En la especiación parapátrica , dos subpoblaciones de una especie evolucionan en aislamiento reproductivo una de otra mientras continúan intercambiando genes . Este modo de especiación tiene tres características distintivas: 1) el apareamiento ocurre de manera no aleatoria, 2) el flujo de genes ocurre de manera desigual y 3) las poblaciones existen en rangos geográficos continuos o discontinuos. Este patrón de distribución puede ser el resultado de una dispersión desigual , barreras geográficas incompletas o expresiones de comportamiento divergentes , entre otras cosas. La especiación parapátrica predice que a menudo existirán zonas híbridas en el cruce entre las dos poblaciones.
En biogeografía , los términos parapátrico y parapatría se utilizan a menudo para describir la relación entre organismos cuyos rangos no se superponen significativamente pero que son inmediatamente adyacentes entre sí; no ocurren juntos excepto en una zona de contacto estrecha. La parapatria es una distribución geográfica opuesta a la simpatría (misma área) y la alopatría o peripatria (dos casos similares de áreas distintas).
Se han propuesto varias "formas" de parapatriación y se analizan a continuación. Coyne y Orr en Speciation clasifican estas formas en tres grupos: clinal (gradientes ambientales), "trampolín" (poblaciones discretas) y especiación estasipatrica en concordancia con la mayor parte de la literatura sobre especiación parapátrica. [1] : 111 En adelante, los modelos se subdividen siguiendo un formato similar.
Charles Darwin fue el primero en proponer este modo de especiación. No fue hasta 1930, cuando Ronald Fisher publicó La teoría genética de la selección natural donde esbozó un modelo teórico verbal de especiación clinal . En 1981, Joseph Felsenstein propuso un modelo alternativo de "población discreta" (el "modelo trampolín"). Desde Darwin, se ha realizado una gran cantidad de investigaciones sobre la especiación parapátrica, concluyendo que sus mecanismos son teóricamente plausibles, "y tiene la mayoría de las veces". ciertamente ocurrió en la naturaleza". [1] : 124
Los modelos matemáticos, los estudios de laboratorio y la evidencia observacional respaldan la existencia de especiación parapátrica en la naturaleza. Las cualidades de la parapatria implican una barrera extrínseca parcial durante la divergencia; [2] lo que genera dificultades para determinar si este modo de especiación realmente ocurrió o si un modo alternativo (en particular, la especiación alopátrica ) puede explicar los datos. Este problema plantea la pregunta sin respuesta sobre su frecuencia general en la naturaleza. [1] : 124
La especiación parapátrica puede entenderse como un nivel de flujo de genes entre poblaciones en alopatría (y peripatría), en simpatría y a medio camino entre ambas en parapatría. [3] Intrínsecamente a esto, la parapatria cubre todo el continuo; representado como . Algunos biólogos rechazan esta delimitación y abogan por el desuso del término "parapátrico", "porque muchas distribuciones espaciales diferentes pueden dar lugar a niveles intermedios de flujo de genes". [4] Otros defienden esta posición y sugieren el abandono de los esquemas de clasificación geográfica (modos geográficos de especiación) por completo. [5]
Se ha demostrado que la selección natural es el principal impulsor de la especiación parapátrica (entre otros modos), [6] y la fuerza de la selección durante la divergencia es a menudo un factor importante. [7] La especiación parapátrica también puede resultar del aislamiento reproductivo causado por la selección social : individuos que interactúan de forma altruista . [8]
Debido a la naturaleza continua de la distribución de una población parapátrica, los nichos de población a menudo se superpondrán, produciendo una continuidad en el papel ecológico de la especie a través de un gradiente ambiental. [9] Mientras que en la especiación alopátrica o peripátrica, en la que poblaciones geográficamente aisladas pueden desarrollar un aislamiento reproductivo sin flujo genético, el flujo genético reducido de la especiación parapátrica a menudo producirá una clina en la que una variación en las presiones evolutivas provoca un cambio en las frecuencias alélicas. dentro del acervo genético entre poblaciones. Este gradiente ambiental en última instancia da como resultado especies hermanas genéticamente distintas.
La concepción original de Fisher sobre la especiación clinal se basaba (a diferencia de la mayoría de las investigaciones modernas sobre especiación) en el concepto de especie morfológica . [1] : 113 Con esta interpretación, su modelo teórico verbal puede producir efectivamente una nueva especie; de lo cual posteriormente se confirmó matemáticamente. [10] [1] : 113 Se han desarrollado más modelos matemáticos para demostrar la posibilidad de especiación clinal basándose en lo que Coyne y Orr afirman que son "suposiciones que son restrictivas o biológicamente poco realistas". [1] : 113
Caisse y Antonovics desarrollaron un modelo matemático para la especiación clinal que encontró evidencia de que "por lo tanto, tanto la divergencia genética como el aislamiento reproductivo pueden ocurrir entre poblaciones conectadas por el flujo de genes". [11] Esta investigación apoya el aislamiento clinal comparable a una especie de anillo (que se analiza a continuación), excepto que los extremos geográficos terminales no se juntan para formar un anillo.
Doebeli y Dieckmann desarrollaron un modelo matemático que sugería que el contacto ecológico es un factor importante en la especiación parapátrica y que, a pesar de que el flujo de genes actúa como una barrera a la divergencia en la población local, la selección disruptiva impulsa el apareamiento selectivo; eventualmente conduce a una reducción completa en el flujo de genes. Este modelo se parece al refuerzo con la excepción de que nunca hay un evento de contacto secundario. Los autores concluyen que "las interacciones espacialmente localizadas a lo largo de gradientes ambientales pueden facilitar la especiación a través de una selección dependiente de la frecuencia y dar como resultado patrones de segregación geográfica entre las especies emergentes". [9] Sin embargo, un estudio de Polechová y Barton cuestiona estas conclusiones. [12]
El concepto de especie anular está asociado con la especiación alopátrica como un caso especial; [13] sin embargo, Coyne y Orr sostienen que la concepción original de Mayr de una especie en anillo no describe la especiación alopátrica, "sino la especiación que ocurre a través de la atenuación del flujo de genes con la distancia". Sostienen que las especies en anillo proporcionan evidencia de especiación parapátrica en un sentido no convencional. [1] : 102–103 Continúan concluyendo que:
Sin embargo, las especies en anillo son más convincentes que los casos de aislamiento clinal al mostrar que el flujo de genes obstaculiza la evolución del aislamiento reproductivo. En el aislamiento clinal, se puede argumentar que el aislamiento reproductivo fue causado por diferencias ambientales que aumentan con la distancia entre las poblaciones. No se puede presentar un argumento similar para las especies de anillos porque las poblaciones más aisladas desde el punto de vista reproductivo se encuentran en el mismo hábitat. [1] : 102
Coyne y Orr lo denominan modelo de "trampolín", y difiere en virtud del patrón de distribución de la población de especies. Sin duda, las poblaciones de grupos discretos se especializan más fácilmente que las de una clina debido a un flujo genético más limitado. [1] : 115 Esto permite que una población evolucione en aislamiento reproductivo ya que la selección o la deriva dominan el flujo de genes entre las poblaciones. Cuanto más pequeña sea la población discreta, la especie probablemente sufrirá una mayor tasa de especiación parapátrica. [14]
Se han desarrollado varios modelos matemáticos para probar si esta forma de especiación parapátrica puede ocurrir, proporcionando posibilidades teóricas y respaldando la plausibilidad biológica (dependiendo de los parámetros del modelo y su concordancia con la naturaleza). [1] : 115 Joseph Felsenstein fue el primero en desarrollar un modelo funcional. [1] : 115 Posteriormente, Sergey Gavrilets y sus colegas desarrollaron numerosos modelos analíticos y dinámicos de especiación parapátrica que han contribuido significativamente al estudio cuantitativo de la especiación. (Consulte la sección "Lecturas adicionales")
Otros conceptos desarrollados por Barton y Hewitt al estudiar 170 zonas híbridas sugirieron que la especiación parapátrica puede resultar de los mismos componentes que causan la especiación alopátrica. Las poblaciones, denominadas especiación paraalopátrica, comienzan a divergir parapátricamente y se especian por completo sólo después de la alopatría. [15]
Una variación de la especiación parapátrica implica diferencias cromosómicas entre especies. Michael JD White desarrolló el modelo de especiación estasipatrica al estudiar los saltamontes morrabina australianos ( Vandiemenella ). La estructura cromosómica de subpoblaciones de una especie muy extendida se vuelve subdominante ; llevando a la fijación . Posteriormente, las subpoblaciones se expanden dentro del rango más amplio de la especie, hibridándose (con esterilidad de la descendencia ) en zonas híbridas estrechas. [16] Futuyama y Mayer sostienen que esta forma de especiación parapátrica es insostenible y que es poco probable que los reordenamientos cromosómicos causen especiación. [17] Sin embargo, los datos respaldan que los reordenamientos cromosómicos posiblemente puedan conducir al aislamiento reproductivo, pero eso no significa que se produzca especiación como consecuencia. [1] : 259
Se han realizado muy pocos estudios de laboratorio que prueben explícitamente la especiación parapátrica. Sin embargo, las investigaciones sobre la especiación simpátrica a menudo respaldan la aparición de parapatria. Esto se debe al hecho de que, en la especiación simáptica, el flujo de genes dentro de una población no está restringido; mientras que en la especiación parapátrica el flujo genético es limitado, lo que permite que el aislamiento reproductivo evolucione más fácilmente. [1] : 117 Ödeen y Florin reunieron 63 experimentos de laboratorio realizados entre los años 1950 y 2000 (muchos de los cuales fueron discutidos anteriormente por Rice y Hostert [18] ) relacionados con la especiación simpátrica y parapátrica. Sostienen que la evidencia de laboratorio es más sólida de lo que a menudo se sugiere, y citan el tamaño de las poblaciones de laboratorio como la principal deficiencia. [19]
La especiación parapátrica es muy difícil de observar en la naturaleza. Esto se debe a un factor principal: los patrones de parapatriación pueden explicarse fácilmente mediante un modo alternativo de especiación. En particular, documentar especies estrechamente relacionadas que comparten límites comunes no implica que la especiación parapátrica fuera el modo que creó este patrón de distribución geográfica. [1] : 118 Coyne y Orr afirman que la evidencia más convincente de especiación parapátrica se presenta en dos formas. Esto se describe mediante los siguientes criterios:
Un ejemplo de esto es la especie de pasto Agrostis tenuis que crece en suelos contaminados con altos niveles de cobre, lixiviado de una mina no utilizada. Al lado se encuentra el suelo no contaminado. Las poblaciones van evolucionando en aislamiento reproductivo debido a diferencias en la floración. El mismo fenómeno se ha encontrado en Anthoxanthum odoratum en suelos contaminados con plomo y zinc. [20] [21] La especiación puede ser causada por la alocronía . [22]
Las clinas a menudo se citan como evidencia de especiación parapátrica y se ha documentado la existencia de numerosos ejemplos en la naturaleza; muchos de los cuales contienen zonas híbridas. Sin embargo, estos patrones clinales también pueden explicarse a menudo por una especiación alopátrica seguida de un período de contacto secundario, lo que dificulta a los investigadores que intentan determinar su origen. [1] : 118 [23] Thomas B. Smith y sus colegas postulan que los grandes ecotonos son "centros de especiación" (lo que implica especiación parapátrica) y están involucrados en la producción de biodiversidad en los bosques tropicales. Citan patrones de divergencia morfológica y genética de la especie paseriforme Andropadus virens . [24] Jiggins y Mallet examinaron una variedad de literatura que documenta cada fase de la especiación parapátrica en la naturaleza y postulan que es posible y probable (en las especies estudiadas discutidas). [25]
Un estudio de los caracoles de las cavernas tropicales ( Georissa saulae ) encontró que la población que habita en las cavernas desciende de la población de la superficie, probablemente especializándose en parapatria. [26]
Los caracoles Partula en la isla de Mo'orea se han especiado parapátricamente in situ después de uno o varios eventos de colonización, y algunas especies expresan patrones de especies en anillos. [27]
En la salamandra de las cavernas de Tennessee , se utilizó el momento de la migración para inferir las diferencias en el flujo de genes entre las poblaciones continuas que habitan en cavernas y en la superficie. Los resultados del flujo genético concentrado y el tiempo medio de migración infirieron una distribución heterogenética y una especiación parapátrica continua entre poblaciones. [28]
Los investigadores que estudian Ephedra , un género de gimnospermas de América del Norte, encontraron evidencia de divergencia de nicho parapátrico para los pares de especies hermanas E. californica y E. trifurca . [29]
Un estudio de lagartos de roca caucásicos sugirió que las diferencias de hábitat pueden ser más importantes en el desarrollo del aislamiento reproductivo que el tiempo de aislamiento. Darevskia rudis , D. valentini y D. portschinskii se hibridan entre sí en su zona híbrida ; sin embargo, la hibridación es más fuerte entre D. portschinskii y D. rudis , que se separaron antes pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini y otras dos especies, que se separaron más tarde pero viven en hábitats climáticamente diferentes. [30]
Se cree ampliamente que la especiación parapátrica es mucho más común en especies oceánicas debido a la baja probabilidad de presencia de barreras geográficas completas (requeridas en la alopatría). [31] Numerosos estudios realizados han documentado la especiación parapátrica en organismos marinos. Bernd Kramer y sus colegas encontraron evidencia de especiación parapátrica en peces mormíridos ( Pollimyrus castelnaui ); [32] mientras que Rocha y Bowen sostienen que la especiación parapátrica es el modo principal entre los peces de los arrecifes de coral. [33] Se encontró evidencia de un modelo clinal de especiación parapátrica en Salpidae . [31] Nancy Knowlton encontró numerosos ejemplos de parapatria en un gran estudio de organismos marinos. [34]
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: CS1 maint: multiple names: authors list (link)Investigación de especiación cuantitativa.
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