En biología , una clina es un gradiente medible en una única característica (o rasgo biológico) de una especie a lo largo de su área de distribución geográfica . [1] Las líneas suelen tener un carácter genético (por ejemplo, frecuencia de alelos , tipo de sangre ) o fenotípico (por ejemplo, tamaño corporal, pigmentación de la piel). Pueden mostrar una gradación suave y continua en un carácter o cambios más abruptos en el rasgo de una región geográfica a otra. [2]
Una clina es un gradiente espacial en un único rasgo específico, más que en una colección de rasgos; [3] Por lo tanto, una sola población puede tener tantas líneas como rasgos, al menos en principio. [4] Además, como reconoció Julian Huxley , estas múltiples clinas independientes pueden no actuar en concordancia entre sí. Por ejemplo, se ha observado que en Australia las aves generalmente se vuelven más pequeñas cuanto más al norte del país se encuentran. Por el contrario, la intensidad de la coloración de su plumaje sigue una trayectoria geográfica diferente, siendo más vibrante donde la humedad es mayor y volviéndose menos vibrante hacia el árido centro del país. [5] Debido a esto, Huxley describió la noción de clinas como un "principio taxonómico auxiliar", lo que significa que la variación clinal en una especie no recibe reconocimiento taxonómico como lo son las subespecies o especies . [1]
El término cline fue acuñado por Huxley en 1938 del griego κλίνειν klinein , que significa "inclinarse". Si bien este y el término ecotipo a veces se usan indistintamente, de hecho difieren en que el ecotipo se refiere a una población que difiere de otras poblaciones en una cantidad de caracteres, en lugar del carácter único que varía entre las poblaciones de una clina .
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A menudo se cita que las clinas son el resultado de dos factores opuestos: la selección y el flujo de genes (también conocido como migración). [5] La selección provoca la adaptación al entorno local, lo que da como resultado que se favorezcan diferentes genotipos o fenotipos en diferentes entornos. Esta fuerza diversificadora se contrarresta con el flujo de genes, que tiene un efecto homogeneizador en las poblaciones y previene la especiación al provocar una mezcla genética y difuminar cualquier límite genético distinto. [5]
Generalmente se piensa que las clinas surgen bajo una de dos condiciones: "diferenciación primaria" (también conocida como "contacto primario" o "intergradación primaria"), o "contacto secundario" (también conocido como "introgresión secundaria" o "intergradación secundaria" ). [2] [6] [7]
Las clinas producidas de esta manera se generan por la heterogeneidad espacial en las condiciones ambientales. Por tanto, el mecanismo de selección que actúa sobre los organismos es externo. Los rangos de especies frecuentemente abarcan gradientes ambientales (por ejemplo, humedad, lluvia, temperatura o duración del día) y, según la selección natural, diferentes ambientes favorecerán diferentes genotipos o fenotipos . [8] De esta manera, cuando poblaciones previamente genética o fenotípicamente uniformes se extienden a entornos nuevos, evolucionarán para adaptarse de forma única al entorno local, creando en el proceso potencialmente un gradiente en un rasgo genotípico o fenotípico.
Estas líneas en los caracteres no pueden mantenerse mediante selección únicamente si se produjera mucho flujo de genes entre poblaciones, ya que esto tendería a anular los efectos de la adaptación local. Sin embargo, debido a que las especies generalmente tienden a tener un rango de dispersión limitado (por ejemplo, en un modelo de aislamiento por distancia ), el flujo genético restringido puede servir como un tipo de barrera que fomenta la diferenciación geográfica. [9] Sin embargo, a menudo se requiere cierto grado de migración para mantener una línea; sin él, es probable que eventualmente se produzca especiación , ya que la adaptación local puede causar aislamiento reproductivo entre poblaciones. [2]
Un ejemplo clásico del papel de los gradientes ambientales en la creación de clinas es el de la polilla moteada, Biston betularia , en el Reino Unido. Durante el siglo XIX, cuando el sector industrial ganó fuerza, las emisiones de carbón ennegrecieron la vegetación en todo el noroeste de Inglaterra y partes del norte de Gales. Como resultado de esto, las formas más claras de la polilla eran más visibles para los depredadores contra los troncos de los árboles ennegrecidos y, por lo tanto, eran más depredadas en relación con las formas más oscuras. En consecuencia, la frecuencia de la morfología melánica más críptica de la polilla moteada aumentó drásticamente en el norte de Inglaterra. Esta tendencia en el color de las formas, desde un predominio de formas más claras en el oeste de Inglaterra (que no sufrió tanto por la contaminación), hasta una mayor frecuencia de formas melánicas en el norte, se ha ido degradando lentamente desde que se introdujeron limitaciones a las emisiones de hollín. en los años 1960. [10]
Las clinas generadas a través de este mecanismo han surgido a través de la unión de dos poblaciones anteriormente aisladas que se diferenciaron en alopatría , creando una zona intermedia. Este escenario de contacto secundario puede ocurrir, por ejemplo, cuando las condiciones climáticas cambian, permitiendo que los rangos de poblaciones se expandan y se encuentren. [6] Debido a que con el tiempo el efecto del flujo genético tenderá a anular cualquier diferencia regional y causará una gran población homogénea, para que se mantenga una clina estable cuando dos poblaciones se unen, generalmente debe haber una presión selectiva que mantenga un grado de diferenciación. entre las dos poblaciones. [2]
El mecanismo de selección que mantiene las clinas en este escenario suele ser intrínseco. Esto significa que la aptitud de los individuos es independiente del entorno externo y, en cambio, la selección depende del genoma del individuo. La selección intrínseca o endógena puede dar lugar a inclinaciones en los caracteres a través de una variedad de mecanismos. Una forma en que puede actuar es a través de la desventaja de los heterocigotos , en la que los genotipos intermedios tienen una aptitud relativa menor que cualquiera de los genotipos homocigotos. Debido a esta desventaja, un alelo tenderá a fijarse en una población determinada, de modo que las poblaciones estarán constituidas en gran medida por individuos AA ( homocigotos dominantes) o aa (homocigotos recesivos). [11] La clina de heterocigotos que se crea cuando estas respectivas poblaciones entran en contacto es luego moldeada por las fuerzas opuestas de selección y flujo de genes; Incluso si la selección contra heterocigotos es grande, si hay algún grado de flujo genético entre las dos poblaciones, entonces es posible que se pueda mantener una clina pronunciada. [12] [13] Debido a que la selección intrínseca es independiente del entorno externo, las líneas generadas por la selección contra híbridos no están fijadas a ningún área geográfica determinada y pueden moverse por el paisaje geográfico. [14] Estas zonas híbridas donde los híbridos son una desventaja en relación con sus líneas parentales (pero que, no obstante, se mantienen a través de la selección contrarrestada por el flujo de genes) se conocen como "zonas de tensión". [11]
Otra forma en que la selección puede generar clinas es mediante la selección dependiente de la frecuencia . Los caracteres que podrían mantenerse mediante tales presiones selectivas dependientes de la frecuencia incluyen señales de advertencia ( aposematismo ). Por ejemplo, las señales aposemáticas en las mariposas Heliconius a veces muestran inclinaciones pronunciadas entre poblaciones, que se mantienen mediante una dependencia de frecuencia positiva . [13] Esto se debe a que la heterocigosidad, las mutaciones y la recombinación pueden producir patrones que se desvían de aquellas señales bien establecidas que marcan a las presas como desagradables. Estos individuos son entonces depredados en mayor medida en relación con sus homólogos con marcas "normales" (es decir, seleccionados en contra), creando poblaciones dominadas por un patrón particular de señal de advertencia. Al igual que ocurre con la desventaja de los heterocigotos, cuando estas poblaciones se unen, se podría producir una línea estrecha de individuos intermedios, mantenida por el flujo de genes que contrarresta la selección. [13] [15]
El contacto secundario podría conducir a una clina con un gradiente pronunciado si existe desventaja heterocigótica o selección dependiente de la frecuencia, ya que los intermedios son fuertemente seleccionados. Alternativamente, podrían existir clinas pronunciadas porque las poblaciones han establecido recientemente un contacto secundario y el carácter de las poblaciones alopátricas originales tenía un alto grado de diferenciación. Sin embargo, a medida que la mezcla genética entre la población aumenta con el tiempo, es probable que la pendiente de la clina disminuya a medida que se erosiona la diferencia de carácter. Sin embargo, si el carácter de las poblaciones alopátricas originales no era muy diferenciado para empezar, la línea entre las poblaciones no tiene por qué mostrar un gradiente muy pronunciado. [2] Debido a que tanto la diferenciación primaria como el contacto secundario pueden dar lugar a patrones clinales similares o idénticos (por ejemplo, clinas con pendiente suave), distinguir cuál de estos dos procesos es responsable de generar una clina es difícil y, a menudo, imposible. [2] Sin embargo, en algunas circunstancias una clina y una variable geográfica (como la humedad) pueden estar estrechamente vinculadas, y un cambio en una corresponde estrechamente a un cambio en la otra. En tales casos, se puede concluir tentativamente que la clina se genera por diferenciación primaria y, por lo tanto, se moldea por presiones selectivas ambientales. [7]
Si bien, por lo tanto, la selección puede desempeñar claramente un papel clave en la creación de clinas, es teóricamente factible que puedan generarse únicamente por deriva genética . Es poco probable que los cambios a gran escala en la frecuencia del genotipo o del fenotipo se produzcan únicamente por deriva. Sin embargo, en escalas geográficas más pequeñas y en poblaciones más pequeñas, la deriva podría producir clinas temporales. [16] Sin embargo, el hecho de que la deriva sea una fuerza débil que sostiene la cline significa que las clines producidas de esta manera a menudo son aleatorias (es decir, no están correlacionadas con variables ambientales) y están sujetas a fallas o reversiones con el tiempo. [2] Estas clinas son, por lo tanto, inestables y, a veces, se denominan "clinas transitorias". [17]
La pendiente o gradiente de una pendiente refleja el grado de diferenciación del carácter a lo largo de un rango geográfico. [2] Por ejemplo, una pendiente pronunciada podría indicar una gran variación en el color del plumaje entre poblaciones de aves adyacentes. Se ha descrito previamente que tales clinas pronunciadas pueden ser el resultado de dos poblaciones previamente alopátricas con un gran grado de diferencia en el rasgo que recientemente ha establecido un flujo genético, o donde existe una fuerte selección contra los híbridos. Sin embargo, también puede reflejar un cambio o límite ambiental repentino. Ejemplos de límites ambientales que cambian rápidamente como este incluyen cambios abruptos en el contenido de metales pesados de los suelos y los consiguientes clines estrechos producidos entre poblaciones de Agrostis que están adaptadas a estos suelos con alto contenido de metales o adaptadas a suelos "normales". [2] [18] Por el contrario, una clina poco profunda indica poca variación geográfica en el carácter o rasgo a lo largo de una distancia geográfica determinada. Esto puede haber surgido debido a una presión selectiva ambiental diferencial débil, o cuando dos poblaciones establecieron un contacto secundario hace mucho tiempo y el flujo de genes ha erosionado la gran diferenciación de carácter entre las poblaciones.
El gradiente de una clinal está relacionado con otra propiedad comúnmente denominada anchura clinal. Se dice que una pendiente con una pendiente pronunciada tiene un ancho pequeño o estrecho, mientras que las pendientes menos profundas tienen anchos mayores. [7]
Según Huxley, las clinas se pueden clasificar en dos categorías; clines continuos y clines escalonados discontinuos. [1] Estos tipos de clinas caracterizan la forma en que un rasgo genético o fenotípico se transforma de un extremo de su rango geográfico de la especie al otro.
En clinas continuas, todas las poblaciones de la especie pueden cruzarse y existe un flujo de genes en todo el rango de la especie. De esta manera, estas clinas son continuas tanto biológicamente (sin subgrupos claros) como geográficamente (distribución contigua). Los clines continuos se pueden subdividir en clines lisos y escalonados.
A diferencia de las clinas continuas, en las clinas discontinuas las poblaciones de especies son alopátricas, lo que significa que hay muy poco o ningún flujo de genes entre las poblaciones. El rasgo genético o fenotípico en cuestión siempre muestra un gradiente más pronunciado entre grupos que dentro de los grupos, como en las líneas continuas. Las clínicas discontinuas siguen los mismos principios que las clínicas continuas mostrando ya sea
Originalmente se asumió que el aislamiento geográfico era un precursor necesario de la especiación ( especiación alopátrica ). [6] Por lo tanto, se ignoró la posibilidad de que las clinas pudieran ser un precursor de la especiación, ya que se suponía que eran evidencia del hecho de que en poblaciones contiguas el flujo de genes era una fuerza de homogeneización demasiado fuerte y la selección una fuerza de diferenciación demasiado débil. para que se produzca la especiación. [2] Sin embargo, la existencia de tipos particulares de clinas, como las especies anulares , en las que las poblaciones no se diferencian en alopatría pero los extremos terminales de la clina no se cruzan, pone en duda si el aislamiento geográfico completo de las poblaciones es un absoluto. requisito de especiación.
Debido a que las clinas pueden existir en poblaciones conectadas por algún grado de flujo genético, la generación de nuevas especies a partir de una población previamente clinal se denomina especiación parapátrica . Tanto la selección extrínseca como la intrínseca pueden servir para generar diversos grados de aislamiento reproductivo y, por tanto, instigar el proceso de especiación . Por ejemplo, a través de la selección ambiental que actúa sobre las poblaciones y favorece frecuencias alélicas particulares, pueden acumularse grandes diferencias genéticas entre poblaciones (esto se reflejaría en la estructura clinal por la presencia de numerosas clinas muy pronunciadas). Si las diferencias genéticas locales son lo suficientemente grandes, pueden dar lugar a combinaciones desfavorables de genotipos y, por tanto, a que los híbridos tengan una aptitud menor en relación con las líneas parentales. Cuando esta desventaja híbrida es lo suficientemente grande, la selección natural seleccionará rasgos precigóticos en las líneas parentales homocigotas que reducen la probabilidad de una hibridación desventajosa; en otras palabras, la selección natural favorecerá rasgos que promuevan el apareamiento selectivo en las líneas parentales. [14] Esto se conoce como refuerzo y juega un papel importante en la especiación parapátrica y simpátrica . [20] [2]
Las líneas se pueden representar gráficamente en mapas usando líneas que muestran la transición en el estado del carácter de un extremo del rango geográfico al otro. Sin embargo, los estados de carácter también se pueden representar mediante isofenos, definidos por Ernst Mayr como "líneas de igual expresión de un carácter que varía clinalmente". [5] En otras palabras, las áreas en los mapas que demuestran el mismo fenómeno o carácter biológico estarán conectadas por algo que se asemeja a una línea de contorno. Por lo tanto, al mapear clinas, que siguen una gradación de caracteres de un extremo al otro, los isofenes cortarán las líneas clinales en ángulo recto.
Aunque el término "clina" fue acuñado oficialmente por primera vez por Huxley en 1938, durante siglos se han observado gradientes y variaciones geográficas en los estados de carácter de las especies. De hecho, algunas gradaciones se han considerado tan ubicuas que se las ha denominado "reglas" ecológicas . Un ejemplo comúnmente citado de un gradiente en la morfología es la Regla de Gloger , llamada así en honor a Constantin Gloger , quien observó en 1833 que los factores ambientales y la pigmentación del plumaje de las aves tienden a covariar entre sí, de modo que las aves que se encuentran en áreas áridas cerca del ecuador tienden a ser mucho más oscuros que los de zonas menos áridas más cercanas a los polos. Desde entonces, esta regla se ha ampliado para incluir a muchos otros animales, incluidas moscas, mariposas y lobos. [21]
Otras reglas ecogeográficas incluyen la Regla de Bergmann , acuñada por Carl Bergmann en 1857, que establece que los homeotermos más cercanos al ecuador tienden a ser más pequeños que sus congéneres más al norte o al sur. [22] Una de las razones propuestas para esta clina es que los animales más grandes tienen una relación superficie-volumen relativamente menor y, por lo tanto, una mejor conservación del calor, una ventaja importante en climas fríos. [22] El papel del medio ambiente al imponer una presión selectiva y producir esta clina ha estado fuertemente implicado debido al hecho de que la regla de Bergmann se ha observado en muchos linajes independientes de especies y continentes. Por ejemplo, el gorrión común , que se introdujo a principios de la década de 1850 en el este de los Estados Unidos, evolucionó en un gradiente de tamaño de norte a sur poco después de su introducción. Este gradiente refleja el gradiente que ya existía en el área de distribución nativa del gorrión común en Europa. [23]
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Las especies en anillo [24] son un tipo distinto de clina donde la distribución geográfica en cuestión tiene forma circular, de modo que los dos extremos de la clina se superponen entre sí, dando dos poblaciones adyacentes que rara vez se cruzan debido al efecto acumulativo de las muchas. cambios en el fenotipo a lo largo de la clina. Las poblaciones en otros lugares a lo largo de la clina se cruzan con sus poblaciones geográficamente adyacentes como en una clina estándar. En el caso de las gaviotas Larus , los hábitats de las poblaciones finales incluso se superponen, lo que introduce dudas sobre qué constituye una especie: en ninguna parte del cline se puede trazar una línea entre las poblaciones, pero no pueden cruzarse.
En los seres humanos, los cambios en la frecuencia de los tipos de sangre han permitido a los científicos inferir migraciones poblacionales pasadas. Por ejemplo, el grupo sanguíneo tipo B alcanza su mayor frecuencia en Asia, pero se vuelve menos frecuente en el oeste. De esto se ha podido inferir que algunas poblaciones asiáticas migraron hacia Europa hace unos 2.000 años, provocando una mezcla genética en un modelo de aislamiento por distancia . En contraste con esta tendencia, el tipo de sangre A muestra el patrón inverso, alcanzando su frecuencia más alta en Europa y disminuyendo en frecuencia hacia Asia. [25]
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