- Ejemplar en Berkeley, California
- Hojas jóvenes
- Brotes y flores estaminadas (masculinas)
Diagrama de una flor femenina con 5 carpelos y 2 estaminodios
Amborella es un género monotípico de arbustos de sotobosque o árboles pequeños endémicos de la isla principal, Grande Terre , de Nueva Caledonia en el suroeste del Océano Pacífico. [4] El género es el único miembro de la familia Amborellaceae y el orden Amborellales y contiene una sola especie , Amborella trichopoda . [5] Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares lo ubican consistentemente como el grupo hermano de todas las demás plantas con flores , lo que significa que fue el primer grupo en evolucionar por separado de todas las demás plantas con flores.
Amborella es un arbusto o árbol pequeño de hasta 8 metros (26 pies) de altura. Tiene hojas perennes alternas , simples y sin estípulas . [5] [6] Las hojas tienen dos filas, márgenes claramente dentados u ondulados y miden entre 8 y 10 centímetros (3 y 4 pulgadas) de largo. [6]
Amborella tiene un tejido xilemático que difiere del de la mayoría de las demás plantas con flores . El xilema de Amborella contiene solo traqueidas ; los elementos vasculares están ausentes. [7] El xilema de esta forma se ha considerado durante mucho tiempo como una característica primitiva de las plantas con flores. [8]
La especie es dioica . Esto significa que cada planta produce flores masculinas (es decir, que tienen estambres funcionales ) o flores femeninas (flores con carpelos funcionales ), pero no ambas. [9] En cualquier momento, una planta dioica produce solo flores funcionalmente estaminadas o funcionalmente carpeladas. Las flores estaminadas ("masculinas") de Amborella no tienen carpelos, mientras que las flores carpeladas ("femeninas") tienen " estaminodios " no funcionales , estructuras que se asemejan a los estambres en los que no se desarrolla polen . Las plantas pueden cambiar de una morfología reproductiva a otra. En un estudio, siete esquejes de una planta estaminada produjeron, como se esperaba, flores estaminadas en su primera floración, pero tres de las siete produjeron flores carpeladas en su segunda floración. [10]
Las pequeñas flores de color blanco cremoso están dispuestas en inflorescencias que nacen en las axilas de las hojas del follaje. [11] Las inflorescencias se han descrito como cimas , con hasta tres órdenes de ramificación, cada rama terminada por una flor. [11] Cada flor está sostenida por brácteas . [11] Las brácteas se transforman en un perianto de tépalos indiferenciados . [11] Los tépalos normalmente están dispuestos en espiral, pero a veces están verticilados en la periferia.
Las flores carpeladas tienen un diámetro aproximado de 3 a 4 milímetros ( 1 ⁄ 8 a 3 ⁄ 16 pulgadas), con 7 u 8 tépalos. Hay de 1 a 3 (o raramente 0) estaminodios bien diferenciados y una espiral de 4 a 8 carpelos libres ( apocárpicos ). Los carpelos tienen ovarios verdes; carecen de estilo . Contienen un solo óvulo con el micrópilo dirigido hacia abajo. Las flores estaminadas tienen un diámetro aproximado de 4 a 5 mm, con 6 a 15 tépalos. Estas flores tienen de 10 a 21 estambres dispuestos en espiral, que se vuelven progresivamente más pequeños hacia el centro. Los más internos pueden ser estériles, llegando a ser estaminodios. Los estambres tienen anteras triangulares en filamentos cortos y anchos. Una antera consta de cuatro sacos polínicos, dos a cada lado, con un pequeño conectivo central estéril. Las anteras tienen puntas conectivas con pequeñas protuberancias y pueden estar cubiertas de secreciones. [12] Estas características sugieren que, como ocurre con otras angiospermas basales , existe un alto grado de plasticidad del desarrollo. [10]
Por lo general, de 1 a 3 carpelos por flor se desarrollan hasta formar el fruto. El fruto es una drupa ovoide roja (de aproximadamente 5 a 7 mm de largo y 5 mm de ancho) que nace en un pedúnculo corto (de 1 a 2 mm). Los restos del estigma se pueden ver en la punta del fruto. La piel es parecida al papel y rodea una fina capa carnosa que contiene un jugo rojo. El pericarpio interno está lignificado y rodea la única semilla . El embrión es pequeño y está rodeado de un abundante endospermo. [13]
El sistema Cronquist , de 1981, clasificó a la familia: [14] [15]
El sistema Thorne (1992) lo clasificó: [16] [17]
El sistema Dahlgren lo clasificó: [18]
Amborella es el único género de la familia Amborellaceae. El sistema APG II reconoció a esta familia, pero la dejó sin ubicar en el rango de orden debido a la incertidumbre sobre su relación con la familia Nymphaeaceae . En los sistemas APG más recientes , APG III y APG IV , las Amborellaceae comprenden el orden monotípico Amborellales en la base de la filogenia de las angiospermas . [3] [19]
Actualmente, los sistemáticos de plantas aceptan a Amborella trichopoda como el linaje más basal en el clado de las angiospermas. [19] En sistemática, el término "basal" describe un linaje que diverge cerca de la base de una filogenia y, por lo tanto, antes que otros linajes. Dado que Amborella es aparentemente basal entre las plantas con flores, las características de las plantas con flores tempranas se pueden inferir comparando los rasgos derivados compartidos por el linaje principal de las angiospermas pero que no están presentes en Amborella . Se presume que estos rasgos han evolucionado después de la divergencia del linaje Amborella .
Una idea de principios del siglo XX sobre los rasgos florales " primitivos " (es decir, ancestrales) en las angiospermas, aceptada hasta hace relativamente poco, es el modelo de la flor de magnolia , que imagina flores con numerosas partes dispuestas en espirales sobre un receptáculo alargado en forma de cono, en lugar de las pequeñas cantidades de partes en verticilos distintos de las flores más derivadas.
En un estudio diseñado para aclarar las relaciones entre plantas modelo bien estudiadas como Arabidopsis thaliana y las angiospermas basales Amborella , Nuphar (Nymphaeaceae), Illicium , las monocotiledóneas y las angiospermas más derivadas (eudicotiledóneas), se generaron genomas de cloroplastos utilizando ADNc y etiquetas de secuencia expresadas para genes florales, el cladograma que se muestra a continuación. [20]
Esta relación hipotética de las plantas con semillas actuales coloca a Amborella como el taxón hermano de todas las demás angiospermas y muestra a las gimnospermas como un grupo monofilético hermano de las angiospermas. Apoya la teoría de que Amborella se separó del linaje principal de las angiospermas antes que los ancestros de cualquier otra angiosperma actual. Sin embargo, existe cierta incertidumbre sobre la relación entre Amborellaceae y Nymphaeales : una teoría es que Amborellaceae es la hermana monofilética de las angiospermas actuales; otra propone que Amborellaceae y Nymphaeales forman un clado que es el grupo hermano de todas las demás angiospermas actuales. [20]
Debido a su posición evolutiva en la base del clado de las plantas con flores, hubo apoyo para la secuenciación del genoma completo de Amborella trichopoda para que sirviera como referencia para los estudios evolutivos. En 2010, la Fundación Nacional de Ciencias de los Estados Unidos comenzó un esfuerzo de secuenciación del genoma de Amborella , y el borrador de la secuencia del genoma se publicó en el sitio web del proyecto en diciembre de 2013. [21]
Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la colocan consistentemente en o cerca de la base del linaje de las plantas con flores. [22] [23] [24] Es decir, las Amborellaceae representan una línea de plantas con flores que divergieron muy temprano (hace más de 130 millones de años) de todas las otras especies existentes de plantas con flores, y, entre las plantas con flores existentes, es el grupo hermano de las otras plantas con flores. [22] Comparar las características de esta angiosperma basal, otras plantas con flores y fósiles puede proporcionar pistas sobre cómo aparecieron las flores por primera vez, lo que Darwin llamó el "misterio abominable". [25] Esta posición es consistente con una serie de características conservadoras de su fisiología y morfología; por ejemplo, la madera de Amborella carece de los vasos característicos de la mayoría de las plantas con flores. [5] Los genes responsables de los rasgos florales como el aroma y los colores en otras angiospermas, aún están por descubrir. [26] Además, el gametofito femenino de Amborella es incluso más reducido que el gametofito femenino normal de las angiospermas . [27]
Amborella , al ser una planta del sotobosque en estado silvestre, suele estar en contacto íntimo con organismos que dependen de la sombra y la humedad, como algas, líquenes y musgos. En esas circunstancias, en principio no es sorprendente que se produzca cierta transferencia horizontal de genes entre Amborella y especies asociadas, pero la escala de dicha transferencia ha causado una considerable sorpresa. La secuenciación del genoma mitocondrial de Amborella reveló que por cada gen de su propio origen, contiene alrededor de seis versiones de los genomas de una variedad de plantas y algas que crecen con o sobre él. El significado evolutivo y fisiológico de esto aún no está claro, ni tampoco está claro en particular si la transferencia horizontal de genes tiene algo que ver con la aparente estabilidad y conservadurismo de la especie. [28] [29]
Amborella es típicamente dioica, pero se sabe que cambia de sexo durante el cultivo. [5] Amborella tiene un sistema de polinización mixto, que depende tanto de los insectos polinizadores como del viento. [9]
Las islas de Nueva Caledonia son un foco de biodiversidad, ya que preservan muchos linajes divergentes tempranos de plantas, de los cuales Amborella es solo uno. Esta preservación se ha atribuido a la estabilidad climática durante y desde el Terciario ( hace 66 a 3 millones de años ), estabilidad que ha permitido la supervivencia continua de los bosques tropicales en Nueva Caledonia. En contraste, las condiciones de sequía dominaron el clima australiano hacia el final del Terciario. Las amenazas actuales a la biodiversidad en Nueva Caledonia incluyen incendios, minería, agricultura, invasión de especies introducidas, urbanización y calentamiento global. [23] La importancia de conservar Amborella ha sido dramáticamente declarada por Pillon: "La desaparición de Amborella trichopoda implicaría la desaparición de un género, una familia y un orden entero, así como el único testigo de al menos 140 millones de años de historia evolutiva". [30] Se recomiendan estrategias de conservación dirigidas a especies relictas , tanto para preservar una diversidad de hábitats en Nueva Caledonia como para la conservación ex situ en cultivos. [23]
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