un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno. [84] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigóticas compuestas de individuos tan genéticamente uniformes que son, en efecto, idénticos entre sí. [85] [86] Aunque la endogamia, especialmente en la forma extrema de autofecundación, se considera ordinariamente perjudicial porque conduce a la expresión de alelos recesivos deletéreos, la autofecundación proporciona el beneficio de la seguridad de la fecundación ( seguridad reproductiva ) en cada generación. [85]

Tendencias de población

El Índice Planeta Vivo , que sigue 16.704 poblaciones de 4.005 especies de vertebrados, muestra una disminución del 60% entre 1970 y 2014. [87] Desde 1970, las especies de agua dulce disminuyeron un 83% y las poblaciones tropicales en América del Sur y Central disminuyeron un 89%. [88] Los autores señalan que, "Una tendencia promedio en el cambio de población no es un promedio del número total de animales perdidos". [88] Según WWF , esto podría conducir a un sexto evento de extinción importante . [89] Las cinco causas principales de la pérdida de biodiversidad son el cambio de uso de la tierra , la sobreexplotación de los recursos naturales , el cambio climático , la contaminación y las especies invasoras . [90]

Véase también

Notas

  1. ^ Los tetrápodos se incluyen cladísticamente dentro de los sarcopterigios. [6]

Referencias

  1. ^ ab Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Restricción geocronológica en la biota cámbrica de Chengjiang, sur de China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  2. ^ ab Nielsen, C. (julio de 2012). "La autoría de los taxones superiores de cordados". Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ "vertebrado". Dictionary.com Unabridged (en línea). nd
  4. ^ "Vertebrata". Dictionary.com Unabridged (en línea). nd
  5. ^ "Tabla 1a: Número de especies evaluadas en relación con el número total de especies descritas y número de especies amenazadas por grupos principales de organismos". Lista Roja de la UICN. 18 de julio de 2019.
  6. ^ Ahlberg, Per Erik (2021). "Un marco genómico comparativo para la transición pez-tetrápodo". Science China Life Sciences . 64 (4): 664–666. doi : 10.1007/s11427-021-1903-x . PMID  33660224.
  7. ^ Ota, Kinya G.; Fujimoto, Satoko; Oisi, Yasuhiro; Kuratani, Shigeru (25 de enero de 2017). "Identificación de elementos parecidos a vértebras y su posible diferenciación de los esclerotomas en el mixino". Comunicaciones de la naturaleza . 2 : 373. Código Bib : 2011NatCo...2..373O. doi : 10.1038/ncomms1355. ISSN  2041-1723. PMC 3157150 . PMID  21712821. 
  8. ^ Kuraku; et al. (diciembre de 1999). "Monofilia de lampreas y mixinos apoyada por genes codificados por ADN nuclear". Journal of Molecular Evolution . 49 (6): 729–35. Bibcode :1999JMolE..49..729K. doi :10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  9. ^ Stock, D.; Whitt, GS (7 de agosto de 1992). "Evidencia de secuencias de ARN ribosómico 18S de que las lampreas y los mixinos forman un grupo natural". Science . 257 (5071): 787–789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  10. ^ Nicholls, H. (10 de septiembre de 2009). "Boca a boca". Nature . 461 (7261): 164–166. doi : 10.1038/461164a . PMID  19741680.
  11. ^ "vertebrado". Diccionario Etimológico en Línea . Dictionary.com.
  12. ^ "vértebra". Diccionario Etimológico Online . Dictionary.com.
  13. ^ Waggoner, Ben. "Vertebrados: más sobre morfología". UCMP . Consultado el 13 de julio de 2011 .
  14. ^ abcdef Romer, AS (1949): El cuerpo vertebrado. WB Saunders, Filadelfia. (2.ª ed. 1955; 3.ª ed. 1962; 4.ª ed. 1970)
  15. ^ Liem, KF; Walker, WF (2001). Anatomía funcional de los vertebrados: una perspectiva evolutiva . Harcourt College Publishers. pág. 277. ISBN 978-0-03-022369-3.
  16. ^ Scott, T. (1996). Biología de enciclopedia concisa . Walter de Gruyter. pag. 542.ISBN 978-3-11-010661-9.
  17. ^ Brazeau, Martin D.; Castiello, Marco; El Fassi El Fehri, Amin; Hamilton, Louis; Ivanov, Alexander O.; Johanson, Zerina; Friedman, Matt (20 de noviembre de 2023). "Evidencia fósil de un origen faríngeo de la cintura escapular de los vertebrados". Nature . 623 (7987): 550–554. Bibcode :2023Natur.623..550B. doi : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 . PMC 10651482 . PMID  37914937. 
  18. ^ Szarski, Henryk (1957). "El origen de la larva y la metamorfosis en los anfibios". The American Naturalist . 91 (860): 283–301. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  19. ^ Clack, JA (2002): Ganando terreno: el origen y la evolución de los tetrápodos. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 pp.
  20. ^ Teng, Lu; Labosky, Patricia A. (2006). "Células madre de la cresta neural". Inducción y diferenciación de la cresta neural . Avances en medicina y biología experimental. Vol. 589. págs. 206-212. doi :10.1007/978-0-387-46954-6_13. ISBN . 978-0-387-35136-0. ISSN  0065-2598. PMID  17076284.
  21. ^ Gans, C.; Northcutt, RG (1983). "La cresta neural y el origen de los vertebrados: una nueva perspectiva". Science . 220 (4594): 268–273. Bibcode :1983Sci...220..268G. doi :10.1126/science.220.4594.268. PMID  17732898. S2CID  39290007.
  22. ^ Bronner, ME; LeDouarin, NM (1 de junio de 2012). "Evolución y desarrollo de la cresta neural: una descripción general". Biología del desarrollo . 366 (1): 2–9. doi :10.1016/j.ydbio.2011.12.042. PMC 3351559 . PMID  22230617. 
  23. ^ Dupin, E.; Creuzet, S.; Le Douarin, NM (2007) "La contribución de la cresta neural al cuerpo de los vertebrados". En: Jean-Pierre Saint-Jeannet, Neural Crest Induction and Differentiation , págs. 96-119, Springer Science & Business Media. ISBN 9780387469546 . doi :10.1007/978-0-387-46954-6_6. Texto completo 
  24. ^ ab Hildebrand, M.; Gonslow, G. (2001): Análisis de la estructura de los vertebrados. Quinta edición. John Wiley & Sons, Inc. Nueva York
  25. ^ "Mantener la vista puesta en la evolución". PhysOrg.com . 3 de diciembre de 2007. Consultado el 4 de diciembre de 2007 .
  26. ^ "Hiperotretos". tolweb.org .
  27. ^ abcd Gupta, Radhey S. (enero de 2016). "Firmas moleculares que son características distintivas de los vertebrados y cordados y que respaldan una agrupación de vertebrados con los tunicados". Filogenética molecular y evolución . 94 (Pt A): 383–391. Bibcode :2016MolPE..94..383G. doi :10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. PMID  26419477.
  28. ^ Stach, Thomas (2008). "Filogenia y evolución de los cordados: un problema de tres taxones no tan simple". Journal of Zoology . 276 (2): 117–141. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  29. ^ Delsuc, F (2006). "Los tunicados y no los cefalocordados son los parientes vivos más cercanos de los vertebrados" (PDF) . Nature . 439 (7079): 965–968. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  30. ^ Dunn, CW (2008). "Un muestreo filogenético amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal". Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  31. ^ ab Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S.; Zhang, XL.; Hu, SX.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. (1999). "Vertebrados del Cámbrico inferior del sur de China". Nature . 402 (6757): 42–46. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. ISSN  0028-0836. S2CID  4402854.
  32. ^ Shu, D. (2003). "Una perspectiva paleontológica del origen de los vertebrados". Boletín Científico Chino . 48 (8): 725–735. doi :10.1360/03wd0026.
  33. ^ Chen, J.-Y.; Huang, D.-Y.; Li, C.-W. (1999). "Un cordado de tipo craneal del Cámbrico temprano". Nature . 402 (6761): 518–522. Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  34. ^ Waggoner, B. "Vertebrates: Fossil Record". UCMP. Archivado desde el original el 29 de junio de 2011. Consultado el 15 de julio de 2011 .
  35. ^ Tim Haines, T.; Chambers, P. (2005). La guía completa de la vida prehistórica . Firefly Books.
  36. ^ Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (mayo de 2000). "Afinidad de los conodontes y filogenia de los cordados". Biological Reviews . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  37. ^ Encyclopædia Britannica: un nuevo estudio del conocimiento universal, Volumen 17 . Encyclopædia Britannica. 1954. pág. 107.
  38. ^ Berg, LR; Solomon, EP; Martin, DW (2004). Biología . Cengage Learning. pág. 599. ISBN 978-0-534-49276-2.
  39. ^ Cloudsley-Thompson, JL (2005). Ecología y comportamiento de los reptiles mesozoicos . Springer. pág. 6. ISBN. 9783540224211.
  40. ^ Pires, Mathias; Mankin, Brian; Silvestro, Daniele; Quental, Tiago (26 de septiembre de 2018). "Dinámica de diversificación de clados de mamíferos durante la extinción masiva K-Pg". Biology Letters . 14 (9). doi : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748 . PMID  30258031. 
  41. ^ Lowery, Christopher; Fraass, Andrew (8 de abril de 2019). "La expansión del morfoespacio acelera la diversificación taxonómica después de la extinción masiva del Cretácico final". Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 900–904. Bibcode :2019NatEE...3..900L. doi :10.1038/s41559-019-0835-0. hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . PMID  30962557. S2CID  102354122 – vía Nature .
  42. ^ Kottelat, M. (2012). "Conspectus_cobitidum.pdf Conspectus cobitidum: un inventario de las lochas del mundo (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)" (PDF) . The Raffles Bulletin of Zoology . Suplemento n.º 26: 1–199.
  43. ^ "Los científicos encuentran el pez más profundo jamás registrado a 8.300 metros bajo el agua cerca de Japón". The Guardian . 3 de abril de 2023 . Consultado el 6 de julio de 2024 .
  44. ^ Andersen, NM; Weir, TA (2004). Chinches acuáticas australianas: su biología e identificación (Hemiptera-Heteroptera, Gerromorpha y Nepomorpha) . Apollo Books. pág. 38. ISBN 978-87-88757-78-1.
  45. ^ Hildebran, M.; Gonslow, G. (2001): Análisis de la estructura de los vertebrados. 5.ª edición. John Wiley & Sons, Inc. Nueva York , página 33: Comentario: El problema de nombrar grupos hermanos
  46. ^ ab Benton, MJ (1 de noviembre de 2004). Paleontología de vertebrados (tercera edición). Blackwell Publishing . pp. 33, 455 pp. ISBN 978-0632056378Archivado desde el original el 19 de octubre de 2008 . Consultado el 16 de marzo de 2006 .
  47. ^ Irie, Naoki (26 de diciembre de 2018). "El filo Vertebrata: un caso de reconocimiento zoológico". Zoological Letters . 4 Número de artículo 32: 32. doi : 10.1186/s40851-018-0114-y . PMC 6307173 . PMID  30607258. 
  48. ^ Janvier, P. 1997. Vertebrata. Animales con columna vertebral. Versión 1 de enero de 1997 (en construcción). http://tolweb.org/Vertebrata/14829/1997.01.01 en The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
  49. ^ Delsuc, F.; Philippe, H.; Tsagkogeorga, G.; Simion, P. (abril de 2018). "Un marco filogenómico y una escala temporal para estudios comparativos de tunicados". BMC Biology . 16 (1). Tilak, MK; Turon, X.; López-Legentil, S.; Piette, J.; Lemaire, P.; Douzery, EJ: 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  50. ^ Friedman, Matt; Sallan, Lauren Cole (junio de 2012). "Quinientos millones de años de extinción y recuperación: un estudio fanerozoico de patrones de diversidad a gran escala en peces". Paleontología . 55 (4): 707–742. Bibcode :2012Palgy..55..707F. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID  59423401.
  51. ^ Zhu, Min; Ahlberg, por E.; Pan, Zhaohui; Zhu, Youan; Qiao, Tuo; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Lu, Jing (21 de octubre de 2016). "Un placodermo maxilar silúrico ilumina la evolución de la mandíbula". Ciencia . 354 (6310): 334–336. Código Bib : 2016 Ciencia... 354.. 334Z. doi : 10.1126/ciencia.aah3764. PMID  27846567. S2CID  45922669.
  52. ^ Zhu, Min; Yu, Xiaobo; Ahlberg, Per Erik; Choo, Brian; Lu, Jing; Qiao, Tuo; Qu, Qingming; Zhao, Wenjin; Jia, Liantao; Blom, Henning; Zhu, You'an (25 de septiembre de 2013). "Un placodermo silúrico con huesos maxilares marginales similares a los de los osteictios". Nature . 502 (7470): 188–193. Bibcode :2013Natur.502..188Z. doi :10.1038/nature12617. ISSN  0028-0836. PMID  24067611. S2CID  4462506.
  53. ^ Icono de acceso cerrado Giles, Sam; Friedman, Matt; Brazeau, Martin D. (12 de enero de 2015). "Condiciones craneales similares a las de los osteíctios en un gnatóstomo del tallo del Devónico temprano". Nature . 520 (7545): 82–85. Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN  1476-4687. PMC  5536226 . PMID  25581798.
  54. ^ Benton, Michael J. (2009). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). John Wiley & Sons. pág. 44. ISBN 978-1-4051-4449-0.
  55. ^ Miyashita, Tetsuto; Coates, Michael I.; Farrar, Robert; Larson, Peter; Manning, Phillip L.; Wogelius, Roy A.; Edwards, Nicholas P.; Anné, Jennifer; Bergmann, Uwe; Palmer, A. Richard; Currie, Philip J. (5 de febrero de 2019). "Mineris del mar de Tetis del Cretácico y una reconciliación del conflicto morfológico-molecular en la filogenia de los vertebrados tempranos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (6): 2146–2151. Código Bibliográfico :2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785 . Número de modelo:  PMID30670644. 
  56. ^ abcd Unión Mundial para la Naturaleza. 2014. Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3. Estadísticas resumidas de especies amenazadas a nivel mundial. Tabla 1: Número de especies amenazadas por grupos principales de organismos (1996-2014).
  57. ^ Nelson, Joseph S. (2016). Peces del mundo . John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-1-118-34233-6.
  58. ^ Charlesworth, D.; Willis, JH (noviembre de 2009). "La genética de la depresión endogámica". Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–796. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  59. ^ Gallardo, JA; Neira, R. (julio de 2005). "Dependencia ambiental de la depresión endogámica en el salmón coho (Oncorhynchus kisutch) cultivado: agresividad, dominancia y competencia intraespecífica". Heredity (Edinb) . 95 (6): 449–56. doi : 10.1038/sj.hdy.6800741 . PMID:  16189545.
  60. ^ Ala-Honkola, O.; Uddström, A.; Pauli, BD; Lindström, K. (2009). "Fuerte depresión endogámica en el comportamiento de apareamiento de los machos en un pez poecílido". J. Evol. Biol . 22 (7): 1396–1406. doi :10.1111/j.1420-9101.2009.01765.x. PMID  19486236. S2CID  44317000.
  61. ^ Bickley, LK; Brown, AR; Hosken, DJ; Hamilton, PB; Le Page, G.; Paull, GC; Owen, SF; Tyler, CR (febrero de 2013). "Efectos interactivos de la endogamia y la alteración endocrina en la reproducción en un pez modelo de laboratorio". Aplicaciones evolutivas . 6 (2): 279–289. Bibcode :2013EvApp...6..279B. doi :10.1111/j.1752-4571.2012.00288.x. PMC 3689353 . PMID  23798977. 
  62. ^ Ralls, K.; Ballou, J. (1982). "Efecto de la endogamia en la mortalidad juvenil en algunas especies de pequeños mamíferos". Lab Anim . 16 (2): 159–66. doi : 10.1258/002367782781110151 . PMID:  7043080.
  63. ^ Leroy, G. (agosto de 2011). "Diversidad genética, endogamia y prácticas de cría en perros: resultados de análisis de pedigrí". Vet. J. 189 ( 2): 177–182. doi :10.1016/j.tvjl.2011.06.016. PMID  21737321.
  64. ^ van der Beek, S.; Nielen, AL; Schukken, YH; Brascamp, EW (1999). "Evaluación de los efectos genéticos, de camada común y dentro de la camada en la mortalidad previa al destete en una cohorte de nacimiento de cachorros". Am. J. Vet. Res . 60 (9): 1106–10. doi :10.2460/ajvr.1999.60.09.1106. PMID  10490080.
  65. ^ Gresky, C.; Hamann, H.; Distl, O. (2005). "[Influencia de la endogamia en el tamaño de la camada y la proporción de cachorros nacidos muertos en perros salchicha]". Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. (en alemán). 118 (3–4): 134–9. PMID  15803761.
  66. ^ Leroy, G.; Phocas, F.; Hedan, B.; Verrier, E.; Rognon, X. (2015). "Impacto de la endogamia en el tamaño de la camada y la supervivencia en razas caninas seleccionadas" (PDF) . Vet. J . 203 (1): 74–8. doi :10.1016/j.tvjl.2014.11.008. PMID  25475165. S2CID  27631883. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  67. ^ Keller, LF; Grant, PR; Grant, BR; Petren, K. (2002). "Las condiciones ambientales afectan la magnitud de la depresión endogámica en la supervivencia de los pinzones de Darwin". Evolution . 56 (6): 1229–39. doi :10.1111/j.0014-3820.2002.tb01434.x. PMID  12144022. S2CID  16206523.
  68. ^ Hemmings, NL; Slate, J.; Birkhead, TR (2012). "La endogamia causa muerte temprana en un ave paseriforme". Nat Commun . 3 : 863. Bibcode :2012NatCo...3..863H. doi : 10.1038/ncomms1870 . PMID  22643890.
  69. ^ ab Kingma, SA; Hall, ML; Peters, A. (2013). "La sincronización reproductiva facilita el apareamiento extrapareja para evitar la endogamia". Ecología del comportamiento . 24 (6): 1390–1397. doi : 10.1093/beheco/art078 . hdl : 10.1093/beheco/art078 .
  70. ^ ab Waldman, B.; Rice, JE; Honeycutt, RL (1992). "Reconocimiento de parentesco y evitación del incesto en sapos". Am. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .
  71. ^ ab Fitzpatrick, JL; Evans, JP (2014). "Evitación de la endogamia poscopulatoria en guppies" (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (12): 2585–94. doi :10.1111/jeb.12545. PMID  25387854. S2CID  934203. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  72. ^ ab Olsson, M.; Shine, R.; Madsen, T.; Gullberg, A. Tegelström H (1997). "Elección de esperma por parte de las hembras". Trends Ecol. Evol . 12 (11): 445–6. Bibcode :1997TEcoE..12..445O. doi :10.1016/s0169-5347(97)85751-5. PMID  21238151.
  73. ^ Bernstein, H.; Byerly, HC; Hopf, FA; Michod, RE (1985). "Daño genético, mutación y evolución del sexo". Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  74. ^ Pusey, A.; Wolf, M. (1996). "Evitación de la endogamia en animales". Trends Ecol. Evol . 11 (5): 201–6. Bibcode :1996TEcoE..11..201P. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  75. ^ Szulkin, M.; Sheldon, BC (2008). "Dispersión como medio para evitar la endogamia en una población de aves silvestres". Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843. PMID  18211876 . 
  76. ^ Nelson-Flower, MJ; Hockey, PA; O'Ryan, C.; Ridley, AR (2012). "Mecanismos de evitación de la endogamia: dinámica de dispersión en la cría cooperativa de charlatanes meridionales". J Anim Ecol . 81 (4): 876–83. Bibcode :2012JAnEc..81..876N. doi : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . PMID  22471769.
  77. ^ Riehl, C.; Stern, CA (2015). "Cómo las aves que se reproducen cooperativamente identifican a sus parientes y evitan el incesto: nuevos conocimientos sobre la dispersión y el reconocimiento de parentesco". BioEssays . 37 (12): 1303–8. doi :10.1002/bies.201500120. PMID  26577076. S2CID  205476732.
  78. ^ Booth, W.; Smith, CF; Eskridge, PH; Hoss, SK; Mendelson, JR; Schuett, GW (2012). "Partenogénesis facultativa descubierta en vertebrados salvajes". Biol. Lett . 8 (6): 983–5. doi :10.1098/rsbl.2012.0666. PMC 3497136. PMID  22977071 . 
  79. ^ Booth, W.; Million, L.; Reynolds, RG; Burghardt, GM; Vargo, EL; Schal, C.; Tzika, AC; Schuett, GW (2011). "Nacimientos vírgenes consecutivos en la serpiente boid del nuevo mundo, la boa arcoíris colombiana, Epicrates maurus". J. Hered . 102 (6): 759–63. doi : 10.1093/jhered/esr080 . PMID  21868391.
  80. ^ Bogart, JP; Bi, K.; Fu, J.; Noble, DW; Niedzwiecki, J. (febrero de 2007). "Las salamandras unisexuales (género Ambystoma) presentan un nuevo modo reproductivo para los eucariotas". Genoma . 50 (2): 119–36. doi :10.1139/g06-152. PMID  17546077.
  81. ^ Bi, K.; Bogart, JP (abril de 2010). "Investigación del mecanismo meiótico de los intercambios intergenómicos mediante hibridación genómica in situ en cromosomas en cepillo de lámpara de Ambystoma unisexual (Amphibia: Caudata)". Chromosome Res . 18 (3): 371–82. doi :10.1007/s10577-010-9121-3. PMID  20358399. S2CID  2015354.
  82. ^ Kanamori, Akira; Sugita, Yosuke; Yuasa, Yasufumi; Suzuki, Takamasa; Kawamura, Kouichi; Uno, Yoshinobu; Kamimura, Katsuyasu; Matsuda, Yoichi; Wilson, Catalina A; Amores, Ángel; Postlethwait, John H (1 de abril de 2016). "Un mapa genético del único vertebrado que se autofertiliza". G3: Genes, Genomas, Genética . 6 (4): 1095-1106. doi :10.1534/g3.115.022699. ISSN  2160-1836. PMC 4825644 . PMID  26865699. 
  83. ^ Tatarenkov, A.; Lima, SM; Taylor, DS; Avise, JC (25 de agosto de 2009). "Retención a largo plazo de la autofecundación en un clado de peces". Proc. Natl. Sci. USA . 106 (34): 14456–9. Bibcode :2009PNAS..10614456T. doi : 10.1073/pnas.0907852106 . PMC 2732792 . PMID  19706532. 
  84. ^ Sakakura, Yoshitaka; Soyano, Kiyoshi; Noakes, David LG; Hagiwara, Atsushi (2006). "Morfología gonadal en el pez killi de manglar autofecundante, Kryptolebias marmoratus". Investigación ictiológica . 53 (4): 427–430. Bibcode :2006IchtR..53..427S. doi :10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
  85. ^ ab Avise, JC; Tatarenkov, A. (13 de noviembre de 2012). "Argumento de Allard versus afirmación de Baker sobre el significado adaptativo de la autofecundación en un pez hermafrodita". Proc. Natl. Sci. USA . 109 (46): 18862–7. Bibcode :2012PNAS..10918862A. doi : 10.1073/pnas.1217202109 . PMC 3503157 . PMID  23112206. 
  86. ^ Earley, RL; Hanninen, AF; Fuller, A.; Garcia, MJ; Lee, EA (2012). "Plasticidad fenotípica e integración en el rivulus del manglar (Kryptolebias marmoratus): un prospecto". Integr. Comp. Biol . 52 (6): 814–27. doi :10.1093/icb/ics118. PMC 3501102. PMID  22990587 . 
  87. ^ "Informe Planeta Vivo 2018 | WWF". wwf.panda.org . Consultado el 21 de mayo de 2020 .
  88. ^ ab Grooten, M.; Almond, REA (2018). Informe Planeta Vivo – 2018: Apuntando más alto (PDF) . WWF--Fondo Mundial para la Naturaleza. ISBN 978-2-940529-90-2. Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022.
  89. ^ "WWF descubre que la actividad humana está diezmando las poblaciones de vida silvestre". Time . Consultado el 21 de mayo de 2020 .
  90. ^ IPBES (25 de noviembre de 2019). S. Díaz; J. Settele; ES Brondizio; HT Ngo; el señor Guèze; J. Agard; A. Arneth; P. Balvanera; KA Brauman; SHM Butchart; KMA Chan; LA Garibaldi; K. Ichii; J. Liu; SM Subramanian; GF Midgley; P. Miloslavich; Z. Molnár; D. Obura; A. Pfaff; S. Polasky; A. Purvis; J. Razzaque; B. Reyes; R. Roy Chowdhury; YJ Shin; IJ Visseren-Hamakers; KJ Willis; CN Zay (eds.). Resumen para los responsables de políticas del informe de evaluación global sobre biodiversidad y servicios ecosistémicos. Bonn: Secretaría de la IPBES. págs. 1–56. doi :10.5281/zenodo.3553579.

Bibliografía

Enlaces externos