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Especiación simpátrica

En la especiación simpátrica, el aislamiento reproductivo evoluciona dentro de una población sin la ayuda de barreras geográficas.

En biología evolutiva , la especiación simpátrica es la evolución de una nueva especie a partir de una especie ancestral superviviente mientras ambas continúan habitando la misma región geográfica. En biología evolutiva y biogeografía , simpátrico y simpátrico son términos que se refieren a organismos cuyos rangos se superponen de modo que se presentan juntos al menos en algunos lugares. Si estos organismos están estrechamente relacionados (por ejemplo, especies hermanas ), dicha distribución puede ser el resultado de una especiación simpátrica . Etimológicamente , simpatría se deriva del griego συν (sol-)  'juntos', y πατρίς (patrís)  'patria'. [1] El término fue acuñado por Edward Bagnall Poulton en 1904, quien explica la derivación. [1]

La especiación simpátrica es uno de los tres modos geográficos tradicionales de especiación. [2] [3] La especiación alopátrica es la evolución de especies causada por el aislamiento geográfico de dos o más poblaciones de una especie. En este caso, la divergencia se ve facilitada por la ausencia de flujo genético. La especiación parapátrica es la evolución de poblaciones geográficamente adyacentes hacia especies distintas. En este caso, la divergencia se produce a pesar del mestizaje limitado en el que los dos grupos divergentes entran en contacto. En la especiación simpátrica, no existe ninguna restricción geográfica para el mestizaje. Estas categorías son casos especiales de un continuo desde cero (simpátrico) hasta una segregación espacial completa (alopátrica) de grupos divergentes. [3]

En los organismos eucariotas multicelulares , la especiación simpátrica es un proceso plausible que se sabe que ocurre, pero se desconoce la frecuencia con la que ocurre. [4] En las bacterias, sin embargo, el proceso análogo (definido como "el origen de nuevas especies bacterianas que ocupan nichos ecológicos definibles ") podría ser más común porque las bacterias están menos limitadas por los efectos homogeneizadores de la reproducción sexual y son propensas a cambios comparativamente dramáticos. y cambio genético rápido a través de la transferencia horizontal de genes . [5]

Evidencia

Los eventos de especiación simpátrica son bastante comunes en las plantas, que son propensas a adquirir múltiples conjuntos homólogos de cromosomas , lo que resulta en poliploidía . La descendencia poliploide ocupa el mismo entorno que las plantas madre (de ahí la simpatría), pero está reproductivamente aislada.

Se han propuesto varios modelos para modos alternativos de especiación simpátrica. El más popular, que invoca el modelo de selección disruptiva , fue propuesto por primera vez por John Maynard Smith en 1966. [6] Maynard Smith sugirió que los individuos homocigotos pueden, bajo condiciones ambientales particulares, tener una mayor aptitud que aquellos con alelos heterocigotos para un determinado rasgo. Por lo tanto, bajo el mecanismo de selección natural , la homocigosidad se vería favorecida sobre la heterocigosidad, lo que eventualmente conduciría a la especiación. La divergencia simpátrica también podría resultar del conflicto sexual . [7]

La alteración también puede ocurrir en rasgos de genes múltiples. El pinzón terrestre mediano ( Geospiza fortis ) está mostrando divergencia en su acervo genético en una población de la isla Santa Cruz . La morfología del pico se ajusta a dos ideales de tamaño diferentes, mientras que se seleccionan individuos intermedios. Algunas características (denominadas rasgos mágicos ), como la morfología del pico, pueden impulsar la especiación porque también afectan las señales de apareamiento. En este caso, diferentes fenotipos de pico pueden dar como resultado diferentes cantos de pájaros , proporcionando una barrera para el intercambio entre los acervos genéticos. [8]

Se ha informado de un sistema algo análogo en los murciélagos de herradura, en los que la frecuencia de las llamadas de ecolocalización parece ser un rasgo mágico. En estos murciélagos, el componente de frecuencia constante de la llamada no sólo determina el tamaño de la presa sino que también puede funcionar en aspectos de la comunicación social. El trabajo de una especie, el murciélago de herradura de orejas grandes ( Rhinolophus philippinensis ), muestra que los cambios abruptos en la frecuencia de las llamadas entre las formas simpátricas se correlacionan con el aislamiento reproductivo. [9] Otra circunstancia bien estudiada de especiación simpátrica es cuando los insectos se alimentan de más de una especie de planta huésped . En este caso, los insectos se especializan mientras luchan por superar los mecanismos de defensa de las distintas plantas . (Drès y Mallet, 2002) [10]

Rhagoletis pomonella , el gusano de la manzana , puede estar experimentando actualmente una especiación simpátrica o, más precisamente, heteropátrica (ver heteropatría ). La raza alimenticia de las manzanas de esta especie parece haber surgido espontáneamente de la carrera alimenticia del espino en el período 1800-1850 d. C., después de que las manzanas se introdujeran por primera vez en América del Norte . La raza que se alimenta de manzanas ahora normalmente no se alimenta de espinos , y la raza que se alimenta de espinos ahora normalmente no se alimenta de manzanas. Este puede ser un primer paso hacia el surgimiento de una nueva especie. [11] [12] [13] Algunas hormigas parásitas pueden haber evolucionado mediante especiación simpátrica. [14] Los hábitats aislados y relativamente homogéneos, como los lagos de cráter y las islas, se encuentran entre los mejores entornos geográficos para demostrar la especiación simpátrica. Por ejemplo, los peces cíclidos del lago del cráter de Nicaragua incluyen nueve especies descritas y docenas de especies no descritas que han evolucionado por especiación simpátrica. [15] [16]

Monostroma latissimum , un alga verde marina, también muestra especiación simpátrica en las islas del suroeste de Japón. Aunque panmíctica , la filogenética molecular que utiliza intrones nucleares reveló una asombrosa diversificación de la población. [17]

Los cíclidos africanos también ofrecen alguna evidencia de especiación simpátrica. Muestran una gran diversidad en los Grandes Lagos africanos . Muchos estudios señalan la selección sexual como una forma de mantener el aislamiento reproductivo. La elección femenina con respecto a la coloración masculina es uno de los modos de selección sexual más estudiados en los cíclidos africanos. La elección femenina está presente en los cíclidos porque la hembra hace gran parte del trabajo de criar a la descendencia, mientras que el macho aporta poca energía a la descendencia. Ejerce un sesgo sensorial al elegir machos, eligiendo aquellos que tienen colores similares a ella o aquellos que son más coloridos. [18] [19] [20] Esto ayuda a mantener la especiación simpátrica dentro de los lagos. Los cíclidos también utilizan la comunicación reproductiva acústica. El cíclido macho tiembla como una exhibición ritual para la hembra que produce una cierta cantidad de pulsos y períodos de pulso. La elección femenina de buenos genes y prejuicios sensoriales es uno de los factores decisivos en este caso, seleccionando llamadas que están dentro de su especie y que brindan la mejor ventaja de aptitud física para aumentar la capacidad de supervivencia de la descendencia. [21] [22] La competencia entre machos es una forma de selección intrasexual y también tiene un efecto sobre la especiación en los cíclidos africanos. Las luchas rituales entre machos establecen qué machos tendrán más éxito en el apareamiento. Esto es importante en la especiación simpátrica porque especies con machos similares pueden competir por las mismas hembras. Puede haber una ventaja de adaptación para un fenotipo que podría permitir que una especie invada a otra. [23] [24] Los estudios muestran este efecto en especies que son genéticamente similares, tienen la capacidad de cruzarse y muestran variación de color fenotípica. El desplazamiento del carácter ecológico es otro medio para la especiación simpátrica. Dentro de cada lago existen diferentes nichos que podría ocupar una especie. Por ejemplo, diferentes dietas y profundidad del agua podrían ayudar a mantener el aislamiento entre especies en el mismo lago.

La alocronía ofrece cierta evidencia empírica de que ha tenido lugar una especiación simpátrica, ya que existen muchos ejemplos de especies alocrónicas recientemente divergentes ( taxones hermanos ). Un caso de divergencia simpátrica en curso debido a la alocronía podría encontrarse en el insecto marino Clunio marinus . [25]

Un raro ejemplo de especiación simpátrica en animales es la divergencia de las formas de orca "residente" y "transitoria" en el noreste del Pacífico. [26] Las orcas residentes y transitorias habitan en las mismas aguas, pero se evitan entre sí y no se cruzan. Las dos formas cazan diferentes especies de presas y tienen diferentes dietas, comportamiento vocal y estructuras sociales. Algunas divergencias entre especies también podrían deberse a contrastes en los microhábitats. Hace unos 200.000 años se produjo un cuello de botella en la población que redujo en gran medida el tamaño de la población en ese momento, así como la variación de los genes, lo que permitió que surgieran varios ecotipos posteriormente. [27]

El turón europeo ( Mustela putorius ) exhibió un raro fenotipo oscuro similar al fenotipo del visón europeo ( Mustela lutreola ), que está directamente influenciado por las peculiaridades de los arroyos del bosque. [28]

Controversia

Durante algún tiempo fue difícil demostrar que la especiación simpátrica era posible, porque era imposible observar cómo ocurría. [3] Muchos creían, y Ernst Mayr lo defendía , que la teoría de la evolución por selección natural no podía explicar cómo dos especies podían surgir de una si las subespecies podían cruzarse. [29] Desde el apogeo de Mayr en las décadas de 1940 y 1950, se han propuesto mecanismos que explican cómo podría ocurrir la especiación frente al mestizaje, también conocido como flujo de genes . [30] E incluso más recientemente se han estudiado empíricamente ejemplos concretos de divergencia simpátrica. [31] [32] El debate ahora gira en torno a la frecuencia con la que la especiación simpátrica puede ocurrir realmente en la naturaleza y de qué parte de la diversidad de la vida puede ser responsable.

Historia

El biólogo evolucionista alemán Ernst Mayr argumentó en la década de 1940 que la especiación no puede ocurrir sin un aislamiento geográfico y, por tanto, reproductivo. [29] Afirmó que el flujo de genes es el resultado inevitable de la simpatría, que se sabe que suprime la diferenciación genética entre poblaciones. Por lo tanto, creía que debía estar presente una barrera física, al menos temporalmente, para que surgiera una nueva especie biológica. [33] Esta hipótesis es fuente de mucha controversia en torno a la posibilidad de especiación simpátrica. La hipótesis de Mayr fue popular y, en consecuencia, bastante influyente, pero ahora es ampliamente discutida. [34]

El primero en proponer la que hoy es la hipótesis más generalizada sobre cómo puede ocurrir la especiación simpátrica fue John Maynard Smith , en 1966. Se le ocurrió la idea de la selección disruptiva. Calculó que si dos nichos ecológicos están ocupados por una sola especie, la selección divergente entre los dos nichos podría eventualmente causar aislamiento reproductivo . [35] Al adaptarse para tener la mayor aptitud posible en los distintos nichos, dos especies pueden surgir de uno incluso si permanecen en la misma área, e incluso si se aparean al azar. [30]

Definiendo simpatía

Investigar la posibilidad de especiación simpátrica requiere una definición de la misma, especialmente en el siglo XXI, cuando se utilizan modelos matemáticos para investigar o predecir fenómenos evolutivos. [34] Gran parte de la controversia sobre la especiación simpátrica puede radicar únicamente en un argumento sobre qué es realmente la divergencia simpátrica. El uso de diferentes definiciones por parte de los investigadores es un gran impedimento para el progreso empírico en la materia. La comunidad científica ya no acepta la dicotomía entre especiación simpátrica y alopátrica. Es más útil pensar en un continuo, en el que existen niveles ilimitados de superposición geográfica y reproductiva entre especies. En un extremo está la alopatría, en la que el solapamiento es cero (sin flujo genético), y en el otro extremo está la simpatría, en la que los rangos se superponen completamente (flujo genético máximo).

Las distintas definiciones de especiación simpátrica generalmente se dividen en dos categorías: definiciones basadas en biogeografía o en genética de poblaciones. Como concepto estrictamente geográfico, la especiación simpátrica se define como una especie que diverge en dos, mientras que los rangos de ambas especies nacientes se superponen por completo; esta definición no es lo suficientemente específica sobre la población original como para ser útil en el modelado. [3]

Las definiciones basadas en la genética de poblaciones no son necesariamente de naturaleza espacial o geográfica y, en ocasiones, pueden ser más restrictivas. Estas definiciones tratan de la demografía de una población, incluidas las frecuencias alélicas, la selección, el tamaño de la población, la probabilidad de flujo de genes basado en la proporción de sexos, los ciclos de vida, etc. La principal discrepancia entre los dos tipos de definiciones tiende a ser la necesidad de " panmixia”. Las definiciones de simpatría en genética de poblaciones requieren que el apareamiento se disperse al azar, o que sea igualmente probable que un individuo se aparee con cualquiera de las subespecies, en un área como en otra, o en un nuevo huésped como si fuera uno naciente: esto también se conoce como panmixia. [3] Las definiciones de genética de poblaciones, también conocidas como definiciones no espaciales, requieren por lo tanto la posibilidad real de apareamiento aleatorio y no siempre concuerdan con las definiciones espaciales sobre lo que es y lo que no es simpatría.

Por ejemplo, la microalopatría, también conocida como macrosimpatría, es una condición en la que hay dos poblaciones cuyos rangos se superponen completamente, pero se impide el contacto entre las especies porque ocupan nichos ecológicos completamente diferentes (como el diurno y el nocturno). A menudo, esto puede deberse a un parasitismo específico del huésped, que hace que la dispersión parezca un mosaico en el paisaje. La microalopatría se incluye como simpatría según las definiciones espaciales, pero, como no satisface la panmixia, no se considera simpatría según las definiciones de genética de poblaciones. [3]

Mallet y col. (2002) afirma que la nueva definición no espacial carece de la capacidad de resolver el debate sobre si la especiación simpátrica ocurre regularmente en la naturaleza. Sugieren utilizar una definición espacial, pero que incluya el papel de la dispersión, también conocida como rango de crucero, para representar con mayor precisión la posibilidad de flujo de genes. Afirman que esta definición debería ser útil en la modelización. También afirman que según esta definición, la especiación simpátrica parece plausible. [33]

Estado actual de la controversia

La teoría evolutiva y los modelos matemáticos han predicho algunos mecanismos plausibles para la divergencia de especies sin una barrera física. [30] Además, ahora se han realizado varios estudios que han identificado especiación que ha ocurrido o está ocurriendo con el flujo de genes (consulte la sección anterior: evidencia). Los estudios moleculares han podido demostrar que, en algunos casos en los que no hay posibilidad de alopatría, las especies continúan divergiendo. Un ejemplo de ello es un par de especies de palmeras aisladas del desierto. En la misma isla existen dos especies distintas, pero estrechamente relacionadas, pero ocupan dos tipos de suelo distintos que se encuentran en la isla, cada uno con un equilibrio de pH drásticamente diferente. [31] Debido a que son palmeras, envían polen a través del aire y podrían cruzarse libremente, excepto que ya se haya producido la especiación, por lo que no producen híbridos viables. Esta es una prueba contundente del hecho de que, al menos en algunos casos, las especies totalmente simpátricas realmente experimentan una selección divergente debido a la competencia, en este caso por un lugar en el suelo.

Éste, y los otros pocos ejemplos concretos que se han encontrado, son sólo eso; son pocos, por lo que nos dicen poco acerca de con qué frecuencia la simpatía resulta realmente en especiación en un contexto más típico. La carga ahora recae en proporcionar evidencia de la divergencia simpátrica que ocurre en hábitats no aislados. No se sabe de qué parte de la diversidad de la Tierra podría ser responsable. Algunos todavía dicen que la panmixia debería ralentizar la divergencia y, por tanto, la especiación simpátrica debería ser posible pero poco común (1). Mientras tanto, otros afirman que gran parte de la diversidad de la Tierra podría deberse a la especiación sin aislamiento geográfico. [36] La dificultad para respaldar una hipótesis de especiación simpátrica siempre ha sido que siempre se podría inventar un escenario alopátrico, y estos pueden ser difíciles de descartar, pero con técnicas genéticas moleculares modernas se pueden utilizar para respaldar la teoría. [36]

En 2015, se observaron peces cíclidos de un pequeño lago en un cráter volcánico en África en el acto de especiación simpátrica utilizando métodos de secuenciación de ADN. Un estudio encontró que una combinación compleja de separación ecológica y preferencia de elección de pareja había permitido que dos ecomorfos se separaran genéticamente incluso en presencia de algún intercambio genético. [37] [38]

Especiación heteropátrica

La especiación heteropátrica es un caso especial de especiación simpátrica que ocurre cuando diferentes ecotipos o razas de la misma especie coexisten geográficamente pero explotan diferentes nichos en el mismo ambiente irregular o heterogéneo. Se trata, pues, de un refinamiento de la especiación simpátrica, con una barrera conductual, más que geográfica, al flujo de genes entre grupos divergentes dentro de una población. La separación conductual como mecanismo para promover la especiación simpátrica en un paisaje heterogéneo (o mosaico) fue destacada en el artículo fundamental de John Maynard Smith sobre la especiación simpátrica. [39] En reconocimiento de la importancia de esta distinción conductual versus geográfica, Wayne Getz y Veijo Kaitala introdujeron el término heteropatría en su extensión del análisis de Maynard Smiths [40] de las condiciones que facilitan la especiación simpátrica.

Aunque algunos biólogos evolutivos todavía consideran que la especiación simpátrica es muy polémica, tanto estudios teóricos [41] como empíricos [42] la respaldan como una posible explicación de la diversidad de la vida en ecosistemas particulares. Los argumentos implican competencia y separación de nichos de variantes ecológicas simpátricas que evolucionan a través del apareamiento selectivo en razas separadas y luego especies. El apareamiento selectivo ocurre más fácilmente si el apareamiento está vinculado a una preferencia de nicho, como ocurre en el gusano de la manzana Rhagoletis pomonella , donde moscas individuales de diferentes razas utilizan olores volátiles para discriminar entre espino y manzana y buscar pareja en la fruta natal . El término heteropatria resuelve semánticamente la cuestión de la especiación simpátrica reduciéndola a una cuestión de escala en términos de la forma en que los individuos frente a las poblaciones utilizan el paisaje. Desde una perspectiva poblacional, el proceso parece simpátrico, pero desde la perspectiva de un individuo, parece alopátrico, una vez que se tiene en cuenta el tiempo dedicado a sobrevolar o moverse rápidamente a través de nichos no preferidos intermedios. [ cita necesaria ]

Ver también

Referencias

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