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Evidencia de especiación por refuerzo.

El refuerzo ayuda a la especiación al seleccionar contra híbridos .

El refuerzo es un proceso dentro de la especiación donde la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de especies al reducir la producción de híbridos . [1] [2] Se han recopilado pruebas de la especiación por refuerzo desde la década de 1990 y, junto con datos de estudios comparativos y experimentos de laboratorio, han superado muchas de las objeciones a la teoría. [3] : 354  [4] [5] Las diferencias en el comportamiento o la biología que inhiben la formación de cigotos híbridos se denominan aislamiento prezigótico. Se puede demostrar que se está produciendo un refuerzo (o que se ha producido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento precigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. [3] : 357  Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza en varios taxones. [3] : 362  Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden utilizar para detectar refuerzo. [6] El desplazamiento del carácter reproductivo se ve como resultado del refuerzo, [7] por lo que muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatría. Se desconoce la prevalencia del refuerzo, [4] pero los patrones de desplazamiento del carácter reproductivo se encuentran en numerosos taxones ( vertebrados , invertebrados , plantas y hongos) y se considera una ocurrencia común en la naturaleza. [6] Los estudios del refuerzo en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. [3] : 358  Sin embargo, existe evidencia empírica de que el refuerzo se produce en varios taxones [7] y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. [8]

Evidencia de la naturaleza

anfibios

La rana arbórea marrón del sur , Litoria ewingi

Las dos especies de ranas Litoria ewingi y L. verreauxii viven en el sur de Australia y sus dos áreas de distribución se superponen. Las especies tienen llamadas muy similares en alopatría, pero expresan una variación clinal en simpatría, con una distinción notable en las llamadas que generan discriminación de preferencia femenina. [8] La zona de superposición a veces forma híbridos y se cree que se origina por contacto secundario de poblaciones que alguna vez fueron completamente alopátricas. [8]

Poblaciones alopátricas de Gastrophryne olivacea y G. carolinensis han entrado recientemente en contacto secundario debido a la tala del bosque . [9] Las llamadas que hacen los machos para atraer a las hembras difieren significativamente en frecuencia y duración en el área donde las dos especies se superponen, a pesar de que tienen llamadas similares donde no las tienen. [3] : 359  Además, los híbridos que se forman en simpatría tienen llamadas intermedias entre las dos. [9] Se han encontrado patrones similares de desplazamiento de caracteres reproductivos que involucran exhibiciones acústicas en Hyla cinerea y H. gratiosa , con una mayor preferencia femenina por machos de su misma especie en áreas de simpatría. [10]

Tres especies de ranas verdaderas ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri y L. blairi ) están temporalmente aisladas porque sus temporadas de reproducción están espaciadas en áreas donde viven en simpatría, pero no donde viven en alopatría. [11] La selección contra el apareamiento interespecífico debido a la baja aptitud de los híbridos y la baja fertilidad de los híbridos ha reforzado el desplazamiento de carácter observado en los tiempos de reproducción. [11]

Las selvas tropicales del noreste de Queensland, Australia, fueron separadas en refugios del norte y del sur por las fluctuaciones climáticas del Plioceno y Pleistoceno . [12] Hace unos 6.500 años, las selvas tropicales se reconectaron, poniendo en contacto secundario a las incipientes poblaciones divergentes de Litoria genimaculata . Las zonas de contacto de las especies exhiben una "fuerte selección postcigótica contra los híbridos" y un mayor aislamiento de las diferencias en las llamadas de apareamiento. [13]

Una alternativa para detectar el desplazamiento del carácter reproductivo en poblaciones que se superponen en simpatría es medir las tasas de hibridación en las zonas de contacto. [9] Las especies de ranas Anaxyrus americanus y Anaxyrus woodhousii han mostrado una disminución en la hibridación del 9% al 0% en aproximadamente 30 años. [14] [9] Se detectó un patrón similar en los sapos de espada simpátricos Spea multiplicata y S. bombifrons se han hibridado con una frecuencia decreciente durante un período de 27 años (alrededor de 13 generaciones). [15]

Aves

El pinzón terrestre pequeño , uno de los pinzones de Darwin de las Galápagos

Los papamoscas Ficedula exhiben un patrón que sugiere que el aislamiento prematrimonial se ve reforzado por la selección sexual. [16] El papamoscas cerrojillo ( Ficedula hipoleuca ) tiene hembras marrones, machos marrones y machos blancos y negros. El papamoscas col ( Ficedula albicollis ), emparentado, tiene hembras marrones y solo machos blancos y negros. Las dos especies existen en poblaciones separadas que se superponen en una zona de simpatría. [16] En el rango de superposición, solo existen machos marrones de F. hipoleuca y se cree que han desarrollado el plumaje marrón para evitar la hibridación, [17] aunque también hay evidencia que indica que tal desplazamiento de caracteres se explica por la competencia heteroespecífica por el territorio. en lugar de refuerzo. [18] Las pruebas de elección de apareamiento de las especies encuentran que las hembras de ambas especies eligen machos conespecíficos en simpatría , pero machos heteroespecíficos en alopatría [16] (ver preferencia de canción conespecífica ). Los patrones podrían sugerir mimetismo , impulsado por la competencia interespecífica ; [3] : 361  sin embargo, se ha detectado divergencia de canciones que muestra un patrón similar a las preferencias de apareamiento. [19]

Los machos de Geospiza fuliginosa y G. difficilis en las Islas Galápagos muestran una marcada preferencia por hembras de su misma especie donde se encuentran en simpatría, pero no en alopatría. [20] Otras aves, como las subespecies oscura y clara del zampullín occidental, muestran un mayor aislamiento prezigótico. [21] Se ha argumentado que el refuerzo es extremadamente común en las aves y se ha documentado en una amplia gama de especies de aves. [22]

Crustáceos

Se detectó desplazamiento del carácter reproductivo en el tamaño corporal en poblaciones simpátricas de Orconectes rusticus y O. sanbornii . [23]

Equinodermos

Un ejemplo de aislamiento gamético implica que los erizos de mar alopátricos ( Arbacia ) tienen diferencias mínimas de bindina (la bindina es una proteína involucrada en el proceso de fertilización de los erizos de mar, utilizada para el reconocimiento específico del óvulo por parte del espermatozoide) y tienen barreras insuficientes para la fertilización. . [3] : 243  La comparación con las especies simpátricas Echinometra y Strongylocentrotus del Indo-Pacífico encuentra que tienen diferencias significativas en las proteínas de unión para la fertilización y marcadas barreras de fertilización. [24]

Echinometra viridis , una de varias especies del género que producen híbridos fértiles.

Apareamientos en laboratorio de especies de erizos de mar estrechamente relacionadas, Echinometra oblonga y E. sp. C (la especie no tiene nombre, se denomina C ) produce híbridos fértiles y viables, pero no pueden fertilizar óvulos de la especie original debido a la divergencia de los alelos que codifican las proteínas bindin: un ejemplo de aislamiento poscigótico. [3] : 343–344  Las poblaciones en simpatría manifiestan esta diferencia en la proteína bindina versus aquellas en alopatría. [3] : 343–344  La selección actúa activamente contra la formación de híbridos tanto en la naturaleza (ya que no se han encontrado casos documentados de híbridos) como en el laboratorio. [25] Aquí, se cree que la evolución de los receptores de óvulos femeninos presiona la evolución de la unión en un proceso desbocado selectivo . [25] Este ejemplo de desplazamiento del carácter reproductivo sugiere en gran medida que es el resultado de un refuerzo (y ha sido citado como una fuerte evidencia de ello). [25] [3] : 343–344 

Pez

En Columbia Británica, las formas bentónicas y limnéticas de Gasterosteus aculeatus existen juntas en simpatría en algunos lagos, mientras que en otros contienen solo una forma. [26] Las formas bentónicas femeninas en poblaciones simpátricas discriminan activamente a los machos limnéticos, lo que resulta en bajas tasas de cruce (se ha producido cierto flujo de genes entre las formas) e híbridos de baja aptitud. [3] : 360  En Etheostoma lepidum y E. spectabile se observa tanto la selección contra híbridos como el desplazamiento del carácter reproductivo en la fertilización de óvulos . [27]

Hongos

Un caso fuerte de refuerzo que ocurre en hongos proviene de estudios de Neurospora . [28] En cruces entre diferentes especies de los géneros, las parejas simpátricas muestran un éxito reproductivo bajo, significativamente menor que las parejas alopátricas. [28] Este patrón se observa en escalas geográficas pequeñas y grandes, y la distancia se correlaciona con el éxito reproductivo. [28] Otra evidencia de refuerzo en la especie fue la baja aptitud detectada en los híbridos creados a partir de cruces, y que no se han encontrado híbridos en la naturaleza, a pesar de la estrecha proximidad. [28]

insectos

Se ha observado aislamiento etológico entre algunas especies de mosquitos del grupo Aedes albopictus del sudeste asiático , lo que sugiere (a partir de experimentos de laboratorio de ensayos de apareamiento) que se está produciendo una selección contra los híbridos, en presencia de un desplazamiento del carácter reproductivo. [29]

La discriminación de pareja femenina aumenta con tasas de migración intermedias entre poblaciones alopátricas de Timema cristinae (género Timema ) en comparación con tasas altas de migración (donde el flujo de genes impide la selección) o tasas bajas (donde la selección no es lo suficientemente fuerte). [30] [31]

Distribución de las cigarras periódicas en EE. UU. El área amarilla corresponde a la superposición simpátrica de Magicicada neotredecim (azul) con Magicicada tredecim (rojo)

Cuando los rangos de las especies de cigarras Magicicada tredecim y M. neotredecim se superponen (donde son simpátricos), el tono de los cantos masculinos de M. neotredecim es de aproximadamente 1,7 kHz en comparación con los 1,1 kHz de los de M. tredecim , con el correspondiente tono femenino. diferencias de preferencia. [32] En poblaciones alopátricas de M. neotredecim , el tono de la llamada de apareamiento es de 1,3 a 1,5 kHz. [32] La biogeografía de las cigarras sugiere que M. neotredecim se originó después del retroceso del último avance glacial en América del Norte. [32]

Las diferencias en el canto de los grillos Laupala en las islas hawaianas parecen exhibir patrones consistentes con el desplazamiento de carácter en poblaciones simpátricas. [33] Existe un patrón similar con Allonemobius fasciatus y A. socius , especies de grillos terrestres del este de América del Norte. [34]

Los machos de poblaciones simpátricas de caballitos del diablo Calopteryx maculata y C. aequabilis son capaces de discriminar entre hembras de diferentes especies mejor que los de poblaciones alopátricas; con hembras de C. aequabilis en poblaciones simpátricas que exhiben colores de alas más claros en comparación con las hembras alopátricas, una ilustración del desplazamiento del carácter reproductivo. [35] [36]

Quince especies de mariposas Agrodiaetus distribuidas simpátricamente con diferencias pronunciadas en el patrón de color de las alas probablemente surgieron como resultado de la especiación por refuerzo. [37] Los patrones filogenéticos indican que las diferencias surgieron en la alopatría y se reforzaron cuando las distribuciones entraron en contacto secundario. [38]

Drosofila

Mosca de la fruta Drosophila

Drosophila es una de las especies más estudiadas en la investigación de especiación. [39] Dobzhansky y Koller fueron los primeros en estudiar el aislamiento entre especies de Drosophila . [3] : 358  Desde entonces, otros estudios de poblaciones naturales como las razas de D. paulistorum exhiben un aislamiento más fuerte en simpatría versus alopatría, [40] o el aislamiento mejorado encontrado en poblaciones simpátricas de D. mojavensis y D. arizonae en el suroeste de América. . [41] Se forman híbridos raros y estériles entre D. pseudoobscura y D. persimilis , conhembras simpátricas de D. pseudoobscura que discriminan a los machos de D. persimilis ; más que las poblaciones alopátricas. [42] Otras investigaciones de Drosophila sobre el refuerzo provienen de experimentos de laboratorio y se analizan a continuación. En la costa este de Australia, D. serrata comparte una zona de superposición simpátrica con la especie estrechamente relacionada D. birchii . [43] La especie exhibe desplazamiento de carácter reproductivo, con selección sexual operando sobre los hidrocarburos de la cutícula de la mosca . [44] El refuerzo parece estar impulsando su especiación en la naturaleza, respaldado por poblaciones experimentales simuladas de laboratorio. [45] [46]

Mamíferos

Los ratones ciervo Peromyscus leucopus y P. gossypinus exhiben un desplazamiento del carácter reproductivo en las preferencias de apareamiento, con apareamientos heteroespecíficos entre las especies. [47]

moluscos

Algunas conchas de gasterópodos , como las de Partula, pueden enrollarse en direcciones sinistral y dextral , como estas, las conchas de Neptunea angulata (izquierda) y N. despecta (derecha).

Partula suturalis es polimórfica para la quiralidad de la concha en el sentido de que tiene dos formas: conchas sinistrales (zurdas) y dextrales (diestras), a diferencia de otras especies monomórficas de la isla de Mo'orea que tienen una sola forma (con la excepción de P. otaheitana ). [48] ​​Este rasgo polimórfico tiene un efecto directo en la elección de pareja y el comportamiento de apareamiento; como se muestra en pruebas de apareamiento de laboratorio, los pares de bobinas opuestas se aparean con mucha menos frecuencia. [48] ​​En áreas donde P. suturalis vive en simpatía con otras especies de Partula sinistral y dextral, la morfología opuesta de P. suturalis suele estar presente. [9] Butlin describe sucintamente un ejemplo de este patrón único:

P. suturalis simpatría con P. aurantia dextral y P. olympia sinistral , cuyos rangos de distribución lindan pero no se superponen; P. suturalis es sinestral en el rango de P. aurantia y dextral en el rango de P. olympia y normalmente no se hibrida con ninguna de las especies. Sin embargo, donde sus áreas de distribución se encuentran hay una transición brusca en la espiral de P. suturalis y en esta zona de transición se hibrida tanto con P. aurantia como con P. olympia . [9]

La reversión de quiralidad a sinistralidad debe haber evolucionado como un mecanismo de aislamiento, [49] con patrones de desplazamiento del carácter reproductivo que sugieren especiación por refuerzo. [48]

Satsuma largillierti vive en la mitad occidental de la isla de Okinawa, mientras que Satsuma eucosmia vive en la mitad oriental. Ambas poblaciones se superponen en simpatría a lo largo del centro de la isla, donde la longitud del pene de la especie difiere significativamente en simpatría (un caso de desplazamiento del carácter reproductivo [50] ), pero no en alopatría. [51] Se encuentra un patrón similar en los caracoles con Lymnaea peregra y L. ovata en ellago suizo Seealpsee ; con la señal de apareamiento actuando como rasgo desplazado simpátricamente. [52]

El género de abulón Haliotis tiene 19 especies que se encuentran en simpatría y una que se encuentra en alopatría. De las especies simpátricas, todas contienen lisina espermática que impulsa el aislamiento de los gametos , pero las especies alopátricas no. [53] [3] : 343  Se encuentra un patrón similar de diferenciación de lisina espermática en las especies de mejillón Mytilus galloprovincialis y M. trossulus y probablemente ha ocurrido en los últimos 200 años debido a la distribución mediada por humanos en los barcos. [3] : 343 

Plantas

Se cree que las plantas proporcionan las condiciones adecuadas para que se produzca el refuerzo. [5] Esto se debe a una serie de factores como la imprevisibilidad de la polinización, los vectores polínicos, la hibridación, las zonas híbridas, entre otros. [5] Los investigadores han pasado por alto en gran medida el estudio de las plantas que experimentan especiación por refuerzo; [3] : 364  sin embargo, hay evidencia de su ocurrencia en ellos. [54]

En la flor silvestre de Texas Phlox drummondii , las mutaciones reguladoras en cis de genes que codifican la pigmentación de antocianinas han provocado la divergencia genética de dos poblaciones. [55] Los híbridos (entre P. drummondii y P. cuspidata ) con características intermedias de mala adaptación están poco polinizados; aumentando el aislamiento reproductivo a través del refuerzo. [55] El mantenimiento del color ancestral de las flores en la población alopátrica se ve favorecido débilmente por la selección, mientras que el color derivado en la población simpátrica está siendo impulsado por una fuerte selección. [56] De manera similar, en P. pilosa y P. glaberrima , el desplazamiento del carácter del color de los pétalos ha sido impulsado por la selección, con la ayuda de la discriminación del polen. [57] También se ha observado un desplazamiento en el tamaño de las flores en las especies de solanáceas Solanum grayi y S. lymholtzianum en simpatría, así como en S. rostratum y S. citrullifolium . [58]

El pino obispo se divide en dos poblaciones que se distinguen por diferencias de monoterpenos , estomas y aloenzimas ; época de floración; y color de las agujas: follaje azul en la población del norte y follaje verde en las poblaciones del sur de California. [59] Existe una pequeña región donde las especies se encuentran en una clina , sostenida por selección debido a una divergencia en el tiempo de floración, que se cree que representa un refuerzo. [9]

Se han documentado patrones similares de desplazamiento de ambos caracteres en poblaciones simpátricas de especies en: [9] [3] : 361 

Estudios comparativos

"Aislamiento prezigótico en pares de especies alopátricas (rojas) y simpátricas (azul) de Drosophila" . Los gradientes indican las predicciones de refuerzo para poblaciones alopátricas y simpátricas. [67]

Se espera que el apareamiento selectivo aumente entre las poblaciones simpátricas que experimentan refuerzo. [8] Este hecho permite la comparación directa de la fuerza del aislamiento precigótico en simpatría y alopatría entre diferentes experimentos y estudios. [3] : 362  Jerry Coyne y H. Allen Orr estudiaron 171 pares de especies, recopilando datos sobre su modo geográfico, distancia genética y fuerza del aislamiento prezigótico y poscigótico; encontrando que el aislamiento prezigótico era significativamente más fuerte en los pares simpátricos, correlacionándose con las edades de las especies. [3] : 362  Además, la fuerza del aislamiento poscigótico no fue diferente entre los pares simpátricos y alopátricos. [8]

Este hallazgo respalda las predicciones de especiación por refuerzo y se correlaciona bien con otro estudio posterior realizado por Daniel J. Howard. [3] : 363  En su estudio, se analizaron 48 estudios con desplazamientos de carácter reproductivo observados (incluyendo plantas, insectos, crustáceos, moluscos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). [6] Los casos cumplían varios criterios, como que el rasgo en cuestión sirviera como barrera reproductiva y si existían patrones claros de simpatría versus alopatría. [6] De los 48 candidatos, el 69 por ciento (33 casos) encontró un mayor aislamiento en la simpatría, lo que sugiere que el patrón predicho por el refuerzo es común en la naturaleza. [6] Además del estudio comparativo de Howard, se protegió contra el potencial de sesgo de publicación de resultados positivos al examinar 37 estudios de zonas híbridas. Una predicción del refuerzo es que el apareamiento selectivo debería ser común en las zonas híbridas; predicción que se confirmó en 19 de los 37 casos. [6]

Un estudio de las tasas de especiación en peces y sus zonas híbridas asociadas encontró patrones similares en simpatría, lo que respalda la aparición de refuerzo. [68] Un estudio en las plantas Glicina y Silene ; sin embargo, no encontró un mayor aislamiento. [69]

Experimentos de laboratorio

Los estudios de laboratorio que prueban explícitamente el refuerzo son limitados. [3] : 357  En general, se han realizado dos tipos de experimentos: usar selección artificial para imitar la selección natural que elimina los híbridos (a menudo llamado "destruir los híbridos") y usar selección disruptiva para seleccionar un rasgo (independientemente de de su función en la reproducción sexual). [3] : 355–357  Muchos experimentos que utilizan la técnica de destruir los híbridos generalmente se citan como apoyo al refuerzo; sin embargo, algunos investigadores como Coyne y Orr, William R. Rice y Ellen E. Hostert sostienen que no modelan realmente el refuerzo, ya que el flujo de genes está completamente restringido entre dos poblaciones. [70] [3] : 356  La siguiente tabla resume algunos de los experimentos de laboratorio que a menudo se citan para probar el refuerzo de alguna forma.

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