El ciclo de Calvin , reacciones independientes de la luz , fase biosintética , reacciones oscuras o ciclo de reducción fotosintética del carbono ( PCR ) [1] de la fotosíntesis es una serie de reacciones químicas que convierten el dióxido de carbono y los compuestos portadores de hidrógeno en glucosa . El ciclo de Calvin está presente en todos los eucariotas fotosintéticos y también en muchas bacterias fotosintéticas. En las plantas, estas reacciones ocurren en el estroma , la región llena de líquido de un cloroplasto fuera de las membranas tilacoides . Estas reacciones toman los productos ( ATP y NADPH ) de reacciones dependientes de la luz y realizan más procesos químicos con ellos. El ciclo de Calvin utiliza la energía química del ATP y el poder reductor del NADPH de las reacciones dependientes de la luz para producir azúcares para que los utilice la planta. Estos sustratos se utilizan en una serie de reacciones de reducción-oxidación ( redox ) para producir azúcares en un proceso paso a paso; No existe una reacción directa que convierta varias moléculas de CO 2 en azúcar. Hay tres fases en las reacciones independientes de la luz, denominadas colectivamente ciclo de Calvin: carboxilación , reacciones de reducción y regeneración de ribulosa 1,5-bisfosfato (RuBP).
Aunque también se le llama "reacción oscura", el ciclo de Calvin en realidad no ocurre en la oscuridad ni durante la noche. Esto se debe a que el proceso requiere NADPH, que es de corta duración y proviene de reacciones dependientes de la luz. En la oscuridad, las plantas liberan sacarosa en el floema de sus reservas de almidón para proporcionar energía a la planta. Por lo tanto, el ciclo de Calvin ocurre cuando la luz está disponible independientemente del tipo de fotosíntesis ( fijación de carbono C3 , fijación de carbono C4 y metabolismo del ácido de las crasuláceas (CAM) ); Las plantas CAM almacenan ácido málico en sus vacuolas todas las noches y lo liberan durante el día para que este proceso funcione. [2]
Las reacciones del ciclo de Calvin están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones de los tilacoides , ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono la proporciona el NADPH producido durante las reacciones dependientes de la luz . El proceso de fotorrespiración , también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO , y su subproducto final es otra molécula de gliceraldehído-3-P .
El ciclo de Calvin , ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , ciclo reductor de las pentosas fosfato (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones bioquímicas redox que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en los organismos fotosintéticos . El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin , James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley [3] utilizando el isótopo radiactivo carbono-14 . [ cita necesaria ]
La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir la molécula de almacenamiento de energía ATP y el portador de hidrógeno de energía moderada NADPH . El ciclo de Calvin utiliza estos compuestos para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). A este conjunto de reacciones también se le llama fijación de carbono . La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO . En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados según lo rige el pH . [ cita necesaria ]
Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato , pero las enzimas del ciclo de Calvin se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular , separando las reacciones. Se activan con la luz (por eso el nombre "reacción oscura" es engañoso), y también mediante productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se convierta en dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) al llevar a cabo estas reacciones cuando no tienen productividad neta . [ cita necesaria ]
La suma de reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente: [ cita necesaria ]
Los azúcares de hexosa (seis carbonos) no son productos del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C
6h
12oh
6, esto se debe principalmente a la conveniencia de coincidir con la ecuación de la respiración aeróbica , donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "triosas fosfatos", es decir, gliceraldehído-3-fosfato (G3P). [ cita necesaria ]
En la primera etapa del ciclo de Calvin, una molécula de CO 2 se incorpora a una de dos moléculas de tres carbonos ( gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde utiliza dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH , que se habían producido. en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son: [ cita necesaria ]
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La siguiente etapa del ciclo de Calvin es regenerar RuBP. Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP, consumiendo tres moléculas de ATP. Dado que cada molécula de CO 2 produce dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO 2 producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, dejando una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO 2 (como se esperaría del número de moléculas de G3P). átomos de carbono involucrados). [ cita necesaria ]
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La etapa de regeneración se puede dividir en una serie de pasos.
Así, de seis G3P producidos, cinco se utilizan para producir tres moléculas de RuBP (5C) (con un total de 15 carbonos), y solo un G3P está disponible para su posterior conversión en hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH por cada tres CO.
2moléculas. La ecuación del ciclo de Calvin general se muestra esquemáticamente a continuación. [ cita necesaria ]
RuBisCO también reacciona competitivamente con O
2en lugar de CO
2en fotorrespiración . La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte la RuBP en 3-PGA y 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que se puede convertir mediante glicolato y glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de glicina y tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina más CO
2. La serina se puede convertir nuevamente en 3-fosfoglicerato. Por tanto, sólo 3 de 4 carbonos de dos fosfoglicolatos pueden volver a convertirse en 3-PGA. Se puede observar que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, ya que, en lugar de fijar CO
2, este proceso conduce a la pérdida de CO
2. La fijación de carbono C4 evolucionó para eludir la fotorrespiración, pero sólo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales (el maíz, por ejemplo). Además, los RuBisCO que catalizan las reacciones de la fotosíntesis independientes de la luz generalmente exhiben una especificidad mejorada por el CO 2 en relación con el O 2 , para minimizar la reacción de oxigenación. Esta especificidad mejorada evolucionó después de que RuBisCO incorporara una nueva subunidad proteica. [8]
Los productos inmediatos de un giro del ciclo de Calvin son 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), 3 ADP y 2 NADP + . (ADP y NADP + no son realmente "productos". Se regeneran y luego se vuelven a utilizar en las reacciones dependientes de la luz ). Cada molécula de G3P está compuesta por 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, se debe regenerar RuBP (ribulosa 1,5-bisfosfato). Entonces, 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P se utilizan para este propósito. Por lo tanto, solo se produce 1 carbono neto para jugar en cada turno. Para crear 1 excedente de G3P se requieren 3 carbonos y, por lo tanto, 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para producir una molécula de glucosa (que se puede crear a partir de 2 moléculas de G3P) se necesitarían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El excedente de G3P también se puede utilizar para formar otros carbohidratos como almidón, sacarosa y celulosa, dependiendo de lo que necesite la planta. [9]
Estas reacciones no ocurren en la oscuridad ni de noche. Existe una regulación de las enzimas del ciclo dependiente de la luz, ya que el tercer paso requiere NADPH. [10]
Hay dos sistemas de regulación en funcionamiento cuando el ciclo debe activarse o desactivarse: el sistema de activación de tiorredoxina / ferredoxina , que activa algunas de las enzimas del ciclo; y la activación de la enzima RuBisCo , activa en el ciclo de Calvin, que involucra su propia activasa. [11]
El sistema tiorredoxina/ferredoxina activa las enzimas gliceraldehído-3-P deshidrogenasa, gliceraldehído-3-P fosfatasa, fructosa-1,6-bisfosfatasa, sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa y ribulosa-5-fosfatasa quinasa, que son puntos clave. del proceso. Esto sucede cuando hay luz disponible, ya que la proteína ferredoxina se reduce en el complejo del fotosistema I de la cadena de electrones tilacoides cuando los electrones circulan a través de él. [12] La ferredoxina luego se une y reduce la proteína tiorredoxina, que activa las enzimas del ciclo cortando un enlace de cistina que se encuentra en todas estas enzimas. Este es un proceso dinámico ya que otras proteínas vuelven a formar el mismo enlace que desactivan las enzimas. Las implicaciones de este proceso son que las enzimas permanecen activadas en su mayor parte durante el día y se desactivan en la oscuridad cuando ya no hay ferredoxina reducida disponible. [ cita necesaria ]
La enzima RuBisCo tiene su propio proceso de activación más complejo. Requiere que un aminoácido de lisina específico sea carbamilado para activar la enzima. Esta lisina se une a RuBP y conduce a un estado no funcional si no se carbamila. Una enzima activasa específica, llamada RuBisCo activasa , ayuda a este proceso de carbamilación eliminando un protón de la lisina y haciendo posible la unión de la molécula de dióxido de carbono. Incluso entonces, la enzima RuBisCo aún no es funcional, ya que necesita un ion magnesio unido a la lisina para funcionar. Este ion magnesio se libera de la luz del tilacoide cuando el pH interno cae debido al bombeo activo de protones del flujo de electrones. La propia RuBisCo activasa se activa mediante concentraciones aumentadas de ATP en el estroma causadas por su fosforilación . [13]