En biología evolutiva , la selección disruptiva , también llamada selección diversificadora , describe cambios en la genética de poblaciones en los que se favorecen los valores extremos de un rasgo sobre los valores intermedios. En este caso, la varianza del rasgo aumenta y la población se divide en dos grupos distintos. En este caso, más individuos adquieren valor de carácter periférico en ambos extremos de la curva de distribución. [1] [2]
Se sabe que la selección natural es uno de los procesos biológicos más importantes detrás de la evolución . Hay muchas variaciones de rasgos, y algunos causan mayor o menor éxito reproductivo del individuo. El efecto de la selección es promover ciertos alelos , rasgos e individuos que tienen una mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse en su entorno específico. Dado que el entorno tiene una capacidad de carga , la naturaleza actúa sobre este modo de selección en los individuos para permitir que solo los descendientes más aptos sobrevivan y se reproduzcan a su máximo potencial. Cuanto más ventajoso sea el rasgo, más común se volverá en la población. La selección disruptiva es un tipo específico de selección natural que selecciona activamente contra el intermedio en una población, favoreciendo ambos extremos del espectro.
Se infiere que la selección disruptiva suele conducir a la especiación simpátrica a través de un modo de evolución gradualista filético . La selección disruptiva puede ser causada o influenciada por múltiples factores y también tener múltiples resultados, además de la especiación. Los individuos dentro del mismo entorno pueden desarrollar una preferencia por los extremos de un rasgo, en lugar del intermedio. La selección puede actuar sobre la presencia de morfologías corporales divergentes en el acceso a los alimentos, como el pico y la estructura dental. Se observa que a menudo esto es más frecuente en entornos donde no hay una amplia gama clinal de recursos, lo que provoca una desventaja de los heterocigotos o una selección que favorece a los homocigotos.
La partición de nichos permite la selección de patrones diferenciales de uso de recursos, lo que puede impulsar la especiación. Por el contrario, la conservación de nichos atrae a los individuos hacia rasgos ecológicos ancestrales en un tira y afloja evolutivo. Además, la naturaleza tiende a adoptar una perspectiva de "subirse al carro" cuando encuentra algo beneficioso. Esto puede llevar a que ocurra lo contrario, con una selección disruptiva que finalmente seleccione en contra de la media; cuando todos comiencen a aprovechar ese recurso, este se agotará y se favorecerán los extremos. Además, el gradualismo es una visión más realista cuando se analiza la especiación en comparación con el equilibrio puntuado.
La selección disruptiva puede intensificar rápidamente la divergencia al principio, porque solo manipula alelos que ya existen. A menudo, no crea otros nuevos mediante mutación, lo que lleva mucho tiempo. Por lo general, el aislamiento reproductivo completo no ocurre hasta muchas generaciones después, pero las diferencias de comportamiento o morfológicas separan a las especies de la reproducción en general. Además, en general, los híbridos tienen una aptitud reducida que promueve el aislamiento reproductivo. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Supongamos que existe una población de conejos. El color de los conejos está determinado por dos rasgos incompletamente dominantes: el pelaje negro, representado por "B", y el pelaje blanco, representado por "b". Un conejo de esta población con un genotipo "BB" tendría un fenotipo de pelaje negro, un genotipo "Bb" tendría pelaje gris (una muestra tanto de blanco como de negro) y un genotipo "bb" tendría pelaje blanco.
Si esta población de conejos se encontrara en un entorno en el que hubiera zonas de rocas negras y zonas de rocas blancas, los conejos de pelaje negro podrían esconderse de los depredadores entre las rocas negras, y los conejos de pelaje blanco también podrían esconderse entre las rocas blancas. Los conejos de pelaje gris, en cambio, destacarían en todas las zonas del hábitat y, por tanto, sufrirían una mayor depredación.
Como consecuencia de este tipo de presión selectiva, nuestra hipotética población de conejos sería seleccionada de forma disruptiva en favor de valores extremos del rasgo de color del pelaje: blanco o negro, pero no gris. Este es un ejemplo de subdominancia (desventaja del heterocigoto) que conduce a una selección disruptiva.
Se cree que la selección disruptiva es una de las principales fuerzas que impulsan la especiación simpátrica en poblaciones naturales. [12] Las vías que conducen de la selección disruptiva a la especiación simpátrica rara vez son propensas a la desviación; dicha especiación es un efecto dominó que depende de la consistencia de cada variable distinta. Estas vías son el resultado de la selección disruptiva en la competencia intraespecífica ; puede causar aislamiento reproductivo y finalmente culminar en la especiación simpátrica.
Es importante tener en cuenta que la selección disruptiva no siempre tiene que basarse en la competencia intraespecífica. También es importante saber que este tipo de selección natural es similar a los demás. Cuando no es el factor principal, la competencia intraespecífica puede descartarse al evaluar los aspectos operativos del curso de la adaptación. Por ejemplo, lo que puede impulsar la selección disruptiva en lugar de la competencia intraespecífica podrían ser polimorfismos que conducen al aislamiento reproductivo y, de ahí, a la especiación. [13] [14] [15] [16] [12] [17] [18] [19]
Cuando la selección disruptiva se basa en la competencia intraespecífica, la selección resultante promueve a su vez la diversificación de nichos ecológicos y los polimorfismos. Si múltiples morfos ( formas fenotípicas ) ocupan nichos diferentes, se podría esperar que dicha separación promueva una menor competencia por los recursos. La selección disruptiva se observa con mayor frecuencia en poblaciones de alta densidad que en poblaciones de baja densidad porque la competencia intraespecífica tiende a ser más intensa dentro de las poblaciones de mayor densidad. Esto se debe a que las poblaciones de mayor densidad a menudo implican más competencia por los recursos. La competencia resultante impulsa a los polimorfismos a explotar diferentes nichos o cambios en los nichos para evitar la competencia. Si un morfo no necesita los recursos utilizados por otro morfo, entonces es probable que ninguno experimente presión para competir o interactuar, lo que respalda la persistencia y posiblemente la intensificación de la distinción de los dos morfos dentro de la población. [20] [21] [22] [23] [24] [25] Esta teoría no tiene necesariamente mucha evidencia de respaldo en poblaciones naturales, pero se ha visto muchas veces en situaciones experimentales utilizando poblaciones existentes. Estos experimentos respaldan aún más que, en las situaciones adecuadas (como se describió anteriormente), esta teoría podría resultar cierta en la naturaleza. [16] [19]
Cuando no hay competencia intraespecífica, la selección disruptiva puede conducir a la especiación simpátrica y lo hace mediante el mantenimiento de polimorfismos. Una vez que los polimorfismos se mantienen en la población, si se está produciendo un apareamiento selectivo , esta es una forma en que la selección disruptiva puede conducir en la dirección de la especiación simpátrica. [14] [16] [17] Si diferentes morfos tienen diferentes preferencias de apareamiento, entonces puede producirse un apareamiento selectivo, especialmente si el rasgo polimórfico es un " rasgo mágico ", es decir, un rasgo que está bajo selección ecológica y, a su vez, tiene un efecto secundario en el comportamiento reproductivo. En una situación en la que el rasgo polimórfico no es un rasgo mágico, entonces tiene que haber algún tipo de penalización de aptitud para aquellos individuos que no se aparean selectivamente y tiene que evolucionar en la población un mecanismo que provoque el apareamiento selectivo. Por ejemplo, si una especie de mariposas desarrolla dos tipos de patrones de alas, cruciales para fines de mimetismo en su hábitat preferido, entonces el apareamiento entre dos mariposas de diferentes patrones de alas conduce a un heterocigoto desfavorable . Por lo tanto, las mariposas tenderán a aparearse con otras que tengan el mismo patrón de alas, lo que promueve una mayor aptitud física y, finalmente, elimina por completo al heterocigoto. Este heterocigoto desfavorable genera presión para un mecanismo que cause apareamiento selectivo que luego conducirá al aislamiento reproductivo debido a la producción de barreras posteriores al apareamiento. [26] [27] [28] En realidad, es bastante común ver especiación simpátrica cuando la selección disruptiva apoya dos morfos, específicamente cuando el rasgo fenotípico afecta la aptitud física en lugar de la elección de pareja . [29]
En ambas situaciones, una en la que existe competencia intraespecífica y la otra en la que no, si todos estos factores están presentes, conducirán al aislamiento reproductivo, lo que puede llevar a la especiación simpátrica. [18] [25] [30]
La selección disruptiva tiene una importancia particular en la historia del estudio evolutivo, ya que está involucrada en uno de los "casos cardinales" de la evolución, a saber, las poblaciones de pinzones observadas por Darwin en las Galápagos . Observó que las especies de pinzones eran lo suficientemente similares como para aparentemente haber descendido de una sola especie. Sin embargo, exhibían una variación disruptiva en el tamaño del pico. Esta variación parecía estar relacionada de manera adaptativa con el tamaño de las semillas disponibles en las respectivas islas (picos grandes para semillas grandes, picos pequeños para semillas pequeñas). Los picos medianos tenían dificultad para recuperar semillas pequeñas y tampoco eran lo suficientemente resistentes para las semillas más grandes, y por lo tanto eran maladaptativos.
Si bien es cierto que la selección disruptiva puede conducir a la especiación, no se trata de un proceso tan rápido ni tan sencillo como otros tipos de especiación o cambio evolutivo. Esto introduce el tema del gradualismo, que es una acumulación lenta pero continua de cambios a lo largo de largos períodos de tiempo. [34] Esto se debe en gran medida a que los resultados de la selección disruptiva son menos estables que los resultados de la selección direccional (la selección direccional favorece a los individuos en un solo extremo del espectro).
Por ejemplo, tomemos el caso matemáticamente sencillo pero biológicamente improbable de los conejos: supongamos que se está produciendo una selección direccional. El campo sólo tiene rocas oscuras, de modo que cuanto más oscuro sea el conejo, más eficazmente podrá esconderse de los depredadores. Al final habrá muchos conejos negros en la población (de ahí muchos alelos "B") y una cantidad menor de conejos grises (que aportan a la población el 50% de cromosomas con el alelo "B" y el 50% de cromosomas con el alelo "b"). Habrá pocos conejos blancos (no muchos contribuyentes de cromosomas con el alelo "b" a la población). Esto podría llevar a una situación en la que los cromosomas con el alelo "b" se extingan, haciendo que el negro sea el único color posible para todos los conejos posteriores. La razón de esto es que no hay nada que "estimule" el nivel de cromosomas "b" en la población. Sólo pueden disminuir y acabar extinguiéndose.
Consideremos ahora el caso de la selección disruptiva. El resultado es que en esa población todavía hay un número igual de conejos blancos y negros y, por lo tanto, un número igual de cromosomas con el alelo "B" o "b". Cada vez que un conejo blanco se aparea con uno negro, solo surgen conejos grises. Por lo tanto, para que los resultados sean "compatibles", debe haber una fuerza que haga que los conejos blancos elijan a otros conejos blancos y que los conejos negros elijan a otros negros. En el caso de los pinzones, esta "fuerza" fue el aislamiento geográfico/de nicho. Esto lleva a pensar que la selección disruptiva no puede ocurrir y que normalmente se debe a que las especies están geográficamente aisladas, a la selección direccional o a la selección estabilizadora.
