Un tetrápodo ( / ˈ t ɛ t r ə ˌ p ɒ d / ; [5] del griego antiguo τετρα- (tetra-) 'cuatro' y πούς (poús) 'pie') es cualquier animal vertebrado de cuatro extremidades de la superclase Tetrapoda ( / t ɛ ˈ t r æ p ə d ə / ). [6] Los tetrápodos incluyen todos los anfibios y amniotas existentes y extintos , y estos últimos a su vez evolucionaron en dos clados principales , los saurópsidos ( reptiles , incluidos los dinosaurios y, por lo tanto, las aves ) y los sinápsidos ( pelicosaurios extintos , terápsidos y todos los mamíferos existentes , incluidos los humanos ). Algunos tetrápodos, como las serpientes , los lagartos sin patas y las cecilias , han evolucionado hasta quedar sin extremidades a través de mutaciones del gen Hox . [7] Sin embargo, estos grupos sin extremidades todavía califican como tetrápodos a través de su ascendencia, y algunos conservan un par de espolones vestigiales que son restos de las extremidades traseras .
Los tetrápodos evolucionaron a partir de un grupo de animales semiacuáticos primitivos conocidos como Tetrapodomorpha que, a su vez, evolucionaron a partir de antiguos peces de aletas lobuladas ( sarcopterigios ) hace unos 390 millones de años en el período Devónico medio . [8] Los tetrapodomorfos fueron una transición entre los peces de aletas lobuladas y los verdaderos tetrápodos de cuatro extremidades, aunque la mayoría todavía se ajusta al plan corporal esperado de otros peces de aletas lobuladas. Los fósiles más antiguos de vertebrados de cuatro extremidades (tetrápodos en el sentido amplio de la palabra) son huellas del Devónico medio , y los fósiles corporales se volvieron comunes cerca del final del Devónico tardío , hace unos 370-360 millones de años. Todas estas especies del Devónico pertenecían al grupo madre de los tetrápodos , lo que significa que no estaban directamente relacionadas con ningún grupo de tetrápodos moderno. Los descriptores anatómicos amplios como "tetrápodo" y "anfibio" pueden aproximar a algunos miembros del grupo de los tallos, pero algunos paleontólogos optan por términos más específicos como Stegocephali . Las extremidades evolucionaron antes de la locomoción terrestre , pero a principios del Periodo Carbonífero, hace 360 millones de años, algunos tetrápodos de tallos estaban experimentando con un estilo de vida semiacuático para explotar el alimento y el refugio en la tierra. Los primeros tetrápodos corona (aquellos descendientes de los últimos ancestros comunes de los tetrápodos actuales) aparecieron en la era Viseana del Carbonífero Temprano . [1]
Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso por el cual colonizaron la tierra de la Tierra después de emerger del agua aún no está claro. La transición de un plan corporal para la respiración acuática basada en branquias y la locomoción acuática impulsada por la cola a uno que permite al animal sobrevivir fuera del agua y moverse en la tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. [9] [10] Los tetrápodos tienen numerosas características anatómicas y fisiológicas que los distinguen de sus ancestros acuáticos, los peces. Estas incluyen estructuras de cabeza y cuello distintivas para la alimentación y los movimientos, esqueletos apendiculares ( cinturas escapular y pélvica en particular) para soportar peso y locomoción, ojos más versátiles para ver, oídos medios para oír y corazón y pulmones más eficientes para la circulación e intercambio de oxígeno fuera del agua.
Los tetrápodos de tallo y los "peces-pods" eran principalmente acuáticos . Los anfibios modernos , que evolucionaron a partir de grupos anteriores , son generalmente semiacuáticos ; las primeras etapas de sus vidas son como huevos transportados por el agua y larvas similares a peces conocidas como renacuajos , y luego experimentan una metamorfosis para desarrollar extremidades y convertirse en parte terrestres y en parte acuáticos. Sin embargo, la mayoría de las especies de tetrápodos actuales son amniotas , la mayoría de los cuales son tetrápodos terrestres cuya rama evolucionó a partir de tetrápodos anteriores a principios del Carbonífero tardío . La innovación clave en los amniotas con respecto a los anfibios es el amnios , que permite que los huevos retengan su contenido acuoso en la tierra, en lugar de necesitar permanecer en el agua. (Algunos amniotas desarrollaron posteriormente la fecundación interna , aunque muchas especies acuáticas fuera del árbol de los tetrápodos habían desarrollado dicha fecundación antes de que aparecieran los tetrápodos, por ejemplo, Materpiscis ). Algunos tetrápodos, como las serpientes y las cecilias , han perdido algunas o todas sus extremidades a través de una mayor especiación y evolución; algunos solo han ocultado huesos vestigiales como remanente de las extremidades de sus ancestros lejanos. Otros volvieron a ser anfibios o a vivir vidas parcial o totalmente acuáticas, los primeros durante el período Carbonífero , [11] otros tan recientemente como el Cenozoico . [12] [13]
Un subgrupo fundamental de amniotas, los saurópsidos , divergió en los reptiles : lepidosaurios (lagartos, serpientes y el tuátara ), arcosaurios ( cocodrilos y dinosaurios , de los cuales las aves son un subconjunto), tortugas y varias otras formas extintas. El grupo restante de amniotas, los sinápsidos , incluye mamíferos y sus parientes extintos. Los amniotas incluyen los únicos tetrápodos que evolucionaron para volar, como las aves de entre los dinosaurios, los pterosaurios extintos de los arcosaurios anteriores y los murciélagos de entre los mamíferos.
La definición precisa de "tetrápodo" es un tema de intenso debate entre los paleontólogos que trabajan con los primeros miembros del grupo. [14] [15] [16] [17]
La mayoría de los paleontólogos utilizan el término "tetrápodo" para referirse a todos los vertebrados con cuatro extremidades y dedos diferenciados (dedos de las manos y de los pies), así como a los vertebrados sin patas con ancestros con extremidades. [15] [16] Las extremidades y los dedos son apomorfías importantes (rasgos recientemente evolucionados) que definen a los tetrápodos, aunque están lejos de ser las únicas innovaciones esqueléticas o biológicas inherentes al grupo. Los primeros vertebrados con extremidades y dedos evolucionaron en el Devónico , incluidos los Ichthyostega y Acanthostega del Devónico tardío , así como los creadores de huellas de las huellas de Zachelmie del Devónico medio . [8]
Definir a los tetrápodos basándose en una o dos apomorfías puede presentar un problema si estas apomorfías fueron adquiridas por más de un linaje a través de la evolución convergente . Para resolver esta posible preocupación, la definición basada en la apomorfía suele estar respaldada por una definición cladística equivalente . La cladística es una rama moderna de la taxonomía que clasifica a los organismos a través de relaciones evolutivas, tal como se reconstruyen mediante análisis filogenéticos . Una definición cladística definiría un grupo basándose en qué tan estrechamente relacionados están sus constituyentes. Los tetrápodos se consideran ampliamente un clado monofilético , un grupo en el que todos sus taxones componentes comparten un único ancestro común. [16] En este sentido, los tetrápodos también pueden definirse como el "clado de vertebrados con extremidades", que incluye a todos los vertebrados descendientes de los primeros vertebrados con extremidades. [17]
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Una parte de los investigadores de los tetrápodos, liderados por el paleontólogo francés Michel Laurin , prefieren restringir la definición de tetrápodo al grupo corona . [14] [18] Un grupo corona es un subconjunto de una categoría de animales definida por el ancestro común más reciente de los representantes vivos. Este enfoque cladístico define a los "tetrápodos" como el ancestro común más cercano de todos los anfibios vivos (los lisanfibios) y todos los amniotas vivos (reptiles, aves y mamíferos), junto con todos los descendientes de ese ancestro. En efecto, "tetrápodo" es un nombre reservado únicamente para los animales que se encuentran entre los tetrápodos vivos, los llamados tetrápodos corona. Este es un clado basado en nodos , un grupo con una ascendencia común que desciende de un solo "nodo" (el nodo es el ancestro común más cercano de las especies vivas). [16]
Definir a los tetrápodos basándose en el grupo corona excluiría a muchos vertebrados de cuatro extremidades que de otro modo se definirían como tetrápodos. Los "tetrápodos" devónicos, como Ichthyostega y Acanthostega , ciertamente evolucionaron antes de la división entre lisanfibios y amniotas, y por lo tanto se encuentran fuera del grupo corona. En cambio, se encontrarían a lo largo del grupo del tallo , un subconjunto de animales relacionados con, pero no dentro del grupo corona. El grupo del tallo y la corona juntos se combinan en el grupo total , que recibe el nombre de Tetrapodomorpha , que se refiere a todos los animales más cercanos a los tetrápodos vivos que a Dipnoi ( peces pulmonados ), el siguiente grupo más cercano de animales vivos. [19] Muchos tetrapodomorfos tempranos son claramente peces en ecología y anatomía, pero los tetrapodomorfos posteriores son mucho más similares a los tetrápodos en muchos aspectos, como la presencia de extremidades y dígitos.
El enfoque de Laurin para la definición de tetrápodos se basa en la creencia de que el término tiene más relevancia para los neontólogos (zoólogos especializados en animales vivos) que para los paleontólogos (que utilizan principalmente la definición basada en la apomorfía). [17] En 1998, restableció el término histórico extinto Stegocephali para reemplazar la definición basada en la apomorfía de tetrápodo utilizada por muchos autores. [20] Otros paleontólogos usan el término tetrápodo de tallo para referirse a aquellos vertebrados similares a tetrápodos que no son miembros del grupo corona, incluidos los primeros "tetrápodos" con extremidades y los peces tetrapodomorfos. [21] El término "pezápodo" se popularizó después del descubrimiento y la publicación en 2006 de Tiktaalik , un pez tetrapodomorfo avanzado que estaba estrechamente relacionado con los vertebrados con extremidades y mostraba muchos rasgos aparentemente transicionales.
Los dos subclados de los tetrápodos corona son Batrachomorpha y Reptiliomorpha . Los batrachomorpha son todos los animales que comparten una ascendencia común más reciente con los anfibios actuales que con los amniotas actuales (reptiles, aves y mamíferos). Los reptiliomorfos son todos los animales que comparten una ascendencia común más reciente con los amniotas actuales que con los anfibios actuales. [22] Gaffney (1979) proporcionó el nombre Neotetrapoda al grupo corona de tetrápodos, aunque pocos autores posteriores siguieron esta propuesta. [17]
Los tetrápodos incluyen tres clases vivientes: anfibios, reptiles y mamíferos. En general, la biodiversidad de los lisanfibios [23] , así como de los tetrápodos en general [24] , ha crecido exponencialmente con el tiempo; las más de 30.000 especies que viven hoy en día descienden de un solo grupo de anfibios del Devónico temprano al medio. Sin embargo, ese proceso de diversificación se interrumpió al menos unas cuantas veces por grandes crisis biológicas, como el evento de extinción del Pérmico-Triásico , que al menos afectó a los amniotas [25] . La composición general de la biodiversidad fue impulsada principalmente por los anfibios en el Paleozoico, dominada por los reptiles en el Mesozoico y expandida por el crecimiento explosivo de las aves y los mamíferos en el Cenozoico. A medida que la biodiversidad ha crecido, también lo ha hecho el número de especies y el número de nichos que han ocupado los tetrápodos. Los primeros tetrápodos eran acuáticos y se alimentaban principalmente de peces. En la actualidad, la Tierra sustenta una gran diversidad de tetrápodos que viven en muchos hábitats y subsisten con una variedad de dietas. [24] La siguiente tabla muestra estimaciones resumidas para cada clase de tetrápodo de la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , 2014.3, para el número de especies existentes que se han descrito en la literatura, así como el número de especies amenazadas . [26]
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La clasificación de los tetrápodos tiene una larga historia. Tradicionalmente, los tetrápodos se dividen en cuatro clases basadas en rasgos anatómicos y fisiológicos generales. [27] Las serpientes y otros reptiles sin patas se consideran tetrápodos porque son lo suficientemente similares a otros reptiles que tienen un conjunto completo de extremidades. Consideraciones similares se aplican a las cecilias y los mamíferos acuáticos . La taxonomía más nueva se basa con frecuencia en la cladística , dando un número variable de "ramas" principales ( clados ) del árbol genealógico de los tetrápodos .
Como sucede en toda la biología evolutiva actual, existe un debate sobre cómo clasificar adecuadamente los grupos dentro de Tetrapoda. La clasificación biológica tradicional a veces no reconoce las transiciones evolutivas entre grupos más antiguos y grupos descendientes con características marcadamente diferentes. Por ejemplo, las aves, que evolucionaron a partir de los dinosaurios, se definen como un grupo separado de ellos, porque representan un nuevo tipo distinto de forma física y funcionalidad. En la nomenclatura filogenética , por el contrario, el grupo más nuevo siempre se incluye en el antiguo. Para esta escuela de taxonomía, los dinosaurios y las aves no son grupos en contraste entre sí, sino que las aves son un subtipo de los dinosaurios.
Los tetrápodos, que incluyen a todos los animales terrestres de tamaño grande y mediano, han estado entre los animales mejor comprendidos desde los tiempos más remotos. En la época de Aristóteles , la división básica entre mamíferos, aves y tetrápodos ovíparos (los " herptiles ") era bien conocida, y la inclusión de las serpientes sin patas en este grupo también fue reconocida. [28] Con el nacimiento de la clasificación biológica moderna en el siglo XVIII, Linneo utilizó la misma división, con los tetrápodos ocupando las primeras tres de sus seis clases de animales. [29] Si bien los reptiles y los anfibios pueden ser bastante similares externamente, el zoólogo francés Pierre André Latreille reconoció las grandes diferencias fisiológicas a principios del siglo XIX y dividió a los herptiles en dos clases, dando lugar a las cuatro clases familiares de tetrápodos: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. [30]
Una vez establecida la clasificación básica de los tetrápodos, medio siglo después la clasificación de los grupos vivos y fósiles estuvo a cargo de expertos que trabajaban dentro de las clases. A principios de la década de 1930, el paleontólogo de vertebrados estadounidense Alfred Romer (1894-1973) elaboró una descripción general, reuniendo el trabajo taxonómico de los diversos subcampos para crear una taxonomía ordenada en su Vertebrate Paleontology . [31] Este esquema clásico con pequeñas variaciones todavía se utiliza en trabajos donde la descripción sistemática es esencial, por ejemplo, Benton (1998) y Knobill y Neill (2006). [32] [33] Si bien se ve principalmente en trabajos generales, también se sigue utilizando en algunos trabajos especializados como Fortuny et al. (2011). [34] La taxonomía hasta el nivel de subclase que se muestra aquí es de Hildebrand y Goslow (2001): [35]
Esta clasificación es la que se encuentra con más frecuencia en los libros de texto escolares y en las obras populares. Aunque es ordenada y fácil de usar, ha sido objeto de críticas por parte de la cladística . Los primeros tetrápodos se agrupan en la clase Amphibia, aunque varios de los grupos están más estrechamente relacionados con los amniotas que con los anfibios modernos . Tradicionalmente, las aves no se consideran un tipo de reptil, pero los cocodrilos están más estrechamente relacionados con las aves que con otros reptiles, como los lagartos. Se cree que las propias aves son descendientes de los dinosaurios terópodos . Los sinápsidos basales no mamíferos ("reptiles parecidos a los mamíferos") tradicionalmente también se clasifican en la clase Reptilia como una subclase separada, [27] pero están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con los reptiles actuales. Consideraciones como estas han llevado a algunos autores a abogar por una nueva clasificación basada puramente en la filogenia , sin tener en cuenta la anatomía y la fisiología.
Los tetrápodos evolucionaron a partir de los primeros peces óseos (Osteichthyes), específicamente de la rama tetrapodomorfa de los peces con aletas lobuladas ( Sarcopterygii ), que vivieron a principios y mediados del período Devónico .
Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en la etapa Emsiense del Devónico temprano a partir de peces tetrapodomorfos que vivían en ambientes de aguas poco profundas. [36] [37] Los primeros tetrápodos habrían sido animales similares a Acanthostega , con patas y pulmones además de branquias, pero todavía principalmente acuáticos y no aptos para la vida en la tierra.
Los primeros tetrápodos habitaron ambientes de agua salada, salobre y dulce, así como ambientes de salinidad muy variable. Estos rasgos eran compartidos con muchos de los primeros peces de aletas lobuladas. Como los primeros tetrápodos se encuentran en dos continentes devónicos, Laurussia ( Euramérica ) y Gondwana , así como en la isla del norte de China , se supone ampliamente que los primeros tetrápodos eran capaces de nadar a través de los mares de plataforma continental poco profundos (y relativamente estrechos) que separaban estas masas de tierra. [38] [39] [40]
Desde principios del siglo XX, varias familias de peces tetrapodomorfos han sido propuestas como los parientes más cercanos de los tetrápodos, entre ellos los rhizodonts (notablemente Sauripterus ), [41] [42] los osteolepidids , los tristichopterids (notablemente Eusthenopteron ), y más recientemente los elpistostegalians (también conocidos como Panderichthyida) notablemente el género Tiktaalik . [43]
Una característica notable de Tiktaalik es la ausencia de huesos que cubran las branquias. Estos huesos de otra manera conectarían la cintura escapular con el cráneo, haciendo que la cintura escapular sea parte del cráneo. Con la pérdida de los huesos que cubren las branquias, la cintura escapular está separada del cráneo, conectada al torso por músculos y otras conexiones de tejido blando. El resultado es la apariencia del cuello. Esta característica aparece solo en tetrápodos y Tiktaalik , no en otros peces tetrapodomorfos. Tiktaalik también tenía un patrón de huesos en el techo del cráneo (mitad superior del cráneo) que es similar al tetrápodo del Devónico final Ichthyostega . Los dos también compartían una caja torácica semirrígida de costillas superpuestas, que puede haber sustituido a una columna vertebral rígida. Junto con sus robustas extremidades anteriores y cintura escapular, tanto Tiktaalik como Ichthyostega podrían haber tenido la capacidad de desplazarse en tierra como una foca, con la parte delantera del torso elevada y la parte trasera arrastrándose hacia atrás. Por último, los huesos de las aletas de Tiktaalik son algo similares a los huesos de las extremidades de los tetrápodos. [44] [45]
Sin embargo, existen problemas con la postulación de Tiktaalik como un antepasado tetrápodo. Por ejemplo, tenía una columna vertebral larga con muchas más vértebras que cualquier pez tetrápodo u otro pez tetrapodomorfo conocido. Además, los fósiles de rastros de tetrápodos más antiguos (huellas y caminos) lo anteceden por un margen considerable. Se han propuesto varias hipótesis para explicar esta discrepancia de fechas: 1) El antepasado común más cercano de los tetrápodos y Tiktaalik data del Devónico temprano. Según esta hipótesis, el linaje es el más cercano a los tetrápodos, pero Tiktaalik en sí era una reliquia que sobrevivió tardíamente. [46] 2) Tiktaalik representa un caso de evolución paralela. 3) Los tetrápodos evolucionaron más de una vez. [47] [48]
La evidencia más antigua de la existencia de tetrápodos proviene de fósiles traza : huellas y rastros encontrados en Zachełmie , Polonia, que datan de la etapa Eifeliense del Devónico medio, hace 390 millones de años , [8] aunque estos rastros también se han interpretado como el icnogénero Piscichnus (nidos de peces/rastros de alimentación). [49] Los tetrápodos adultos tenían una longitud estimada de 2,5 m (8 pies), y vivían en una laguna con una profundidad promedio de 1-2 m, aunque no se sabe a qué profundidad se hicieron las huellas submarinas. La laguna estaba habitada por una variedad de organismos marinos y aparentemente era de agua salada. La temperatura promedio del agua era de 30 grados C (86 F). [2] [50] La segunda evidencia más antigua de tetrápodos, también huellas y rastros, data de ca. 385 Mya ( Isla Valentia , Irlanda). [51] [52]
Los fósiles parciales más antiguos de tetrápodos datan del Frasniano , que comenzó hace unos 380 millones de años. Entre ellos se encuentran Elginerpeton y Obruchevichthys . [53] Algunos paleontólogos cuestionan su condición de verdaderos tetrápodos (con dedos). [54]
Todas las formas conocidas de tetrápodos frasnianos se extinguieron en la extinción del Devónico tardío , también conocida como la extinción del final del Frasniense. [55] Esto marcó el comienzo de una brecha en el registro fósil de tetrápodos conocida como la brecha del Fameniano , que ocupa aproximadamente la primera mitad de la etapa del Fameniano. [55]
Los fósiles de tetrápodos casi completos más antiguos, Acanthostega e Ichthyostega , datan de la segunda mitad del Fammenniano. [56] [57] Aunque ambos eran esencialmente peces de cuatro patas, Ichthyostega es el tetrápodo más antiguo conocido que pudo haber tenido la capacidad de impulsarse hacia la tierra y arrastrarse hacia adelante con sus extremidades anteriores. No hay evidencia de que lo hiciera, solo que pudo haber sido anatómicamente capaz de hacerlo. [58] [59]
La publicación en 2018 de Tutusius umlambo y Umzantsia amazana de latitudes altas de Gondwana indica que los tetrápodos disfrutaron de una distribución global hacia finales del Devónico e incluso se extendieron a las latitudes altas. [60]
El final del Fammeniano marcó otra extinción, conocida como la extinción del final del Fammeniano o el evento Hangenberg , que es seguida por otra brecha en el registro fósil de tetrápodos, la brecha de Romer , también conocida como la brecha Tournaisiana . [61] Esta brecha, que inicialmente fue de 30 millones de años, pero se ha reducido gradualmente con el tiempo, actualmente ocupa gran parte del Tournaisiano de 13,9 millones de años, la primera etapa del período Carbonífero. [62] Los vertebrados similares a tetrápodos aparecieron por primera vez en el período Devónico temprano, y las especies con extremidades y dígitos ya existían en el Devónico tardío. [63] Estos primeros "tetrápodos de tallo" incluían animales como Ichthyostega , [2] con patas y pulmones, así como branquias, pero todavía principalmente acuáticos y poco adaptados para la vida en la tierra. Los tetrápodos pedunculados del Devónico atravesaron dos grandes cuellos de botella poblacionales durante las extinciones del Devónico tardío , también conocidas como las extinciones del final del Frasniense y del final del Fammeniano . Estos eventos de extinción llevaron a la desaparición de los tetrápodos pedunculados con características similares a las de los peces. [64] Cuando los tetrápodos pedunculados reaparecen en el registro fósil en depósitos del Carbonífero temprano , unos 10 millones de años después, las formas adultas de algunos están algo adaptadas a una existencia terrestre. [62] [65] Por qué fueron a la tierra en primer lugar todavía se debate.
Durante el Carbonífero temprano, el número de dedos en las manos y los pies de los tetrápodos pedunculados se estandarizó en no más de cinco, a medida que los linajes con más dedos se extinguieron (surgieron excepciones dentro de los tetrápodos del grupo corona entre algunos miembros secundariamente acuáticos). A mediados del Carbonífero, los tetrápodos pedunculados se habían irradiado en dos ramas de tetrápodos verdaderos ("grupo corona"), una ancestral de los anfibios modernos y la otra ancestral de los amniotas. Los anfibios modernos probablemente derivan de los temnospóndilos , un grupo de tetrápodos particularmente diverso y duradero. Una propuesta menos popular establece comparaciones con los " lepospóndilos ", una mezcla ecléctica de varios tetrápodos pequeños, que incluyen formas excavadoras, sin extremidades y otras formas extrañas. Los reptiliomorfos (a veces conocidos como " antracosaurios ") eran los parientes y ancestros de los amniotas (reptiles, mamíferos y parientes). Los primeros amniotas se conocen desde principios del Carbonífero Tardío . Todos los amniotas basales tenían un tamaño corporal pequeño, como muchos de sus contemporáneos, aunque algunos tetrápodos del Carbonífero evolucionaron hasta convertirse en grandes depredadores similares a los cocodrilos, conocidos informalmente como " labyrinthodonts ". [66] [67] Los anfibios deben regresar al agua para poner huevos; en contraste, los huevos de amniotas tienen una membrana que asegura el intercambio de gases fuera del agua y, por lo tanto, pueden depositarse en la tierra.
Los anfibios y amniotas se vieron afectados por el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace unos 307 millones de años. El colapso repentino de un ecosistema vital cambió la diversidad y abundancia de los grupos principales. Los amniotas y los temnospóndilos en particular se adaptaron mejor a las nuevas condiciones. Invadieron nuevos nichos ecológicos y comenzaron a diversificar sus dietas para incluir plantas y otros tetrápodos, que anteriormente se habían limitado a insectos y peces. [68]
En el período Pérmico , los amniotas se establecieron particularmente bien, y dos clados importantes llenaron la mayoría de los nichos terrestres: los saurópsidos y los sinápsidos . Estos últimos fueron los animales terrestres más importantes y exitosos del Pérmico, estableciendo complejos ecosistemas terrestres de depredadores y presas mientras adquirían varias adaptaciones retenidas por sus descendientes modernos, los mamíferos. La diversidad de saurópsidos fue más moderada durante el Pérmico, pero comenzaron a fracturarse en varios linajes ancestrales de los reptiles modernos. Los amniotas no fueron los únicos tetrápodos que experimentaron con la vida prolongada en la tierra. Algunos temnospóndilos, seymouriamorfos y diadectomorfos también llenaron nichos terrestres con éxito en la primera parte del Pérmico. Los tetrápodos no amniotas declinaron en la última parte del Pérmico.
El final del Pérmico fue testigo de un importante cambio en la fauna durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico . Se produjo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. [69] Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos se extinguieron o se redujeron considerablemente.
Los reptiles diápsidos (un subgrupo de los saurópsidos) se diversificaron fuertemente durante el Triásico , dando lugar a las tortugas , pseudosuquios (ancestros de los cocodrilos), dinosaurios , pterosaurios y lepidosaurios , junto con muchos otros grupos de reptiles en tierra y mar. Algunos de los nuevos reptiles del Triásico no sobrevivirían hasta el Jurásico , pero otros prosperarían durante el Jurásico. Los lagartos , las tortugas, los dinosaurios, los pterosaurios, los crocodilomorfos y los plesiosaurios fueron beneficiarios particulares de la transición Triásico-Jurásico. Las aves , un subconjunto particular de dinosaurios terópodos capaces de volar mediante alas emplumadas, evolucionaron en el Jurásico Superior. En el Cretácico , las serpientes se desarrollaron a partir de los lagartos, los rincocéfalos (tuátaras y parientes) disminuyeron y las aves y los cocodrilos modernos comenzaron a establecerse.
Entre los tetrápodos no amniotas característicos del Paleozoico, pocos sobrevivieron hasta el Mesozoico. Los temnospóndilos se recuperaron brevemente en el Triásico, generando los grandes estereospóndilos acuáticos y los pequeños lisanfibios terrestres (las primeras ranas, salamandras y cecilias). Sin embargo, la diversidad de estereospóndilos colapsaría al final del Triásico. A finales del Cretácico, los únicos anfibios supervivientes eran los lisanfibios. Muchos grupos de sinápsidos, como los anomodontos y los terocéfalos , que alguna vez comprendieron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Triásico. Durante el Jurásico, un grupo de sinápsidos ( Cynodontia ) dio lugar a los mamíferos modernos , que sobrevivieron durante el resto del Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico. La extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, al final del Mesozoico, acabó con muchos organismos, incluidos todos los dinosaurios no aviares y casi todos los reptiles marinos. Las aves sobrevivieron y se diversificaron durante el Cenozoico, de manera similar a los mamíferos.
Tras la gran extinción masiva que se produjo al final del Mesozoico, los representantes de siete grupos principales de tetrápodos persistieron hasta la era Cenozoica . Uno de ellos, un grupo de reptiles semiacuáticos conocido como Choristodera , se extinguió hace 11 millones de años por razones poco claras. [70] Los siete grupos de tetrápodos del Cenozoico son:
Los tetrápodos pedunculados son todos animales más relacionados con los tetrápodos que con los peces pulmonados, pero excluyendo al grupo corona de tetrápodos. El cladograma que aparece a continuación ilustra las relaciones entre los tetrápodos pedunculados. Todos estos linajes están extintos, excepto Dipnomorpha y Tetrapoda; de Swartz, 2012: [71]
Los tetrápodos corona se definen como el ancestro común más cercano de todos los tetrápodos vivos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) junto con todos los descendientes de ese ancestro.
La inclusión de ciertos grupos extintos en la corona Tetrapoda depende de las relaciones de los anfibios modernos, o lisanfibios . Actualmente hay tres hipótesis principales sobre los orígenes de los lisanfibios. En la hipótesis temnospóndilo (TH), los lisanfibios están más estrechamente relacionados con los temnospóndilos dissorofoideos , lo que convertiría a los temnospóndilos en tetrápodos. En la hipótesis lepospóndilo (LH), los lisanfibios son el taxón hermano de los lepospóndilos lisorofoideos , lo que convierte a los lepospóndilos en tetrápodos y a los temnospóndilos en tetrápodos troncales. En la hipótesis polifilética (PH), las ranas y las salamandras evolucionaron a partir de temnospóndilos dissorofoideos, mientras que las cecilias surgen de los lepospóndilos microsaurios, lo que convierte tanto a los lepospóndilos como a los temnospóndilos en verdaderos tetrápodos. [72] [73]
Esta hipótesis se presenta en varias variantes, la mayoría de las cuales tienen lisanfibios que surgen de los temnospóndilos dissorofoideos, generalmente con el foco puesto en los anfibámidos y los branquiosáuridos. [74]
La hipótesis del temnospóndilo es la opinión mayoritaria o actualmente favorecida, apoyada por Ruta et al. (2003a,b), Ruta y Coates (2007), Coates et al. (2008), Sigurdsen y Green (2011) y Schoch (2013, 2014). [73] [75]
Cladograma modificado según Coates, Ruta y Friedman (2008). [76]
Cladograma modificado según Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010). [77]
Esta hipótesis sostiene que los batracios (ranas y salamandras) provienen de temnospóndilos dissorofoideos y las cecilias de lepospóndilos microsaurios. Existen dos variantes, una desarrollada por Carroll [78] y la otra por Anderson [79] .
Cladograma modificado según Schoch, Frobisch, (2009). [80]
El pez ancestral de los tetrápodos, el tetrapodomorfo, poseía rasgos similares a los heredados por los primeros tetrápodos, incluyendo fosas nasales internas y una gran aleta carnosa construida sobre huesos que podrían dar lugar a la extremidad del tetrápodo. Para propagarse en el entorno terrestre , los animales tuvieron que superar ciertos desafíos. Sus cuerpos necesitaban un apoyo adicional, porque la flotabilidad ya no era un factor. La retención de agua ahora era importante, ya que ya no era la matriz viva , y podía perderse fácilmente en el medio ambiente. Finalmente, los animales necesitaban nuevos sistemas de entrada sensorial para tener alguna capacidad de funcionar razonablemente en la tierra.
El cerebro sólo llenaba la mitad del cráneo en los primeros tetrápodos. El resto estaba lleno de tejido graso o líquido, lo que le daba al cerebro espacio para crecer mientras se adaptaban a una vida en la tierra. [81] Las estructuras palatinas y de la mandíbula de los tetramorfos eran similares a las de los primeros tetrápodos, y su dentición también era similar, con dientes laberínticos que encajaban en una disposición de fosas y dientes en el paladar. Una diferencia importante entre los primeros peces tetrapodomorfos y los primeros tetrápodos estaba en el desarrollo relativo de las porciones frontal y posterior del cráneo ; el hocico está mucho menos desarrollado que en la mayoría de los primeros tetrápodos y el cráneo postorbital es excepcionalmente más largo que el de un anfibio. Una característica notable que hace que el cráneo de un tetrápodo sea diferente al de un pez es la longitud relativa de la porción frontal y trasera. El pez tenía una porción trasera larga mientras que la delantera era corta; por lo tanto, los vacíos orbitales estaban ubicados hacia el extremo anterior. En el tetrápodo, la parte delantera del cráneo se alargó, colocando las órbitas más atrás en el cráneo.
En los peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron , la parte del cuerpo que luego se convertiría en el cuello estaba cubierta por una serie de huesos que cubren las branquias, conocidos como la serie opercular . Estos huesos funcionaban como parte del mecanismo de bombeo para forzar el agua a través de la boca y más allá de las branquias. Cuando la boca se abría para tomar agua, las aletas branquiales se cerraban (incluidos los huesos que cubren las branquias), lo que garantizaba que el agua entrara solo por la boca. Cuando la boca se cerraba, las aletas branquiales se abrían y el agua pasaba a través de las branquias.
En Acanthostega , un tetrápodo basal, los huesos que cubren las branquias han desaparecido, aunque los arcos branquiales subyacentes todavía están presentes. Además de la serie opercular, Acanthostega también perdió los huesos que cubren la garganta (serie gular). La serie opercular y la serie gular combinadas a veces se conocen como serie opérculo-gular u operculogular. Otros huesos en la región del cuello perdidos en Acanthostega (y posteriores tetrápodos) incluyen la serie extraescapular y la serie supracleithral. Ambos conjuntos de huesos conectan la cintura escapular al cráneo. Con la pérdida de estos huesos, los tetrápodos adquirieron un cuello, lo que permite que la cabeza rote de forma algo independiente del torso. Esto, a su vez, requirió conexiones de tejido blando más fuertes entre la cabeza y el torso, incluidos músculos y ligamentos que conectan el cráneo con la columna vertebral y la cintura escapular. Los huesos y grupos de huesos también se consolidaron y fortalecieron. [82]
En los tetrápodos del Carbonífero, la articulación del cuello (occipucio) proporcionaba un punto de pivote para la columna vertebral contra la parte posterior del cráneo. En los peces tetrapodomorfos como Eusthenopteron , no existía dicha articulación del cuello. En cambio, la notocorda (una varilla hecha de protocartílago) entraba en un orificio en la parte posterior de la caja craneana y continuaba hasta el medio de la caja craneana. Acanthostega tenía la misma disposición que Eusthenopteron y, por lo tanto, no tenía articulación del cuello. La articulación del cuello evolucionó de forma independiente en diferentes linajes de tetrápodos primitivos. [83]
Todos los tetrápodos parecen mantener sus cuellos en la máxima extensión vertical posible cuando están en una postura normal y alerta. [84]
Los tetrápodos tenían una estructura dental conocida como "plicidentina", caracterizada por el repliegue del esmalte, como se ve en la sección transversal. La versión más extrema encontrada en los primeros tetrápodos se conoce como "labyrinthodont" o "labyrinthodont plicidentine". Este tipo de estructura dental ha evolucionado de forma independiente en varios tipos de peces óseos, tanto de aletas radiadas como de aletas lobuladas, algunos lagartos modernos y en varios peces tetrapodomorfos. El repliegue parece evolucionar cuando un colmillo o un diente grande crece en una mandíbula pequeña, que erupciona cuando aún es débil e inmaduro. El repliegue proporciona mayor resistencia al diente joven, pero ofrece pocas ventajas cuando el diente está maduro. Dichos dientes se asocian con la alimentación de presas blandas en los juveniles. [85] [86]
Al pasar del agua a la tierra, la columna vertebral tuvo que resistir la flexión provocada por el peso corporal y proporcionar movilidad donde fuera necesario. Anteriormente, podía doblarse en toda su longitud. Asimismo, los apéndices pareados no estaban conectados a la columna vertebral, pero ahora los miembros, que se fortalecían lentamente, transmitían su apoyo al eje del cuerpo.
La cintura escapular se separó del cráneo, lo que dio como resultado una mejor locomoción terrestre. El cleithrum de los primeros sarcopterigios se mantuvo como la clavícula , y la interclavícula estaba bien desarrollada, y se encontraba en la parte inferior del pecho. En las formas primitivas, las dos clavículas y la interclavícula podrían haber crecido ventralmente de tal manera que formaran una amplia placa torácica. La porción superior de la cintura tenía una hoja escapular plana (hueso del hombro) , con la cavidad glenoidea situada debajo actuando como superficie de articulación para el húmero, mientras que ventralmente había una placa coracoides grande y plana que giraba hacia la línea media.
La cintura pélvica también era mucho más grande que la placa simple que se encuentra en los peces, y daba cabida a más músculos. Se extendía mucho en sentido dorsal y estaba unida a la columna vertebral por una o más costillas sacras especializadas . Las patas traseras estaban algo especializadas en el sentido de que no solo soportaban el peso, sino que también proporcionaban propulsión. La extensión dorsal de la pelvis era el íleon , mientras que la amplia placa ventral estaba compuesta por el pubis en el frente y el isquion en la parte posterior. Los tres huesos se encontraban en un único punto en el centro del triángulo pélvico llamado acetábulo , proporcionando una superficie de articulación para el fémur.
Las aletas lobuladas carnosas sostenidas por huesos parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos ( Osteichthyes ). Los ancestros de los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) desarrollaron sus aletas en una dirección diferente. Los ancestros tetrapodomorfos de los tetrápodos desarrollaron aún más sus aletas lobuladas. Las aletas pareadas tenían huesos claramente homólogos al húmero , cúbito y radio en las aletas delanteras y al fémur , tibia y peroné en las aletas pélvicas. [87]
Las aletas pares de los primeros sarcopterigios eran más pequeñas que las extremidades de los tetrápodos, pero la estructura esquelética era muy similar en el sentido de que los primeros sarcopterigios tenían un solo hueso proximal (análogo al húmero o fémur ), dos huesos en el siguiente segmento (antebrazo o parte inferior de la pierna) y una subdivisión irregular de la aleta, aproximadamente comparable a la estructura del carpo / tarso y las falanges de una mano.
En la postura típica de los primeros tetrápodos, el brazo y la pierna superior se extendían casi en línea recta desde el cuerpo, y el antebrazo y la pierna inferior se extendían hacia abajo desde el segmento superior en un ángulo casi recto . El peso corporal no estaba centrado sobre las extremidades, sino que se transfería 90 grados hacia afuera y hacia abajo a través de las extremidades inferiores, que tocaban el suelo. La mayor parte de la fuerza del animal se utilizaba simplemente para levantar el cuerpo del suelo para caminar, lo que probablemente era lento y difícil. Con este tipo de postura, solo podía dar zancadas cortas y amplias. Esto ha sido confirmado por huellas fosilizadas encontradas en rocas del Carbonífero .
Los primeros tetrápodos tenían una mandíbula ancha y abierta con músculos débiles para abrirla y cerrarla. En la mandíbula había colmillos palatinos y vomerinos (superiores) y coronoides (inferiores) de tamaño moderado, así como filas de dientes más pequeños. Esto contrastaba con los colmillos más grandes y los dientes marginales pequeños de los peces tetrapodomorfos anteriores, como Eusthenopteron . Aunque esto indica un cambio en los hábitos alimentarios, se desconoce la naturaleza exacta del cambio. Algunos investigadores han sugerido un cambio a la alimentación en el fondo o en aguas menos profundas (Ahlberg y Milner 1994). Otros han sugerido un modo de alimentación comparable al de la salamandra gigante japonesa, que utiliza tanto la alimentación por succión como la mordida directa para comer pequeños crustáceos y peces. Un estudio de estas mandíbulas muestra que se usaban para alimentarse bajo el agua, no en la tierra. [88]
En los tetrápodos terrestres posteriores, aparecen dos métodos de cierre de la mandíbula: el estático y el cinético inercial (también conocido como chasquido). En el sistema estático, los músculos de la mandíbula están dispuestos de tal manera que las mandíbulas tienen la máxima fuerza cuando están cerradas o casi cerradas. En el sistema cinético inercial, la máxima fuerza se aplica cuando las mandíbulas están completamente abiertas, lo que hace que las mandíbulas se cierren de golpe con gran velocidad e impulso. Aunque el sistema cinético inercial se encuentra ocasionalmente en los peces, requiere adaptaciones especiales (como mandíbulas muy estrechas) para lidiar con la alta viscosidad y densidad del agua, que de otro modo impediría el cierre rápido de la mandíbula.
La lengua de los tetrápodos está formada por músculos que alguna vez controlaron las aberturas branquiales. La lengua está anclada al hueso hioides , que alguna vez fue la mitad inferior de un par de barras branquiales (el segundo par después de las que evolucionaron hasta convertirse en mandíbulas). [89] [90] [91] La lengua no evolucionó hasta que las branquias comenzaron a desaparecer. Acanthostega todavía tenía branquias, por lo que este habría sido un desarrollo posterior. En los animales que se alimentan acuáticamente, el alimento está sostenido por agua y literalmente puede flotar (o ser succionado) hasta la boca. En la tierra, la lengua se vuelve importante.
La evolución de la respiración de los primeros tetrápodos estuvo influenciada por un evento conocido como la "brecha de carbón", un período de más de 20 millones de años, a mediados y finales del Devónico, cuando los niveles de oxígeno atmosférico eran demasiado bajos para sostener los incendios forestales. [92] Durante este tiempo, los peces que habitaban aguas anóxicas (muy bajas en oxígeno) habrían estado bajo presión evolutiva para desarrollar su capacidad de respirar aire. [93] [94] [95]
Los primeros tetrápodos probablemente dependían de cuatro métodos de respiración : con pulmones , con branquias , respiración cutánea (respiración por la piel) y respiración a través del revestimiento del tracto digestivo, especialmente la boca.
El tetrápodo primitivo Acanthostega tenía al menos tres y probablemente cuatro pares de barras branquiales, cada una de las cuales contenía surcos profundos en el lugar donde se esperaría encontrar la arteria branquial aferente. Esto sugiere firmemente que tenía branquias funcionales. [96] Algunos temnospóndilos acuáticos conservaron branquias internas al menos hasta principios del Jurásico. [97] Hay evidencia de branquias internas claras similares a las de los peces en Archegosaurus . [98]
Los pulmones se originaron como un par de bolsas adicionales en la garganta, detrás de las bolsas branquiales. [99] Probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los peces óseos. En algunos peces evolucionaron hasta convertirse en vejigas natatorias para mantener la flotabilidad . [100] [101] Los pulmones y las vejigas natatorias son homólogos (descienden de una forma ancestral común), como es el caso de la arteria pulmonar (que lleva sangre desoxigenada del corazón a los pulmones) y las arterias que irrigan las vejigas natatorias. [102] El aire se introducía en los pulmones mediante un proceso conocido como bombeo bucal . [103] [104]
En los primeros tetrápodos, la exhalación probablemente se realizaba con la ayuda de los músculos del torso (la región toracoabdominal). La inhalación con las costillas era primitiva en los amniotas o evolucionó de forma independiente en al menos dos linajes diferentes de amniotas. No se encuentra en los anfibios. [105] [106] El diafragma muscularizado es exclusivo de los mamíferos. [107]
Aunque se cree ampliamente que los tetrápodos inhalaban mediante bombeo bucal (bombeo por la boca), según una hipótesis alternativa, la aspiración (inhalación) se produjo a través del retroceso pasivo del exoesqueleto de una manera similar a la del pez primitivo contemporáneo con aletas radiadas Polypterus . Este pez inhala a través de su espiráculo (agujero nasal), una característica anatómica presente en los primeros tetrápodos. La exhalación es impulsada por los músculos del torso. Durante la exhalación, las escamas óseas en la región superior del pecho se hunden. Cuando los músculos están relajados, las escamas óseas vuelven a su posición, generando una presión negativa considerable dentro del torso, lo que resulta en una entrada de aire muy rápida a través del espiráculo. [108] [109] [110]
La respiración cutánea, conocida como respiración cutánea , es común en peces y anfibios, y ocurre tanto dentro como fuera del agua. En algunos animales, las barreras impermeables impiden el intercambio de gases a través de la piel. Por ejemplo, la queratina en la piel humana, las escamas de los reptiles y las escamas proteínicas de los peces modernos impiden el intercambio de gases. Sin embargo, los primeros tetrápodos tenían escamas hechas de hueso altamente vascularizado cubierto de piel. Por esta razón, se cree que los primeros tetrápodos podrían realizar una cantidad significativa de respiración cutánea. [111]
Aunque los peces que respiran aire pueden absorber oxígeno a través de sus pulmones, estos tienden a ser ineficaces para descargar dióxido de carbono. En los tetrápodos, la capacidad de los pulmones para descargar CO2 se produjo de forma gradual y no se alcanzó por completo hasta la evolución de los amniotas. La misma limitación se aplica a la respiración intestinal (GUT), es decir, respirar con el revestimiento del tracto digestivo. [112] La piel de los tetrápodos habría sido eficaz tanto para absorber oxígeno como para descargar CO2 , pero solo hasta cierto punto. Por esta razón, los primeros tetrápodos pueden haber experimentado hipercapnia crónica (altos niveles de CO2 en sangre ) . Esto no es poco común en los peces que habitan en aguas con alto contenido de CO2 . [ 113] Según una hipótesis, los huesos del techo del cráneo dérmico "esculpidos" u "ornamentados" encontrados en los primeros tetrápodos pueden haber estado relacionados con un mecanismo para aliviar la acidosis respiratoria (sangre ácida causada por el exceso de CO2 ) a través de una alcalosis metabólica compensatoria . [114]
Los primeros tetrápodos probablemente tenían un corazón de tres cámaras , al igual que los anfibios modernos y los reptiles lepidosaurios y quelonios, en el que la sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios ingresan por aurículas separadas y se dirigen a través de una válvula espiral al vaso apropiado: la aorta para la sangre oxigenada y la vena pulmonar para la sangre desoxigenada. La válvula espiral es esencial para mantener la mezcla de los dos tipos de sangre al mínimo, lo que permite que el animal tenga tasas metabólicas más altas y sea más activo que de otra manera. [115]
La diferencia de densidad entre el aire y el agua hace que los olores (ciertos compuestos químicos detectables por los quimiorreceptores ) se comporten de manera diferente. Un animal que se aventura por primera vez en la tierra tendría dificultades para localizar tales señales químicas si su aparato sensorial hubiera evolucionado en el contexto de la detección acuática. El órgano vomeronasal también evolucionó en la cavidad nasal por primera vez, para detectar feromonas de sustratos biológicos en la tierra, aunque posteriormente se perdió o se redujo a vestigial en algunos linajes, como los arcosaurios y los catarrinos , pero se expandió en otros como los lepidosaurios . [116]
Los peces tienen un sistema de línea lateral que detecta fluctuaciones de presión en el agua. Dicha presión no es detectable en el aire, pero se encontraron surcos para los órganos sensoriales de la línea lateral en el cráneo de los primeros tetrápodos, lo que sugiere un hábitat acuático o principalmente acuático . Los anfibios modernos, que son semiacuáticos, presentan esta característica, mientras que los vertebrados superiores la han dejado de lado .
Los cambios en el ojo se produjeron porque el comportamiento de la luz en la superficie del ojo difiere entre un entorno de aire y de agua debido a la diferencia en el índice de refracción , por lo que la longitud focal del cristalino se modificó para funcionar en el aire. El ojo ahora estaba expuesto a un entorno relativamente seco en lugar de estar bañado por agua, por lo que se desarrollaron los párpados y los conductos lagrimales evolucionaron para producir un líquido que humedeciera el globo ocular.
Los primeros tetrápodos heredaron un conjunto de cinco opsinas de conos y bastones conocidas como opsinas de vertebrados . [117] [118] [119]
En el primer vertebrado existían cuatro opsinas cónicas, heredadas de ancestros invertebrados:
Una única opsina, la rodopsina, estaba presente en el primer vertebrado con mandíbula, heredada de un ancestro vertebrado sin mandíbula:
Los tetrápodos conservaron la función de equilibrio del oído interno de su ascendencia de los peces.
Las vibraciones del aire no podían generar pulsaciones a través del cráneo como en un órgano auditivo adecuado . El espiráculo se mantuvo como la muesca ótica , finalmente cerrada por el tímpano , una membrana delgada y apretada de tejido conectivo también llamada tímpano (sin embargo, este y la muesca ótica se perdieron en los amniotas ancestrales , y más tarde se obtuvieron tímpanos independientes).
El hiomandibulario de los peces migró hacia arriba desde su posición de apoyo de la mandíbula y se redujo de tamaño para formar la columela . Situada entre el tímpano y la caja craneana en una cavidad llena de aire, la columela ahora era capaz de transmitir vibraciones desde el exterior de la cabeza hacia el interior. Así, la columela se convirtió en un elemento importante en un sistema de adaptación de impedancia , que acopla las ondas sonoras transmitidas por el aire al sistema receptor del oído interno. Este sistema había evolucionado de forma independiente en varios linajes de anfibios diferentes .
El oído adaptado a la impedancia tenía que cumplir ciertas condiciones para funcionar. La columela tenía que ser perpendicular al tímpano, lo suficientemente pequeña y ligera para reducir su inercia , y suspendida en una cavidad llena de aire. En las especies modernas que son sensibles a frecuencias superiores a 1 kHz , la base de la columela es 1/20 del área del tímpano. Sin embargo, en los primeros anfibios la columela era demasiado grande, lo que hacía que el área de la base fuera demasiado grande, impidiendo la audición de altas frecuencias. Por lo tanto, parece que solo podían escuchar sonidos de alta intensidad y baja frecuencia, y la columela probablemente solo sostenía la caja del cerebro contra la mejilla.
Sólo a principios del Triásico, unos cien millones de años después de que conquistaran la tierra, el oído medio timpánico evolucionó (de forma independiente) en todos los linajes de tetrápodos. [120] Unos cincuenta millones de años después (Triásico tardío), en los mamíferos, la columela se redujo aún más para convertirse en el estribo .
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