Un gametofito ( / ɡ ə ˈ m iː t ə f aɪ t / ) es una de las dos fases multicelulares alternas en los ciclos de vida de plantas y algas . Es un organismo multicelular haploide que se desarrolla a partir de una espora haploide que tiene un conjunto de cromosomas. El gametofito es la fase sexual del ciclo de vida de plantas y algas. Desarrolla órganos sexuales que producen gametos , células sexuales haploides que participan en la fertilización para formar un cigoto diploide que tiene un doble juego de cromosomas. La división celular del cigoto da como resultado un nuevo organismo multicelular diploide, la segunda etapa del ciclo de vida conocida como esporofito . El esporofito puede producir esporas haploides por meiosis que al germinar producen una nueva generación de gametofitos.
En algunas algas verdes multicelulares ( Ulva lactuca es un ejemplo), las algas rojas y las algas pardas , los esporofitos y los gametofitos pueden ser externamente indistinguibles (isomorfos). En Ulva los gametos son isógamos , todos de un mismo tamaño, forma y morfología general. [1]
En las plantas terrestres , la anisogamia es universal. Como en los animales, los gametos femeninos y masculinos se denominan, respectivamente, óvulos y espermatozoides. En las plantas terrestres existentes, el esporofito o el gametofito pueden estar reducidos (heteromórficos). [2] Ningún gametofito existente tiene estomas , pero se han encontrado en especies fósiles como el Aglaophyton del Devónico temprano del pedernal de Rhynie . [3] Otros gametofitos fósiles encontrados en el pedernal de Rhynie muestran que estaban mucho más desarrollados que las formas actuales, parecidos al esporofito en que tenían una hebra conductora bien desarrollada, una corteza, una epidermis y una cutícula con estomas, pero eran mucho más pequeños. [4]
En los briofitos ( musgos , hepáticas y hornworts ), el gametofito es la etapa más visible del ciclo de vida. El gametofito briófito vive más tiempo, es nutricionalmente independiente y los esporofitos están adheridos a los gametofitos y dependen de ellos. [5] Cuando una espora de musgo germina, crece para producir un filamento de células (llamado protonema ) . El gametofito maduro de los musgos se convierte en brotes frondosos que producen órganos sexuales ( gametangios ) que producen gametos. Los óvulos se desarrollan en arquegonios y los espermatozoides en anteridios . [6]
En algunos grupos de briofitas, como muchas hepáticas del orden Marchantiales , los gametos se producen en estructuras especializadas llamadas gametóforos (o gametangioforos).
Todas las plantas vasculares son esporofitas dominantes, y una tendencia hacia gametofitos femeninos más pequeños y más dependientes de esporofitos es evidente a medida que las plantas terrestres evolucionaron en la reproducción por semillas. [7] Aquellas plantas vasculares, como los musgos y muchos helechos, que producen solo un tipo de espora se dice que son homosporosas. Tienen gametofitos exospóricos, es decir, el gametofito vive libre y se desarrolla fuera de la pared de las esporas. Los gametofitos exospóricos pueden ser bisexuales, capaces de producir espermatozoides y óvulos en el mismo talo ( monoicos ), o especializarse en organismos masculinos y femeninos separados (dioicos).
En las plantas vasculares heterosporosas (plantas que producen microsporas y megasporas), los gametofitos se desarrollan endosporicamente (dentro de la pared de las esporas). Estos gametofitos son dioicos y producen esperma u óvulos, pero no ambos. [ cita necesaria ]
En la mayoría de los helechos , por ejemplo, en el helecho leptosporangiado Dryopteris , el gametofito es un organismo autótrofo fotosintético de vida libre llamado prótalo que produce gametos y mantiene el esporofito durante su desarrollo multicelular temprano. Sin embargo, en algunos grupos, notablemente el clado que incluye Ophioglossaceae y Psilotaceae , los gametofitos son subterráneos y subsisten formando relaciones micotróficas con hongos. Los helechos homosporosos secretan una sustancia química llamada anteridiogeno .
Los licófitos existentes producen dos tipos diferentes de gametofitos. En las familias homosporosas Lycopodiaceae y Huperziaceae , las esporas germinan en gametofitos bisexuales, subterráneos y micotróficos de vida libre que obtienen nutrientes de la simbiosis con hongos. En Isoetes y Selaginella , que son heterosporas, las microsporas y megasporas se dispersan de los esporangios de forma pasiva o mediante eyección activa. [8] Las microsporas producen microgametofitos que producen esperma. Las megasporas producen megagametofitos reducidos dentro de la pared de las esporas. En la madurez, la megaspora se abre en la sutura trilete para permitir que los gametos masculinos accedan a los óvulos en el interior de la arquegonia. Los gametofitos de Isoetes parecen ser similares a este respecto a los de los extintos licófitos arborescentes del Carbonífero Lepidodendron y Lepidostrobus . [9]
El ciclo de vida de los gametofitos de las plantas con semillas es incluso más reducido que en los taxones basales (helechos y licófitos). Los gametofitos de las plantas con semillas no son organismos independientes y dependen del tejido del esporofito dominante para obtener nutrientes y agua. Con excepción del polen maduro , si el tejido del gametofito se separa del tejido del esporofito no sobrevivirá. Debido a esta compleja relación y al pequeño tamaño del tejido gametofito (en algunas situaciones unicelular), diferenciar con el ojo humano o incluso con un microscopio entre el tejido gametofito de la planta con semillas y el tejido esporofito puede ser un desafío. Si bien el tejido gametofito de las plantas con semillas generalmente está compuesto por células haploides mononucleadas (1 xn), pueden ocurrir circunstancias específicas en las que la ploidía varía ampliamente a pesar de que todavía se considera parte del gametofito.
En las gimnospermas , los gametofitos masculinos se producen dentro de microsporas dentro de los microsporangios ubicados dentro de los conos masculinos o microstrobili . En cada microspora se produce un único gametofito, que consta de cuatro células haploides producidas por división meiótica de una célula madre de microspora diploide. [10] En la madurez, cada gametofito derivado de microsporas se convierte en un grano de polen. Durante su desarrollo, el agua y los nutrientes que requiere el gametofito masculino son aportados por el tejido del esporofito hasta su liberación para la polinización. El número de células de cada grano de polen maduro varía entre los órdenes de gimnospermas. Cycadophyta tiene granos de polen de 3 células, mientras que Ginkgophyta tiene granos de polen de 4 células. [10] Gnetophyta puede tener granos de polen de 2 o 3 células dependiendo de la especie, y los granos de polen de Coniferophyta varían mucho, desde unicelulares hasta 40 celulares. [11] [10] Una de estas células es típicamente una célula germinal y otras células pueden consistir en una célula de un solo tubo que crece para formar el tubo polínico, células estériles y/o células protales que son células vegetativas sin un sistema reproductivo esencial. función. [10] Después de que la polinización es exitosa, el gametofito masculino continúa desarrollándose. Si no se desarrolló una célula tubular en el microstrobilus, se crea una después de la polinización mediante mitosis. [10] La célula tubular crece en el tejido diploide del cono femenino y puede ramificarse en el tejido megastrobilus o crecer directamente hacia el óvulo. [12] El tejido esporofito del megastrobilus proporciona nutrientes para el gametofito masculino en esta etapa. [12] En algunas gimnospermas, la célula tubular creará un canal directo desde el sitio de polinización hasta el óvulo; en otras gimnospermas, la célula tubular se romperá en el medio del tejido del esporofito megastrobilus. [12] Esto ocurre porque en algunos órdenes de gimnospermas, la célula germinal no está móvil y se necesita una vía directa; sin embargo, en Cycadophyta y Ginkgophyta, la célula germinal es móvil debido a la presencia de flagelos y una vía directa de células tubulares desde el sitio de polinización. al huevo no es necesario. [12]En la mayoría de las especies, la célula germinal puede describirse más específicamente como un espermatozoide que se aparea con el óvulo durante la fertilización, aunque no siempre es así. En algunas especies de Gnetophyta, la célula germinal liberará dos núcleos de espermatozoides que se someten a un raro proceso de doble fertilización de gimnospermas que ocurre únicamente con núcleos de espermatozoides y no con la fusión de células desarrolladas. [10] [13] Una vez completada la fertilización en todos los órdenes, el tejido restante del gametofito masculino se deteriorará. [11]
El gametofito femenino de las gimnospermas se diferencia del gametofito masculino en que pasa todo su ciclo vital en un órgano, el óvulo situado en el interior del megastrobilo o cono femenino. [14] Al igual que el gametofito masculino, el gametofito femenino normalmente depende completamente del tejido esporofito circundante para obtener nutrientes y los dos organismos no se pueden separar. Sin embargo, los gametofitos femeninos de Ginkgo biloba contienen clorofila y pueden producir parte de su propia energía, aunque no la suficiente para mantenerse sin ser suplementados por el esporofito. [15] El gametofito femenino se forma a partir de una megaspora diploide que sufre meiosis y comienza a ser unicelular. [16] El tamaño del gametofito femenino maduro varía drásticamente entre los órdenes de gimnospermas. En Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta y algunos Gnetophyta, el gametofito femenino unicelular sufre muchos ciclos de mitosis y termina formado por miles de células una vez maduro. Como mínimo, dos de estas células son óvulos y el resto son células somáticas haploides , pero pueden estar presentes más óvulos y su ploidía, aunque típicamente haploide, puede variar. [14] [17] En Gnetophyta seleccionados, el gametofito femenino permanece unicelular. Ocurre mitosis, pero nunca se realizan divisiones celulares. [13] Esto da como resultado que el gametofito femenino maduro en algunos Gnetophyta tenga muchos núcleos libres en una célula. Una vez maduro, este gametofito unicelular es un 90% más pequeño que los gametofitos femeninos de otros órdenes de gimnospermas. [14] Después de la fertilización, el tejido restante del gametofito femenino en las gimnospermas sirve como fuente de nutrientes para el cigoto en desarrollo (incluso en Gnetophyta, donde la célula del cigoto diploide es mucho más pequeña en esa etapa y durante un tiempo vive dentro del gametofito unicelular). [14]
El precursor del gametofito de angiosperma masculino es una célula madre de microspora diploide ubicada dentro de la antera . Una vez que la microspora sufre meiosis, se forman 4 células haploides, cada una de las cuales es un gametofito masculino unicelular. El gametofito masculino se desarrollará mediante una o dos rondas de mitosis dentro de la antera. Esto crea un gametofito masculino de 2 o 3 células que se conoce como grano de polen una vez que se produce la dehiscencia . [18] Una célula es la célula del tubo y las células restantes son los espermatozoides. [19] El desarrollo del gametofito masculino de tres células antes de la dehiscencia ha evolucionado varias veces y está presente en aproximadamente un tercio de las especies de angiospermas, lo que permite una fertilización más rápida después de la polinización. [20] Una vez que ocurre la polinización, la célula del tubo crece en tamaño y si el gametofito masculino tiene solo 2 células en esta etapa, el único espermatozoide sufre mitosis para crear un segundo espermatozoide. [21] Al igual que en las gimnospermas, la célula tubular de las angiospermas obtiene nutrientes del tejido esporófilo y puede ramificarse en el tejido del pistilo o crecer directamente hacia el óvulo. [22] [23] Una vez que se completa la doble fertilización, la célula tubular y otras células vegetativas, si están presentes, son todo lo que queda del gametofito masculino y pronto se degradan. [23]
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla en el óvulo (ubicado en el interior de la flor femenina o hermafrodita ). Su precursor es una megaspora diploide que sufre meiosis que produce cuatro células hijas haploides. Tres de estas células gametofitas independientes degeneran y la que queda es la célula madre gametofita que normalmente contiene un núcleo. [24] En general, luego se dividirá por mitosis hasta que esté formado por 8 núcleos separados en 1 óvulo, 3 células antípodas , 2 células sinérgicas y una célula central que contiene dos núcleos. [24] [21] En angiospermas seleccionadas, ocurren casos especiales en los que el gametofito femenino no tiene 7 células con 8 núcleos. [ se necesita aclaración ] [17] En el extremo pequeño del espectro, [ se necesita aclaración ] algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros con solo 4 células, cada una con un núcleo. [25] Por el contrario, algunas especies tienen gametofitos femeninos maduros de 10 células que constan de 16 núcleos en total. [26] Una vez que se produce la doble fertilización , el óvulo se convierte en el cigoto, que luego se considera tejido esporofito. Los estudiosos aún no están de acuerdo sobre si la célula central fertilizada se considera tejido gametofito. Algunos botánicos consideran esta endospora como tejido gametofito, donde normalmente 2/3 son femeninas y 1/3 masculinas, pero como la célula central antes de la doble fertilización puede oscilar entre 1n y 8n, en casos especiales, las células centrales fertilizadas oscilan entre 2n (50% macho/hembra) a 9n (1/9 macho, 8/9 hembra). [21] Sin embargo, otros botánicos consideran la endospora fertilizada como tejido esporofito. Algunos creen que no es ninguna de las dos cosas. [21]
En las plantas heterospóricas, existen dos tipos distintos de gametofitos. Debido a que los dos gametofitos difieren en forma y función, se denominan heteromórficos , de hetero - "diferente" y morfo "forma". El gametofito productor de óvulos se conoce como megagametofito , porque suele ser más grande, y el gametofito productor de espermatozoides se conoce como microgametofito . Las especies que producen óvulos y espermatozoides en plantas gametofitas separadas se denominan dioicas , mientras que aquellas que producen óvulos y espermatozoides en el mismo gametofito se denominan monoicas .
En las plantas heterosporosas (helechos acuáticos, algunos licófitos, así como todas las gimnospermas y angiospermas), existen dos tipos distintos de esporangios , cada uno de los cuales produce un único tipo de espora que germina para producir un único tipo de gametofito. Sin embargo, no todos los gametofitos heteromórficos provienen de plantas heterosporosas. Es decir, algunas plantas tienen gametofitos productores de óvulos y espermatozoides distintos, pero estos gametofitos se desarrollan a partir del mismo tipo de espora dentro del mismo esporangio; Sphaerocarpos es un ejemplo de tal planta.
En las plantas con semillas, el microgametofito se llama polen. Los microgametofitos de las plantas con semillas constan de varias (normalmente de dos a cinco) células cuando los granos de polen salen del esporangio. El megagametofito se desarrolla dentro de la megaspora de las plantas vasculares sin semillas existentes y dentro del megasporangio en un cono o flor en las plantas con semillas. En las plantas con semillas, el microgametofito (polen) viaja hasta las proximidades del óvulo (transportado por un vector físico o animal) y produce dos espermatozoides por mitosis.
En las gimnospermas, el megagametofito consta de varios miles de células y produce de una a varias arquegonias , cada una con un único óvulo. El gametofito se convierte en un tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla. [27]
En las angiospermas, el megagametofito se reduce a unas pocas células y, a veces, se le llama saco embrionario . Un saco embrionario típico contiene siete células y ocho núcleos, uno de los cuales es el óvulo. Dos núcleos se fusionan con el núcleo del espermatozoide para formar el núcleo endospérmico primario que se desarrolla para formar el endospermo triploide , que se convierte en el tejido de almacenamiento de alimentos en la semilla.