La botánica , también llamada ciencia vegetal (o ciencias de las plantas ), biología vegetal o fitología , es la ciencia de la vida vegetal y una rama de la biología . Un botánico , fitólogo o fitólogo es un científico que se especializa en este campo. El término "botánica" proviene de la palabra griega antigua βοτάνη ( botanē ) que significa " pasto ", " hierbas ", " hierba " o " forraje "; βοτάνη se deriva a su vez de βόσκειν ( boskein ), "alimentar" o " pastar ". [1] [2] [3] Tradicionalmente, la botánica también ha incluido el estudio de hongos y algas por parte de micólogos y ficólogos respectivamente, quedando el estudio de estos tres grupos de organismos dentro del ámbito de interés del Congreso Botánico Internacional . Hoy en día, los botánicos (en sentido estricto) estudian aproximadamente 410.000 especies de plantas terrestres de las cuales unas 391.000 especies son plantas vasculares (incluidas aproximadamente 369.000 especies de plantas con flores ), [4] y aproximadamente 20.000 son briófitas . [5]
La botánica se originó en la prehistoria como herboristería con los esfuerzos de los primeros humanos por identificar (y luego cultivar) plantas que fueran comestibles, venenosas y posiblemente medicinales, lo que la convirtió en uno de los primeros esfuerzos de la investigación humana. Los jardines físicos medievales , a menudo adjuntos a los monasterios , contenían plantas que posiblemente tenían beneficios medicinales. Fueron los precursores de los primeros jardines botánicos adscritos a las universidades , fundados a partir de la década de 1540. Uno de los primeros fue el jardín botánico de Padua . Estos jardines facilitaron el estudio académico de las plantas. Los esfuerzos por catalogar y describir sus colecciones fueron los inicios de la taxonomía vegetal y condujeron en 1753 al sistema binomial de nomenclatura de Carl Linnaeus que sigue en uso hasta el día de hoy para nombrar todas las especies biológicas.
En los siglos XIX y XX, se desarrollaron nuevas técnicas para el estudio de las plantas, incluidos métodos de microscopía óptica e imágenes de células vivas , microscopía electrónica , análisis del número de cromosomas , química vegetal y estructura y función de enzimas y otras proteínas . En las dos últimas décadas del siglo XX, los botánicos explotaron las técnicas de análisis genético molecular , incluidas la genómica y la proteómica y las secuencias de ADN, para clasificar las plantas con mayor precisión.
La botánica moderna es un tema amplio y multidisciplinario con contribuciones y conocimientos de la mayoría de las demás áreas de la ciencia y la tecnología. Los temas de investigación incluyen el estudio de la estructura , el crecimiento y la diferenciación de las plantas, la reproducción , la bioquímica y el metabolismo primario , los productos químicos, el desarrollo , las enfermedades , las relaciones evolutivas , la sistemática y la taxonomía de las plantas . Los temas dominantes en la ciencia vegetal del siglo XXI son la genética molecular y la epigenética , que estudian los mecanismos y el control de la expresión genética durante la diferenciación de células y tejidos vegetales . La investigación botánica tiene diversas aplicaciones en el suministro de alimentos básicos , materiales como madera , petróleo , caucho, fibras y medicamentos, en la horticultura , agricultura y silvicultura modernas , en la propagación de plantas , el mejoramiento genético y la modificación genética , en la síntesis de productos químicos y materias primas para la construcción y producción de energía, en la gestión ambiental y en el mantenimiento de la biodiversidad .
La botánica se originó como herboristería , el estudio y uso de las plantas por sus posibles propiedades medicinales . [6] La historia temprana registrada de la botánica incluye muchos escritos antiguos y clasificaciones de plantas. Se han encontrado ejemplos de obras botánicas tempranas en textos antiguos de la India que datan de antes del 1100 a. C., [7] [8] en el Antiguo Egipto , [9] en escritos arcaicos del Antiguo Irán avéstico y en obras de China supuestamente anteriores al 221 a. C. [7] [10]
La botánica moderna tiene sus raíces en la antigua Grecia , específicamente en Teofrasto ( c. 371-287 a. C.), un estudiante de Aristóteles que inventó y describió muchos de sus principios y es ampliamente considerado en la comunidad científica como el "padre de la botánica". [11] Sus principales obras, Investigación sobre las plantas y Sobre las causas de las plantas , constituyen las contribuciones más importantes a la ciencia botánica hasta la Edad Media , casi diecisiete siglos después. [11] [12]
Otra obra de la antigua Grecia que tuvo un impacto temprano en la botánica es De materia medica , una enciclopedia de cinco volúmenes sobre medicina herbaria preliminar escrita a mediados del siglo I por el médico y farmacólogo griego Pedanius Dioscórides . De materia medica fue ampliamente leído durante más de 1.500 años. [13] Entre las contribuciones importantes del mundo musulmán medieval se incluyen La agricultura nabatea de Ibn Wahshiyya , el Libro de las plantas de Abū Ḥanīfa Dīnawarī (828–896) y La clasificación de los suelos de Ibn Bassal . A principios del siglo XIII, Abu al-Abbas al-Nabati e Ibn al-Baitar (muerto en 1248) escribieron sobre botánica de manera sistemática y científica. [14] [15] [16]
A mediados del siglo XVI se fundaron jardines botánicos en varias universidades italianas. El jardín botánico de Padua, construido en 1545, suele considerarse el primero que se conserva en su ubicación original. Estos jardines continuaron el valor práctico de los anteriores "jardines físicos", a menudo asociados con monasterios, en los que se cultivaban plantas para presuntos usos medicinales. Apoyaron el crecimiento de la botánica como materia académica. Se dieron conferencias sobre las plantas que se cultivan en los jardines. Los jardines botánicos llegaron mucho más tarde al norte de Europa; el primero en Inglaterra fue el Jardín Botánico de la Universidad de Oxford en 1621. [17]
El médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566) fue uno de "los tres padres alemanes de la botánica", junto con el teólogo Otto Brunfels (1489-1534) y el médico Hieronymus Bock (1498-1554) (también llamado Hieronymus Tragus). [18] [19] Fuchs y Brunfels rompieron con la tradición de copiar obras anteriores para hacer sus propias observaciones originales. Bock creó su propio sistema de clasificación de plantas.
El médico Valerius Cordus (1515–1544) fue autor de una importante Historia Plantarum a base de hierbas desde el punto de vista botánico y farmacológico en 1544 y de una farmacopea de importancia duradera, el Dispensatorium en 1546. [20] El naturalista Conrad von Gesner (1516–1565) y el herbolario John Gerard (1545– C. 1611 ) publicó herbarios que cubren los supuestos usos medicinales de las plantas. El naturalista Ulisse Aldrovandi (1522-1605) fue considerado el padre de la historia natural , que incluía el estudio de las plantas. En 1665, utilizando uno de los primeros microscopios, el erudito Robert Hooke descubrió las células , término que él acuñó, en el corcho , y poco tiempo después en el tejido vegetal vivo. [21]
Durante el siglo XVIII, se desarrollaron sistemas de identificación de plantas comparables a claves dicotómicas , donde las plantas no identificadas se colocan en grupos taxonómicos (por ejemplo, familia, género y especie) realizando una serie de elecciones entre pares de caracteres . La elección y secuencia de los caracteres puede ser artificial en claves diseñadas exclusivamente para la identificación ( claves de diagnóstico ) o más estrechamente relacionadas con el orden natural o filético de los taxones en claves sinópticas. [22] En el siglo XVIII, nuevas plantas para estudio llegaban a Europa en cantidades cada vez mayores desde países recién descubiertos y colonias europeas en todo el mundo. En 1753, Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum , una clasificación jerárquica de especies de plantas que sigue siendo el punto de referencia para la nomenclatura botánica moderna . Esto estableció un esquema de nomenclatura binomial o de dos partes estandarizado donde el primer nombre representaba el género y el segundo identificaba la especie dentro del género. [23] A efectos de identificación, el Systema Sexuale de Linneo clasificó las plantas en 24 grupos según el número de sus órganos sexuales masculinos. El grupo 24, Cryptogamia , incluía todas las plantas con partes reproductivas ocultas, musgos, hepáticas, helechos, algas y hongos. [24]
El creciente conocimiento de la anatomía , morfología y ciclos de vida de las plantas llevó a la comprensión de que existían más afinidades naturales entre las plantas que el sistema sexual artificial de Linneo. Adanson (1763), de Jussieu (1789) y Candolle (1819) propusieron varios sistemas naturales alternativos de clasificación que agrupaban plantas utilizando una gama más amplia de caracteres compartidos y fueron ampliamente seguidos. El sistema Candolleano reflejó sus ideas sobre la progresión de la complejidad morfológica y el sistema posterior de Bentham y Hooker , que fue influyente hasta mediados del siglo XIX, fue influenciado por el enfoque de Candolle. La publicación de Darwin del Origen de las especies en 1859 y su concepto de descendencia común requirieron modificaciones en el sistema candolliano para reflejar las relaciones evolutivas a diferencia de la mera similitud morfológica. [25]
La botánica se vio muy estimulada por la aparición del primer libro de texto "moderno", Grundzüge der Wissenschaftlichen Botanik de Matthias Schleiden , publicado en inglés en 1849 como Principios de botánica científica . [26] Schleiden fue un microscopista y uno de los primeros anatomistas de plantas que cofundó la teoría celular con Theodor Schwann y Rudolf Virchow y fue uno de los primeros en comprender la importancia del núcleo celular que había sido descrito por Robert Brown en 1831. [27 ] En 1855, Adolf Fick formuló las leyes de Fick que permitieron calcular las tasas de difusión molecular en los sistemas biológicos. [28]
Partiendo de la teoría de la herencia gen-cromosoma que se originó con Gregor Mendel (1822-1884), August Weismann (1834-1914) demostró que la herencia sólo tiene lugar a través de gametos . Ninguna otra célula puede transmitir caracteres heredados. [29] El trabajo de Katherine Esaú (1898-1997) sobre anatomía vegetal sigue siendo una base importante de la botánica moderna. Sus libros Plant Anatomy y Anatomy of Seed Plants han sido textos clave de biología estructural de plantas durante más de medio siglo. [30] [31]
La disciplina de la ecología vegetal fue iniciada a finales del siglo XIX por botánicos como Eugenius Warming , quien produjo la hipótesis de que las plantas forman comunidades , y su mentor y sucesor Christen C. Raunkiær, cuyo sistema para describir las formas de vida de las plantas todavía se utiliza en la actualidad. El concepto de que la composición de las comunidades vegetales, como los bosques templados latifoliados, cambia mediante un proceso de sucesión ecológica fue desarrollado por Henry Chandler Cowles , Arthur Tansley y Frederic Clements . A Clements se le atribuye la idea de la vegetación clímax como la vegetación más compleja que un entorno puede soportar y Tansley introdujo el concepto de ecosistemas en la biología. [32] [33] [34] Basándose en el extenso trabajo anterior de Alphonse de Candolle , Nikolai Vavilov (1887-1943) produjo relatos de la biogeografía , los centros de origen y la historia evolutiva de las plantas económicas. [35]
Particularmente desde mediados de la década de 1960 se han producido avances en la comprensión de la física de los procesos fisiológicos de las plantas , como la transpiración (el transporte de agua dentro de los tejidos de las plantas), la dependencia de la temperatura de las tasas de evaporación del agua desde la superficie de las hojas y la difusión molecular del agua. vapor y dióxido de carbono a través de las aberturas estomáticas . Estos avances, junto con nuevos métodos para medir el tamaño de las aberturas estomáticas y la tasa de fotosíntesis , han permitido una descripción precisa de las tasas de intercambio de gases entre las plantas y la atmósfera. [36] [37] Innovaciones en análisis estadístico por Ronald Fisher , [38] Frank Yates y otros en la Estación Experimental Rothamsted facilitaron el diseño experimental racional y el análisis de datos en la investigación botánica. [39] El descubrimiento e identificación de las hormonas vegetales auxinas por Kenneth V. Thimann en 1948 permitió la regulación del crecimiento de las plantas mediante productos químicos aplicados externamente. Frederick Campion Steward fue pionero en técnicas de micropropagación y cultivo de tejidos vegetales controlados por hormonas vegetales . [40] La auxina sintética ácido 2,4-diclorofenoxiacético o 2,4-D fue uno de los primeros herbicidas sintéticos comerciales. [41]
Los avances del siglo XX en bioquímica vegetal han sido impulsados por técnicas modernas de análisis químico orgánico , como la espectroscopia , la cromatografía y la electroforesis . Con el surgimiento de los enfoques biológicos a escala molecular relacionados de la biología molecular , la genómica , la proteómica y la metabolómica , la relación entre el genoma de la planta y la mayoría de los aspectos de la bioquímica, fisiología, morfología y comportamiento de las plantas puede someterse a un análisis experimental detallado. [42] El concepto originalmente planteado por Gottlieb Haberlandt en 1902 [43] de que todas las células vegetales son totipotentes y pueden cultivarse in vitro permitió en última instancia el uso de la ingeniería genética de manera experimental para eliminar uno o varios genes responsables de un rasgo específico, o para agregue genes como GFP que informan cuándo se expresa un gen de interés. Estas tecnologías permiten el uso biotecnológico de plantas enteras o cultivos de células vegetales cultivadas en biorreactores para sintetizar pesticidas , antibióticos u otros productos farmacéuticos , así como la aplicación práctica de cultivos genéticamente modificados diseñados para características como un mejor rendimiento. [44]
La morfología moderna reconoce un continuo entre las principales categorías morfológicas de raíz, tallo (cauloma), hoja (filoma) y tricoma . [45] Además, enfatiza la dinámica estructural. [46] La sistemática moderna tiene como objetivo reflexionar y descubrir relaciones filogenéticas entre plantas. [47] [48] [49] [50] La filogenética molecular moderna ignora en gran medida los caracteres morfológicos y se basa en secuencias de ADN como datos. El análisis molecular de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores permitió al Angiosperm Phylogeny Group publicar en 1998 una filogenia de plantas con flores, respondiendo muchas de las preguntas sobre las relaciones entre familias y especies de angiospermas . [51] La posibilidad teórica de un método práctico para la identificación de especies de plantas y variedades comerciales mediante códigos de barras de ADN es objeto de investigaciones actuales activas. [52] [53]
El estudio de las plantas es vital porque sustentan casi toda la vida animal en la Tierra al generar una gran proporción del oxígeno y los alimentos que proporcionan a los humanos y otros organismos con respiración aeróbica la energía química que necesitan para existir. Las plantas, las algas y las cianobacterias son los principales grupos de organismos que llevan a cabo la fotosíntesis , un proceso que utiliza la energía de la luz solar para convertir el agua y el dióxido de carbono [54] en azúcares que pueden utilizarse tanto como fuente de energía química como de moléculas orgánicas. que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [55] Como subproducto de la fotosíntesis, las plantas liberan oxígeno a la atmósfera, un gas que necesitan casi todos los seres vivos para llevar a cabo la respiración celular. Además, influyen en los ciclos globales del carbono y el agua y las raíces de las plantas unen y estabilizan los suelos, previniendo la erosión del suelo . [56] Las plantas son cruciales para el futuro de la sociedad humana, ya que proporcionan alimentos, oxígeno, bioquímicos y productos para las personas, además de crear y preservar el suelo. [57]
Históricamente, todos los seres vivos se clasificaban como animales o plantas [58] y la botánica abarcaba el estudio de todos los organismos no considerados animales. [59] Los botánicos examinan tanto las funciones como los procesos internos dentro de los orgánulos , células, tejidos, plantas enteras, poblaciones de plantas y comunidades de plantas. En cada uno de estos niveles, un botánico puede ocuparse de la clasificación ( taxonomía ), filogenia y evolución , estructura ( anatomía y morfología ) o función ( fisiología ) de la vida vegetal. [60]
La definición más estricta de "planta" incluye sólo las "plantas terrestres" o embriofitas , que incluyen plantas con semillas (gimnospermas, incluidos los pinos , y plantas con flores ) y las criptógamas de esporas libres, incluidas helechos , musgos , hepáticas , hornworts y musgos . Los embriófitos son eucariotas multicelulares que descienden de un ancestro que obtenía su energía de la luz solar mediante la fotosíntesis . Tienen ciclos de vida con fases haploides y diploides alternas . La fase sexual haploide de los embriofitos, conocida como gametofito , nutre al esporofito del embrión diploide en desarrollo dentro de sus tejidos durante al menos parte de su vida, [61] incluso en las plantas con semillas, donde el gametofito en sí es nutrido por su esporofito padre. [62] Otros grupos de organismos que fueron estudiados anteriormente por los botánicos incluyen bacterias (ahora estudiadas en bacteriología ), hongos ( micología ), incluidos hongos formadores de líquenes ( liquenología ), algas no clorofitas ( ficología ) y virus ( virología ). Sin embargo, los botánicos todavía prestan atención a estos grupos, y los cursos de introducción a la botánica suelen tratar los hongos (incluidos los líquenes) y los protistas fotosintéticos. [63] [64]
Los paleobotánicos estudian plantas antiguas en el registro fósil para proporcionar información sobre la historia evolutiva de las plantas . Se cree que las cianobacterias , los primeros organismos fotosintéticos liberadores de oxígeno en la Tierra, dieron origen al ancestro de las plantas al entrar en una relación endosimbiótica con un eucariota primitivo, convirtiéndose finalmente en los cloroplastos de las células vegetales. Las nuevas plantas fotosintéticas (junto con sus parientes algas) aceleraron el aumento del oxígeno atmosférico iniciado por las cianobacterias , cambiando la antigua atmósfera reductora y libre de oxígeno a una en la que el oxígeno libre ha sido abundante durante más de 2 mil millones de años. [65] [66]
Entre las cuestiones botánicas importantes del siglo XXI se encuentran el papel de las plantas como productoras primarias en el ciclo global de los ingredientes básicos de la vida: energía, carbono, oxígeno, nitrógeno y agua, y las formas en que nuestra gestión vegetal puede ayudar a abordar los problemas ambientales globales de gestión de recursos , conservación , seguridad alimentaria humana , organismos biológicamente invasivos , secuestro de carbono , cambio climático y sostenibilidad . [67]
Prácticamente todos los alimentos básicos provienen directamente de la producción primaria de las plantas o indirectamente de los animales que los comen. [68] Las plantas y otros organismos fotosintéticos están en la base de la mayoría de las cadenas alimentarias porque utilizan la energía del sol y los nutrientes del suelo y la atmósfera, convirtiéndolos en una forma que pueden utilizar los animales. Esto es lo que los ecologistas llaman el primer nivel trófico . [69] Las formas modernas de los principales alimentos básicos , como el cáñamo , el teff , el maíz, el arroz, el trigo y otros cereales, las legumbres , los plátanos y los plátanos, [70] así como el cáñamo , el lino y el algodón cultivados por sus fibras, son el resultado de una selección prehistórica durante miles de años entre plantas ancestrales silvestres con las características más deseables. [71]
Los botánicos estudian cómo las plantas producen alimentos y cómo aumentar los rendimientos, por ejemplo mediante el fitomejoramiento , lo que hace que su trabajo sea importante para la capacidad de la humanidad de alimentar al mundo y proporcionar seguridad alimentaria a las generaciones futuras. [72] Los botánicos también estudian las malezas, que son un problema considerable en la agricultura, y la biología y el control de patógenos vegetales en la agricultura y los ecosistemas naturales . [73] La etnobotánica es el estudio de las relaciones entre las plantas y las personas. Cuando se aplica a la investigación de las relaciones históricas entre plantas y personas, la etnobotánica puede denominarse arqueobotánica o paleoetnobotánica . [74] Algunas de las primeras relaciones planta-pueblo surgieron entre los pueblos indígenas de Canadá al identificar plantas comestibles de plantas no comestibles. Esta relación que tenían los indígenas con las plantas fue registrada por los etnobotánicos. [75]
La bioquímica vegetal es el estudio de los procesos químicos utilizados por las plantas. Algunos de estos procesos se utilizan en su metabolismo primario como el ciclo fotosintético de Calvin y el metabolismo del ácido crasuláceo . [76] Otros fabrican materiales especializados como la celulosa y la lignina que se utilizan para construir sus cuerpos, y productos secundarios como resinas y compuestos aromáticos .
Las plantas y varios otros grupos de eucariotas fotosintéticos conocidos colectivamente como " algas " tienen orgánulos únicos conocidos como cloroplastos . Se cree que los cloroplastos descienden de cianobacterias que formaron relaciones endosimbióticas con antiguos ancestros de plantas y algas. Los cloroplastos y las cianobacterias contienen el pigmento azul verdoso clorofila a . [77] La clorofila a (así como su prima clorofila b , específica de plantas y algas verdes ) [a] absorbe la luz en las partes azul-violeta y naranja/roja del espectro mientras refleja y transmite la luz verde que vemos como la Color característico de estos organismos. La energía de la luz roja y azul que absorben estos pigmentos es utilizada por los cloroplastos para producir compuestos de carbono ricos en energía a partir de dióxido de carbono y agua mediante la fotosíntesis oxigénica , un proceso que genera oxígeno molecular (O 2 ) como subproducto.
La energía luminosa capturada por la clorofila a se encuentra inicialmente en forma de electrones (y luego en gradiente de protones ) que se utiliza para producir moléculas de ATP y NADPH que almacenan y transportan energía temporalmente. Su energía es utilizada en las reacciones independientes de la luz del ciclo de Calvin por la enzima rubisco para producir moléculas del azúcar de 3 carbonos gliceraldehído 3-fosfato (G3P). El gliceraldehído 3-fosfato es el primer producto de la fotosíntesis y la materia prima a partir de la cual se sintetiza la glucosa y casi todas las demás moléculas orgánicas de origen biológico. Parte de la glucosa se convierte en almidón que se almacena en el cloroplasto. [81] El almidón es el almacén de energía característico de la mayoría de las plantas terrestres y algas, mientras que la inulina , un polímero de fructosa , se utiliza para el mismo propósito en la familia de los girasoles Asteraceae . Parte de la glucosa se convierte en sacarosa (azúcar de mesa común) para exportar al resto de la planta.
A diferencia de los animales (que carecen de cloroplastos), las plantas y sus parientes eucariotas han delegado muchas funciones bioquímicas a sus cloroplastos , incluida la síntesis de todos sus ácidos grasos , [82] [83] y la mayoría de los aminoácidos . [84] Los ácidos grasos que producen los cloroplastos se utilizan para muchas cosas, como proporcionar material para construir membranas celulares y producir el polímero cutina que se encuentra en la cutícula de las plantas y que protege a las plantas terrestres de la desecación. [85]
Las plantas sintetizan una serie de polímeros únicos como las moléculas de polisacárido celulosa , pectina y xiloglucano [86] a partir de los cuales se construye la pared celular de las plantas terrestres. [87] Las plantas terrestres vasculares producen lignina , un polímero utilizado para fortalecer las paredes celulares secundarias de las traqueidas y los vasos del xilema para evitar que colapsen cuando una planta succiona agua a través de ellas bajo estrés hídrico. La lignina también se utiliza en otros tipos de células, como las fibras del esclerénquima , que proporcionan soporte estructural a una planta y es un componente importante de la madera. La esporopolenina es un polímero químicamente resistente que se encuentra en las paredes celulares externas de las esporas y el polen de las plantas terrestres, responsable de la supervivencia de las esporas de las primeras plantas terrestres y del polen de las plantas con semillas en el registro fósil. Se considera ampliamente como un marcador del inicio de la evolución de las plantas terrestres durante el período Ordovícico . [88] La concentración de dióxido de carbono en la atmósfera hoy en día es mucho menor que cuando las plantas emergieron a la tierra durante los períodos Ordovícico y Silúrico . Desde entonces, muchas monocotiledóneas , como el maíz y la piña , y algunas dicotiledóneas , como las Asteraceae , han evolucionado de forma independiente [89] vías como el metabolismo del ácido crasuláceo y la vía de fijación de carbono C 4 para la fotosíntesis, que evitan las pérdidas resultantes de la fotorrespiración en la vía más común de fijación de carbono C 3 . . Estas estrategias bioquímicas son exclusivas de las plantas terrestres.
La fitoquímica es una rama de la bioquímica vegetal que se ocupa principalmente de las sustancias químicas producidas por las plantas durante el metabolismo secundario . [90] Algunos de estos compuestos son toxinas como el alcaloide coniína de la cicuta . Otros, como los aceites esenciales de menta y limón, son útiles por su aroma, como aromatizantes y especias (p. ej., capsaicina ), y en medicina como productos farmacéuticos, como en el opio de la amapola . Muchas drogas medicinales y recreativas , como el tetrahidrocannabinol (ingrediente activo del cannabis ), la cafeína , la morfina y la nicotina provienen directamente de las plantas. Otros son simples derivados de productos botánicos naturales. Por ejemplo, el analgésico aspirina es el éster acetílico del ácido salicílico , originalmente aislado de la corteza de los sauces , [91] y una amplia gama de analgésicos opiáceos como la heroína se obtienen mediante modificación química de la morfina obtenida de la adormidera . [92] Los estimulantes populares provienen de plantas, como la cafeína del café, el té y el chocolate, y la nicotina del tabaco. La mayoría de las bebidas alcohólicas provienen de la fermentación de productos vegetales ricos en carbohidratos como la cebada (cerveza), el arroz ( sake ) y las uvas (vino). [93] Los nativos americanos han utilizado varias plantas como forma de tratar enfermedades o dolencias durante miles de años. [94] Este conocimiento que los nativos americanos tienen sobre las plantas ha sido registrado por entnobotánicos y luego, a su vez, ha sido utilizado por compañías farmacéuticas como una forma de descubrimiento de fármacos . [95]
Las plantas pueden sintetizar tintes y pigmentos coloreados como las antocianinas responsables del color rojo del vino tinto , la soldadura amarilla y el glasto azul utilizados juntos para producir el verde Lincoln , el indoxilo , fuente del tinte azul índigo utilizado tradicionalmente para teñir la mezclilla y los pigmentos del artista gamboge. y se puso más loca .
El azúcar, el almidón , el algodón, el lino , el cáñamo , algunos tipos de cuerdas , la madera y los tableros de partículas , el papiro y el papel, los aceites vegetales , la cera y el caucho natural son ejemplos de materiales comercialmente importantes elaborados a partir de tejidos vegetales o sus productos secundarios. El carbón vegetal , una forma pura de carbono obtenida por pirólisis de la madera, tiene una larga historia como combustible para fundir metales , como material filtrante y adsorbente y como material artístico y es uno de los tres ingredientes de la pólvora . La celulosa , el polímero orgánico más abundante del mundo, [96] puede convertirse en energía, combustibles, materiales y materias primas químicas. Los productos elaborados con celulosa incluyen rayón y celofán , pasta para papel tapiz , biobutanol y algodón armado . La caña de azúcar , la colza y la soja son algunas de las plantas con un contenido de azúcar o aceite altamente fermentables que se utilizan como fuentes de biocombustibles , importantes alternativas a los combustibles fósiles , como el biodiesel . [97] Los nativos americanos utilizaban Sweetgrass para protegerse de insectos como los mosquitos . [98] Estas propiedades repelentes de insectos de la hierba dulce fueron encontradas más tarde por la Sociedad Química Estadounidense en las moléculas fitol y cumarina . [98]
La ecología vegetal es la ciencia de las relaciones funcionales entre las plantas y sus hábitats : los entornos donde completan sus ciclos de vida . Los ecologistas vegetales estudian la composición de las floras locales y regionales , su biodiversidad , diversidad genética y aptitud , la adaptación de las plantas a su entorno y sus interacciones competitivas o mutualistas con otras especies. [100] Algunos ecologistas incluso se basan en datos empíricos de pueblos indígenas recopilados por etnobotánicos. [101] Esta información puede transmitir una gran cantidad de información sobre cómo era la tierra hace miles de años y cómo ha cambiado durante ese tiempo. [101] Los objetivos de la ecología vegetal son comprender las causas de sus patrones de distribución, productividad, impacto ambiental, evolución y respuestas al cambio ambiental. [102]
Las plantas dependen de ciertos factores edáficos (suelo) y climáticos de su entorno, pero también pueden modificar estos factores. Por ejemplo, pueden cambiar el albedo de su entorno , aumentar la interceptación de escorrentía , estabilizar suelos minerales y desarrollar su contenido orgánico y afectar la temperatura local. Las plantas compiten con otros organismos de su ecosistema por los recursos. [103] [104] Interactúan con sus vecinos en una variedad de escalas espaciales en grupos, poblaciones y comunidades que colectivamente constituyen vegetación. Regiones con tipos de vegetación característicos y plantas dominantes, así como factores abióticos y bióticos , clima y geografía similares conforman biomas como la tundra o la selva tropical . [105]
Los herbívoros comen plantas, pero las plantas pueden defenderse y algunas especies son parásitas o incluso carnívoras . Otros organismos forman relaciones mutuamente beneficiosas con las plantas. Por ejemplo, los hongos micorrízicos y los rizobios proporcionan a las plantas nutrientes a cambio de alimento, las hormigas son reclutadas por las plantas de hormigas para brindar protección, [106] las abejas melíferas , los murciélagos y otros animales polinizan las flores [107] [108] y los humanos y otros animales [ 109] actúan como vectores de dispersión para esparcir esporas y semillas .
Las respuestas de las plantas al clima y otros cambios ambientales pueden ayudar a comprender cómo estos cambios afectan la función y la productividad de los ecosistemas. Por ejemplo, la fenología de las plantas puede ser un indicador útil de la temperatura en la climatología histórica y el impacto biológico del cambio climático y el calentamiento global . La palinología , el análisis de los depósitos de polen fósil en sedimentos de hace miles o millones de años permite la reconstrucción de climas pasados. [110] Las estimaciones de las concentraciones de CO 2 atmosférico desde el Paleozoico se han obtenido a partir de las densidades de los estomas y las formas y tamaños de las hojas de las plantas terrestres antiguas . [111] El agotamiento de la capa de ozono puede exponer a las plantas a niveles más altos de radiación ultravioleta-B (UV-B), lo que resulta en tasas de crecimiento más bajas. [112] Además, la información procedente de estudios de ecología comunitaria , sistemática de plantas y taxonomía es esencial para comprender el cambio de la vegetación , la destrucción del hábitat y la extinción de especies . [113]
La herencia en las plantas sigue los mismos principios fundamentales de la genética que en otros organismos multicelulares. Gregor Mendel descubrió las leyes genéticas de la herencia estudiando rasgos heredados como la forma en Pisum sativum ( guisantes ). Lo que Mendel aprendió estudiando plantas ha tenido beneficios de gran alcance fuera de la botánica. De manera similar, Barbara McClintock descubrió los " genes saltarines " mientras estudiaba el maíz. [114] Sin embargo, existen algunas diferencias genéticas distintivas entre plantas y otros organismos.
Los límites entre especies en las plantas pueden ser más débiles que en los animales, y a menudo son posibles híbridos entre especies . Un ejemplo familiar es la menta , Mentha × piperita , un híbrido estéril entre Mentha Aquatica y la menta verde, Mentha spicata . [115] Las numerosas variedades cultivadas de trigo son el resultado de múltiples cruces inter e intraespecíficos entre especies silvestres y sus híbridos. [116] Las angiospermas con flores monoicas a menudo tienen mecanismos de autoincompatibilidad que operan entre el polen y el estigma , de modo que el polen no logra alcanzar el estigma o no germina y produce gametos masculinos . [117] Este es uno de varios métodos utilizados por las plantas para promover el cruzamiento . [118] En muchas plantas terrestres, los gametos masculinos y femeninos son producidos por individuos separados. Se dice que estas especies son dioicas cuando se hace referencia a los esporofitos de plantas vasculares y dioicas cuando se hace referencia a los gametofitos briófitos . [119]
A diferencia de los animales superiores, donde la partenogénesis es rara, la reproducción asexual puede ocurrir en las plantas mediante varios mecanismos diferentes. Un ejemplo de ello es la formación de tubérculos en la patata. Particularmente en hábitats árticos o alpinos , donde las oportunidades de fertilización de flores por parte de animales son raras, pueden desarrollarse plántulas o bulbos en lugar de flores, reemplazando la reproducción sexual con reproducción asexual y dando lugar a poblaciones clonales genéticamente idénticas a los padres. Este es uno de varios tipos de apomixis que ocurren en las plantas. La apomixis también puede ocurrir en una semilla , produciendo una semilla que contiene un embrión genéticamente idéntico al progenitor. [120]
La mayoría de los organismos que se reproducen sexualmente son diploides, con cromosomas pareados, pero puede producirse la duplicación de su número de cromosomas debido a errores en la citocinesis . Esto puede ocurrir temprano en el desarrollo para producir un organismo autopoliploide o parcialmente autopoliploide, o durante procesos normales de diferenciación celular para producir algunos tipos de células que son poliploides ( endopoliploidía ), o durante la formación de gametos. Una planta alopoliploide puede resultar de un evento de hibridación entre dos especies diferentes. Tanto las plantas autopoliploides como las alopoliploides a menudo pueden reproducirse normalmente, pero es posible que no puedan cruzarse exitosamente con la población original porque hay una falta de coincidencia en el número de cromosomas. Estas plantas que están reproductivamente aisladas de la especie original pero que viven dentro de la misma área geográfica, pueden tener suficiente éxito como para formar una nueva especie . [121] Algunas plantas poliploides que de otro modo serían estériles aún pueden reproducirse vegetativamente o mediante apomixis de semillas, formando poblaciones clonales de individuos idénticos. [121] El trigo duro es un alopoliploide tetraploide fértil , mientras que el trigo harinero es un hexaploide fértil . El plátano comercial es un ejemplo de híbrido triploide estéril y sin semillas . El diente de león común es un triploide que produce semillas viables mediante semillas apomícticas.
Como en otros eucariotas, la herencia de orgánulos endosimbióticos como mitocondrias y cloroplastos en las plantas no es mendeliana . Los cloroplastos se heredan a través del progenitor masculino en las gimnospermas, pero a menudo a través del progenitor femenino en las plantas con flores. [122]
Una cantidad considerable de nuevos conocimientos sobre la función de las plantas proviene de estudios de la genética molecular de plantas modelo como el berro Thale, Arabidopsis thaliana , una especie de maleza de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ). [90] El genoma o información hereditaria contenida en los genes de esta especie está codificada por alrededor de 135 millones de pares de bases de ADN, formando uno de los genomas más pequeños entre las plantas con flores . Arabidopsis fue la primera planta a la que se secuenció su genoma, en 2000. [123] La secuenciación de algunos otros genomas relativamente pequeños, de arroz ( Oryza sativa ) [124] y Brachypodium distachyon , [125] los ha convertido en especies modelo importantes para la comprensión. la genética, biología celular y molecular de cereales , gramíneas y monocotiledóneas en general.
Para el estudio de la biología molecular de las células vegetales y del cloroplasto se utilizan plantas modelo , como la Arabidopsis thaliana . Idealmente, estos organismos tienen genomas pequeños, bien conocidos o completamente secuenciados, de pequeña estatura y tiempos de generación cortos. El maíz se ha utilizado para estudiar los mecanismos de la fotosíntesis y la carga de azúcar en el floema en plantas C 4 . [126] El alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , aunque no es un embriófito en sí, contiene un cloroplasto pigmentado de verde relacionado con el de las plantas terrestres, lo que lo hace útil para el estudio. [127] También se ha utilizado un alga roja Cyanidioschyzon merolae para estudiar algunas funciones básicas del cloroplasto. [128] Las espinacas , [129] los guisantes , [130] la soja y el musgo Physcomitrella patens se utilizan comúnmente para estudiar la biología de las células vegetales. [131]
Agrobacterium tumefaciens , una bacteria de la rizosfera del suelo , puede adherirse a las células vegetales e infectarlas con un plásmido Ti inductor de callos mediante transferencia horizontal de genes , provocando una infección del callo llamada enfermedad de la agalla de la corona. Schell y Van Montagu (1977) plantearon la hipótesis de que el plásmido Ti podría ser un vector natural para introducir el gen Nif responsable de la fijación de nitrógeno en los nódulos de las raíces de leguminosas y otras especies de plantas. [132] Hoy en día, la modificación genética del plásmido Ti es una de las principales técnicas para la introducción de transgenes en plantas y la creación de cultivos genéticamente modificados .
La epigenética es el estudio de los cambios hereditarios en la función genética que no pueden explicarse por cambios en la secuencia subyacente del ADN [133] pero que hacen que los genes del organismo se comporten (o "se expresen") de manera diferente. [134] Un ejemplo de cambio epigenético es el marcado de los genes mediante la metilación del ADN , que determina si se expresarán o no. La expresión genética también puede controlarse mediante proteínas represoras que se unen a regiones silenciadoras del ADN e impiden que esa región del código de ADN se exprese. Las marcas epigenéticas pueden añadirse o eliminarse del ADN durante etapas programadas del desarrollo de la planta y son responsables, por ejemplo, de las diferencias entre anteras, pétalos y hojas normales, a pesar de que todas tienen el mismo código genético subyacente. Los cambios epigenéticos pueden ser temporales o permanecer a través de sucesivas divisiones celulares durante el resto de la vida de la célula. Se ha demostrado que algunos cambios epigenéticos son hereditarios , [135] mientras que otros se restablecen en las células germinales.
Los cambios epigenéticos en la biología eucariota sirven para regular el proceso de diferenciación celular . Durante la morfogénesis , las células madre totipotentes se convierten en las diversas líneas celulares pluripotentes del embrión , que a su vez se convierten en células completamente diferenciadas. Un solo óvulo fertilizado, el cigoto , da lugar a muchos tipos diferentes de células vegetales , incluidos el parénquima , los elementos de los vasos del xilema , los tubos cribosos del floema , las células protectoras de la epidermis , etc., a medida que continúa dividiéndose . El proceso resulta de la activación epigenética de algunos genes y la inhibición de otros. [136]
A diferencia de los animales, muchas células vegetales, particularmente las del parénquima , no se diferencian terminalmente, permaneciendo totipotentes con capacidad de dar lugar a una nueva planta individual. Las excepciones incluyen las células altamente lignificadas, el esclerénquima y el xilema que mueren en la madurez y los tubos cribosos del floema que carecen de núcleo. Si bien las plantas utilizan muchos de los mismos mecanismos epigenéticos que los animales, como la remodelación de la cromatina , una hipótesis alternativa es que las plantas establecen sus patrones de expresión genética utilizando información posicional del entorno y de las células circundantes para determinar su destino de desarrollo. [137]
Los cambios epigenéticos pueden dar lugar a paramutaciones , que no siguen las reglas de la herencia mendeliana. Estas marcas epigenéticas se transmiten de una generación a la siguiente, y un alelo induce un cambio en el otro. [138]
Los cloroplastos de las plantas tienen una serie de similitudes bioquímicas, estructurales y genéticas con las cianobacterias (conocidas comúnmente pero incorrectamente como "algas verdiazules") y se cree que derivan de una antigua relación endosimbiótica entre una célula eucariota ancestral y una cianobacteria residente. . [139] [140] [141] [142]
Las algas son un grupo polifilético y se ubican en varias divisiones, algunas más estrechamente relacionadas con las plantas que otras. Existen muchas diferencias entre ellos en características como la composición de la pared celular, la bioquímica, la pigmentación, la estructura del cloroplasto y las reservas de nutrientes. Se considera que la división de algas Charophyta , hermana de la división de algas verdes Chlorophyta , contiene el antepasado de las plantas verdaderas. [143] La clase Charophyte Charophyceae y el subreino de plantas terrestres Embryophyta forman juntos el grupo monofilético o clado Streptophytina . [144]
Las plantas terrestres no vasculares son embriofitas que carecen de tejidos vasculares como xilema y floema . Incluyen musgos , hepáticas y hornworts . Las plantas vasculares pteridofíticas con xilema y floema verdaderos que se reproducían mediante esporas que germinaban en gametofitos de vida libre evolucionaron durante el período Silúrico y se diversificaron en varios linajes durante el Silúrico tardío y el Devónico temprano . Los representantes de los licópodos han sobrevivido hasta nuestros días. Al final del período Devónico, varios grupos, incluidos los licópodos , las esfenofilas y las progimnospermas , habían evolucionado de forma independiente "megasporas": sus esporas eran de dos tamaños distintos: megasporas más grandes y microsporas más pequeñas. Sus gametofitos reducidos se desarrollaron a partir de megasporas retenidas dentro de los órganos productores de esporas (megasporangios) del esporofito, una condición conocida como endosporia. Las semillas consisten en un megasporangio endospórico rodeado por una o dos capas de revestimiento ( tegumentos ). El esporofito joven se desarrolla dentro de la semilla, que al germinar se divide para liberarlo. Las primeras plantas con semillas conocidas datan de la última etapa del Devónico Fameniano . [145] [146] Tras la evolución del hábito de las semillas, las plantas con semillas se diversificaron, dando lugar a una serie de grupos ahora extintos, incluidos los helechos semilleros , así como las gimnospermas y angiospermas modernas. [147] Las gimnospermas producen "semillas desnudas" que no están completamente encerradas en un ovario; los representantes modernos incluyen coníferas , cícadas , ginkgo y gnetales . Las angiospermas producen semillas encerradas en una estructura como un carpelo o un ovario . [148] [149] Las investigaciones en curso sobre la filogenética molecular de las plantas vivas parecen mostrar que las angiospermas son un clado hermano de las gimnospermas. [150]
La fisiología vegetal abarca todas las actividades físicas y químicas internas de las plantas asociadas con la vida. [151] Las sustancias químicas obtenidas del aire, el suelo y el agua forman la base de todo metabolismo vegetal . La energía de la luz solar, captada por la fotosíntesis oxigenada y liberada por la respiración celular , es la base de casi toda la vida. Los fotoautótrofos , incluidas todas las plantas verdes, las algas y las cianobacterias , obtienen energía directamente de la luz solar mediante la fotosíntesis. Los heterótrofos , incluidos todos los animales, todos los hongos, todas las plantas completamente parásitas y las bacterias no fotosintéticas, absorben moléculas orgánicas producidas por fotoautótrofos y las respiran o las utilizan en la construcción de células y tejidos. [152] La respiración es la oxidación de compuestos de carbono al descomponerlos en estructuras más simples para liberar la energía que contienen, esencialmente lo opuesto a la fotosíntesis. [153]
Las moléculas se mueven dentro de las plantas mediante procesos de transporte que operan en una variedad de escalas espaciales . El transporte subcelular de iones, electrones y moléculas como agua y enzimas se produce a través de las membranas celulares . Los minerales y el agua se transportan desde las raíces a otras partes de la planta en la corriente de transpiración . La difusión , la ósmosis y el transporte activo y el flujo de masa son formas diferentes en que puede ocurrir el transporte. [154] Ejemplos de elementos que las plantas necesitan transportar son nitrógeno , fósforo , potasio , calcio , magnesio y azufre . En las plantas vasculares, estos elementos se extraen del suelo como iones solubles por las raíces y se transportan por toda la planta en el xilema. La mayoría de los elementos necesarios para la nutrición de las plantas provienen de la descomposición química de los minerales del suelo. [155] La sacarosa producida por la fotosíntesis se transporta desde las hojas a otras partes de la planta en el floema y las hormonas vegetales se transportan mediante una variedad de procesos.
Las plantas no son pasivas, sino que responden a señales externas como la luz, el tacto y las lesiones moviéndose o creciendo hacia el estímulo o alejándose de él, según corresponda. La evidencia tangible de la sensibilidad al tacto es el colapso casi instantáneo de los folíolos de Mimosa pudica , las trampas para insectos de Venus atrapamoscas y las vejigas , y las polinias de las orquídeas. [157]
La hipótesis de que el crecimiento y desarrollo de las plantas está coordinado por hormonas vegetales o reguladores del crecimiento de las plantas surgió por primera vez a finales del siglo XIX. Darwin experimentó con los movimientos de los brotes y raíces de las plantas hacia la luz [158] y la gravedad , y concluyó: "No es exagerado decir que la punta de la radícula... actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores... dirigiendo la varios movimientos". [159] Casi al mismo tiempo, el científico holandés Frits Went describió por primera vez el papel de las auxinas (del griego auxein , crecer) en el control del crecimiento de las plantas . [160] La primera auxina conocida, el ácido indol-3-acético (AIA), que promueve el crecimiento celular, no se aisló de plantas hasta unos 50 años después. [161] Este compuesto media las respuestas tropicales de brotes y raíces hacia la luz y la gravedad. [162] El descubrimiento en 1939 de que los callos de las plantas podían mantenerse en cultivos que contenían AIA, seguido de la observación en 1947 de que se podía inducir a formar raíces y brotes controlando la concentración de hormonas de crecimiento, fueron pasos clave en el desarrollo de la biotecnología vegetal. y modificación genética. [163]
Las citoquininas son una clase de hormonas vegetales denominadas así por su control de la división celular (especialmente la citocinesis ). La citoquinina natural zeatina se descubrió en el maíz, Zea mays , y es un derivado de la purina adenina . La zeatina se produce en las raíces y se transporta a los brotes en el xilema, donde promueve la división celular, el desarrollo de las yemas y el enverdecimiento de los cloroplastos. [164] [165] Las giberelinas , como el ácido giberélico , son diterpenos sintetizados a partir de acetil CoA a través de la vía del mevalonato . Están involucrados en la promoción de la germinación y la interrupción del letargo de las semillas, en la regulación de la altura de las plantas mediante el control del alargamiento del tallo y en el control de la floración. [166] El ácido abscísico (ABA) se encuentra en todas las plantas terrestres, excepto en las hepáticas, y se sintetiza a partir de carotenoides en los cloroplastos y otros plastidios. Inhibe la división celular, promueve la maduración de las semillas y la latencia y promueve el cierre de los estomas. Se llamó así porque originalmente se pensó que controlaba la abscisión . [167] El etileno es una hormona gaseosa que se produce en todos los tejidos vegetales superiores a partir de metionina . Ahora se sabe que es la hormona que estimula o regula la maduración y la abscisión de la fruta, [168] [169] y, o el regulador sintético del crecimiento etefón , que se metaboliza rápidamente para producir etileno, se utiliza a escala industrial para promover la maduración del algodón. , piña y otros cultivos climatéricos .
Otra clase de fitohormonas son los jasmonatos , aislados por primera vez del aceite de Jasminum grandiflorum [170] , que regulan las respuestas a las heridas en las plantas al desbloquear la expresión de genes necesarios en la respuesta sistémica de resistencia adquirida al ataque de patógenos. [171]
Además de ser la principal fuente de energía para las plantas, la luz funciona como un dispositivo de señalización, proporcionando información a la planta, como la cantidad de luz solar que recibe cada día. Esto puede resultar en cambios adaptativos en un proceso conocido como fotomorfogénesis . Los fitocromos son los fotorreceptores de una planta que son sensibles a la luz. [172]
La anatomía vegetal es el estudio de la estructura de las células y tejidos vegetales, mientras que la morfología vegetal es el estudio de su forma externa. [173] Todas las plantas son eucariotas multicelulares y su ADN se almacena en el núcleo. [174] [175] Los rasgos característicos de las células vegetales que las distinguen de las de animales y hongos incluyen una pared celular primaria compuesta por los polisacáridos celulosa , hemicelulosa y pectina , [176] vacuolas más grandes que en las células animales y la presencia de plastidios. con funciones fotosintéticas y biosintéticas únicas como en los cloroplastos. Otros plastidios contienen productos de almacenamiento como almidón ( amiloplastos ) o lípidos ( elaioplastos ). Excepcionalmente, las células de estreptofitos y las del orden de algas verdes Trentepohliales [177] se dividen mediante la construcción de un fragmoplasto como plantilla para construir una placa celular al final de la división celular . [81]
![Un diagrama de una eudicotiledónea "típica", el tipo de planta más común (tres quintas partes de todas las especies de plantas).[178] Sin embargo, ninguna planta se parece exactamente a esto.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a9/Plant.svg/1280px-Plant.svg.png)
Los cuerpos de las plantas vasculares , incluidos los musgos , los helechos y las plantas con semillas ( gimnospermas y angiospermas ), generalmente tienen subsistemas aéreos y subterráneos. Los brotes consisten en tallos que llevan hojas verdes fotosintéticas y estructuras reproductivas. Las raíces subterráneas vascularizadas tienen pelos radiculares en sus puntas y generalmente carecen de clorofila. [179] Las plantas no vasculares, las hepáticas , los hornworts y los musgos , no producen raíces vasculares que penetren en el suelo y la mayor parte de la planta participa en la fotosíntesis. [180] La generación de esporofitos no es fotosintética en las hepáticas, pero puede contribuir con parte de sus necesidades energéticas mediante la fotosíntesis en musgos y hornworts. [181]
El sistema de raíces y el sistema de brotes son interdependientes: el sistema de raíces generalmente no fotosintético depende del sistema de brotes para alimentarse, y el sistema de brotes generalmente fotosintético depende del agua y los minerales del sistema de raíces. [179] Las células de cada sistema son capaces de crear células del otro y producir brotes o raíces adventicias . [182] Los estolones y los tubérculos son ejemplos de brotes que pueden desarrollar raíces. [183] Las raíces que se extienden cerca de la superficie, como las de los sauces, pueden producir brotes y, en última instancia, nuevas plantas. [184] En caso de que uno de los sistemas se pierda, el otro a menudo puede regenerarlo. De hecho, es posible cultivar una planta entera a partir de una sola hoja, como es el caso de las plantas de la secta Streptocarpus . Saintpaulia , [185] o incluso una sola célula , que puede desdiferenciarse en un callo (una masa de células no especializadas) que puede convertirse en una nueva planta. [182] En las plantas vasculares, el xilema y el floema son los tejidos conductores que transportan recursos entre los brotes y las raíces. Las raíces a menudo se adaptan para almacenar alimentos como azúcares o almidón , [179] como en la remolacha azucarera y las zanahorias. [184]
Los tallos brindan principalmente soporte a las hojas y estructuras reproductivas, pero pueden almacenar agua en plantas suculentas como los cactus , alimento como en los tubérculos de papa , o reproducirse vegetativamente como en los estolones de las plantas de fresa o en el proceso de acodo . [186] Las hojas recogen la luz solar y llevan a cabo la fotosíntesis . [187] Las hojas grandes, planas, flexibles y verdes se llaman hojas de follaje. [188] Las gimnospermas , como las coníferas , las cícadas , el ginkgo y las gnetófitas , son plantas productoras de semillas con semillas abiertas. [189] Las angiospermas son plantas productoras de semillas que producen flores y tienen semillas encerradas. [148] Las plantas leñosas, como las azaleas y los robles , pasan por una fase de crecimiento secundario que da como resultado dos tipos adicionales de tejidos: madera ( xilema secundario ) y corteza ( floema secundario y corcho ). Todas las gimnospermas y muchas angiospermas son plantas leñosas. [190] Algunas plantas se reproducen sexualmente, otras asexualmente y otras por ambos medios. [191]
Aunque es útil hacer referencia a categorías morfológicas importantes, como raíz, tallo, hoja y tricomas, hay que tener en cuenta que estas categorías están vinculadas a través de formas intermedias, de modo que se produce un continuo entre las categorías. [192] Además, las estructuras pueden verse como procesos, es decir, combinaciones de procesos. [46]
La botánica sistemática es parte de la biología sistemática, que se ocupa de la variedad y diversidad de los organismos y sus relaciones, particularmente según lo determinado por su historia evolutiva. [193] Implica, o está relacionado con, la clasificación biológica, la taxonomía científica y la filogenética . La clasificación biológica es el método mediante el cual los botánicos agrupan los organismos en categorías como géneros o especies . La clasificación biológica es una forma de taxonomía científica . La taxonomía moderna tiene sus raíces en el trabajo de Carl Linnaeus , quien agrupó las especies según características físicas compartidas. Desde entonces, estas agrupaciones han sido revisadas para alinearse mejor con el principio darwiniano de descendencia común : agrupar los organismos por ascendencia en lugar de por características superficiales . Si bien los científicos no siempre están de acuerdo sobre cómo clasificar los organismos, la filogenética molecular , que utiliza secuencias de ADN como datos, ha impulsado muchas revisiones recientes siguiendo líneas evolutivas y es probable que continúe haciéndolo. El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía linneana . Incluye rangos y nomenclatura binomial . La nomenclatura de organismos botánicos está codificada en el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas (ICN) y administrada por el Congreso Botánico Internacional . [194] [195]
Kingdom Plantae pertenece al dominio Eukaryota y se desglosa de forma recursiva hasta que cada especie se clasifica por separado. El orden es: Reino ; Filo (o División); Clase ; Orden ; Familia ; Género ( géneros plural ); Especies . El nombre científico de una planta representa su género y su especie dentro del género, lo que da como resultado un nombre único a nivel mundial para cada organismo. [195] Por ejemplo, el lirio tigrado es Lilium columbianum . Lilium es el género y columbianum el epíteto específico . La combinación es el nombre de la especie. Al escribir el nombre científico de un organismo, es apropiado escribir con mayúscula la primera letra del género y poner todo el epíteto específico en minúscula. Además, el término completo normalmente está en cursiva (o subrayado cuando la cursiva no está disponible). [196] [197] [198]
Las relaciones evolutivas y hereditarias de un grupo de organismos se denomina filogenia . Los estudios filogenéticos intentan descubrir filogenias. El enfoque básico es utilizar similitudes basadas en herencia compartida para determinar las relaciones. [199] Como ejemplo, las especies de Pereskia son árboles o arbustos con hojas prominentes. Obviamente no se parecen a un típico cactus sin hojas como el Echinocactus . Sin embargo, tanto Pereskia como Echinocactus tienen espinas producidas a partir de areolas (estructuras en forma de almohadilla altamente especializadas), lo que sugiere que los dos géneros están realmente relacionados. [200] [201]
Juzgar las relaciones basándose en caracteres compartidos requiere cuidado, ya que las plantas pueden parecerse entre sí a través de una evolución convergente en la que los caracteres han surgido de forma independiente. Algunas euforbias tienen cuerpos redondeados y sin hojas adaptados a la conservación del agua similares a los de los cactus globulares, pero caracteres como la estructura de sus flores dejan claro que los dos grupos no están estrechamente relacionados. El método cladístico adopta un enfoque sistemático de los caracteres, distinguiendo entre aquellos que no contienen información sobre la historia evolutiva compartida, como los que evolucionaron por separado en diferentes grupos ( homoplasias ) o los que quedaron de los antepasados ( plesiomorfias ), y los caracteres derivados, que han sido transmitidos a partir de innovaciones en un ancestro compartido ( apomorfias ). Sólo los caracteres derivados, como las areolas de los cactus que producen espinas, proporcionan evidencia de descendencia de un ancestro común. Los resultados de los análisis cladísticos se expresan como cladogramas : diagramas en forma de árbol que muestran el patrón de ramificación y descenso evolutivo. [202]
Desde la década de 1990 en adelante, el enfoque predominante para construir filogenias para plantas vivas ha sido la filogenética molecular , que utiliza caracteres moleculares, particularmente secuencias de ADN , en lugar de caracteres morfológicos como la presencia o ausencia de espinas y areolas. La diferencia es que el código genético en sí se utiliza para decidir las relaciones evolutivas, en lugar de utilizarse indirectamente a través de los caracteres a los que da origen. Clive Stace describe esto como tener "acceso directo a la base genética de la evolución". [203] Como ejemplo simple, antes del uso de evidencia genética, se pensaba que los hongos eran plantas o estaban más estrechamente relacionados con las plantas que con los animales. La evidencia genética sugiere que la verdadera relación evolutiva de los organismos multicelulares es la que se muestra en el cladograma siguiente: los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas. [204]
En 1998, el Grupo de Filogenia de Angiospermas publicó una filogenia de plantas con flores basada en un análisis de secuencias de ADN de la mayoría de las familias de plantas con flores. Como resultado de este trabajo, se han respondido muchas preguntas, como qué familias representan las primeras ramas de las angiospermas . [51] Investigar cómo se relacionan las especies de plantas entre sí permite a los botánicos comprender mejor el proceso de evolución de las plantas. [205] A pesar del estudio de plantas modelo y el uso cada vez mayor de evidencia de ADN, hay trabajo y discusión en curso entre taxónomos sobre la mejor manera de clasificar las plantas en varios taxones . [206] Los avances tecnológicos, como las computadoras y los microscopios electrónicos, han aumentado considerablemente el nivel de detalle estudiado y la velocidad con la que se pueden analizar los datos. [207]
Algunos símbolos se utilizan actualmente en botánica. Varios otros están obsoletos; por ejemplo, Linneo usó símbolos planetarios ⟨♂⟩ (Marte) para plantas bienales, ⟨♃⟩ (Júpiter) para plantas herbáceas perennes y ⟨♄⟩ (Saturno) para plantas leñosas perennes, basándose en los períodos orbitales de los planetas de 2, 12 y 30. años; y Willd usó ⟨♄⟩ (Saturno) para neutro además de ⟨☿⟩ (Mercurio) para hermafrodita. [208] Todavía se utilizan los siguientes símbolos: [209]
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