El refuerzo es un proceso de especiación en el que la selección natural aumenta el aislamiento reproductivo (dividido en aislamiento prezigótico y aislamiento postcigótico ) entre dos poblaciones de especies. Esto ocurre como resultado de una selección que actúa en contra de la producción de individuos híbridos de baja aptitud física . La idea fue desarrollada originalmente por Alfred Russel Wallace y a veces se la conoce como efecto Wallace . El concepto moderno de refuerzo tiene su origen en Theodosius Dobzhansky . Imaginó una especie separada alopátricamente , donde durante el contacto secundario las dos poblaciones se aparean, produciendo híbridos con menor aptitud. La selección natural resulta de la incapacidad del híbrido para producir descendencia viable; por tanto, los miembros de una especie que no se aparean con miembros de la otra tienen mayor éxito reproductivo. Esto favorece la evolución de un mayor aislamiento prezigótico (diferencias de comportamiento o biología que inhiben la formación de cigotos híbridos ). El refuerzo es uno de los pocos casos en los que la selección puede favorecer un aumento del aislamiento precigótico, influyendo directamente en el proceso de especiación. [1] Este aspecto ha sido particularmente atractivo entre los biólogos evolutivos. [2]
El apoyo al refuerzo ha fluctuado desde sus inicios, y la confusión terminológica y las diferencias en el uso a lo largo de la historia han dado lugar a múltiples significados y complicaciones. Los biólogos evolucionistas han planteado varias objeciones sobre la plausibilidad de su aparición. Desde la década de 1990, los datos de la teoría, los experimentos y la naturaleza han superado muchas de las objeciones pasadas, haciendo que el refuerzo sea ampliamente aceptado, [3] : 354 aunque su prevalencia en la naturaleza sigue siendo desconocida. [4] [5]
Se han desarrollado numerosos modelos para comprender su funcionamiento en la naturaleza, la mayoría basándose en varias facetas: genética , estructuras poblacionales, influencias de selección y comportamientos de apareamiento . Existe apoyo empírico para el refuerzo , tanto en el laboratorio como en la naturaleza. Se encuentran ejemplos documentados en una amplia gama de organismos: tanto vertebrados como invertebrados , hongos y plantas. El contacto secundario de especies incipientes originalmente separadas (la etapa inicial de especiación) está aumentando debido a actividades humanas como la introducción de especies invasoras o la modificación de hábitats naturales . [6] Esto tiene implicaciones para las medidas de biodiversidad y puede volverse más relevante en el futuro. [6]
El refuerzo ha tenido una historia compleja en la que su popularidad entre los académicos ha cambiado con el tiempo. [7] [8] Jerry Coyne y H. Allen Orr sostienen que la teoría del refuerzo pasó por tres fases de desarrollo histórico: [3] : 366
A veces llamado efecto Wallace, el refuerzo fue propuesto originalmente por Alfred Russel Wallace en 1889. [9] : 353 Su hipótesis difería notablemente de la concepción moderna en que se centraba en el aislamiento poscigótico , reforzado por la selección de grupo . [10] [11] [3] : 353 Theodosius Dobzhansky fue el primero en proporcionar una descripción exhaustiva del proceso en 1937, [3] : 353 aunque el término en sí no fue acuñado hasta 1955 por W. Frank Blair . [12] En 1930, Ronald Fisher presentó la primera descripción genética del proceso de refuerzo en La teoría genética de la selección natural , y en 1965 y 1970 se realizaron las primeras simulaciones por computadora para probar su plausibilidad. [3] : 367 Se llevaron a cabo estudios genéticos poblacionales [13] y genéticos cuantitativos [14] posteriores que demostraron que los híbridos completamente inadecuados conducen inequívocamente a un aumento en el aislamiento prezigótico. [3] : 367
La idea de Dobzhansky obtuvo un apoyo significativo; sugirió que ilustraba el paso final en la especiación, por ejemplo después de que una población alopátrica entra en contacto secundario. [3] : 353 En la década de 1980, muchos biólogos evolucionistas comenzaron a dudar de la plausibilidad de la idea, [3] : 353 basándose no en evidencia empírica, sino en gran medida en el crecimiento de la teoría que lo consideraba un mecanismo improbable de aislamiento reproductivo. [2] Una serie de objeciones teóricas surgieron en ese momento y se abordan en la sección Argumentos contra el refuerzo a continuación.
A principios de la década de 1990, el refuerzo experimentó un resurgimiento en popularidad entre los biólogos evolutivos; Esto se debe principalmente a un aumento repentino de datos: evidencia empírica de estudios en laboratorios y en gran medida de ejemplos encontrados en la naturaleza. [3] : 354 Además, las simulaciones por computadora de la genética y los patrones de migración de las poblaciones encontraron "algo que parece un refuerzo". [3] : 372 El trabajo teórico más reciente sobre especiación proviene de varios estudios (en particular de Liou y Price, Kelly y Noor , y Kirkpatrick y Servedio) que utilizan simulaciones por computadora altamente complejas; todos los cuales llegaron a conclusiones similares: que el refuerzo es plausible bajo varias condiciones y, en muchos casos, es más fácil de lo que se pensaba anteriormente. [3] : 374
Existe confusión en torno al significado del término refuerzo. [15] Se utilizó por primera vez para describir las diferencias observadas en las llamadas de apareamiento en ranas Gastrophryne dentro de una zona híbrida de contacto secundario. [15] El término contacto secundario también se ha utilizado para describir el refuerzo en el contexto de una población separada alopátricamente que experimenta contacto después de la pérdida de una barrera geográfica. [16] El efecto Wallace es similar al refuerzo, pero rara vez se utiliza. [15] Roger Butlin demarcó el aislamiento poscigótico incompleto del aislamiento completo, refiriéndose al aislamiento incompleto como refuerzo y a las poblaciones completamente aisladas como experimentando un desplazamiento del carácter reproductivo . [17] Daniel J. Howard consideró que el desplazamiento del carácter reproductivo representaba el apareamiento selectivo o la divergencia de rasgos para el reconocimiento de pareja (específicamente entre poblaciones simpátricas). [15] El refuerzo, según su definición, incluía la divergencia prezigótica y el aislamiento postzigótico completo. [18] Servedio y Noor incluyen cualquier aumento detectado en el aislamiento precigótico como refuerzo, siempre que sea una respuesta a la selección contra el apareamiento entre dos especies diferentes. [4] Coyne y Orr sostienen que "el verdadero refuerzo se restringe a los casos en los que se mejora el aislamiento entre taxones que aún pueden intercambiar genes". [3] : 352
Una de las formas más fuertes de aislamiento reproductivo en la naturaleza es el aislamiento sexual: rasgos en los organismos que implican el apareamiento. [20] Este patrón ha llevado a la idea de que, debido a que la selección actúa con tanta fuerza sobre los rasgos de apareamiento, puede estar involucrada en el proceso de especiación. [20] Este proceso de especiación influenciado por la selección natural es un refuerzo y puede ocurrir bajo cualquier modo de especiación [3] : 355 ( por ejemplo, modos geográficos de especiación o especiación ecológica [21] ). Se necesitan dos fuerzas de la evolución que actúen sobre la elección de pareja : la selección natural y el flujo de genes . [22] La selección actúa como el principal impulsor del refuerzo, ya que selecciona contra genotipos híbridos que son de baja aptitud , independientemente de si las preferencias individuales no tienen ningún efecto sobre la supervivencia y la reproducción. [22] El flujo de genes actúa como la principal fuerza opuesta al refuerzo, ya que el intercambio de genes entre individuos que conduce a híbridos hace que los genotipos se homogeneicen . [22]
Butlin estableció cuatro criterios principales para detectar el refuerzo en poblaciones naturales o de laboratorio: [17]
Después de que ocurre la especiación por refuerzo, los cambios después del aislamiento reproductivo completo (y un mayor aislamiento posterior) son una forma de desplazamiento del carácter reproductivo . [23] Una firma común de la ocurrencia de refuerzo en la naturaleza es la del desplazamiento del carácter reproductivo ; Las características de una población divergen en simpatría pero no en alopatría. [6] [5] Una dificultad en la detección es que el desplazamiento de características ecológicas puede resultar en los mismos patrones. [24] Además, el flujo de genes puede disminuir el aislamiento que se encuentra en las poblaciones simpátricas. [24] Dos factores importantes en el resultado del proceso dependen de: 1) los mecanismos específicos que causan el aislamiento precigótico, y 2) el número de alelos alterados por mutaciones que afectan la elección de pareja. [25]
En casos de especiación peripátrica , es poco probable que el refuerzo complete la especiación en el caso de que la población aislada periféricamente entre en contacto secundario con la población principal. [26] En la especiación simpátrica , se requiere selección contra híbridos; por lo tanto, el refuerzo puede desempeñar un papel, dada la evolución de alguna forma de compensaciones de aptitud. [1] En simpatría, a menudo se observan patrones de fuerte discriminación de apareamiento, que se atribuyen al refuerzo. [7] Se cree que el refuerzo es el agente del aislamiento gamético . [27]
La genética subyacente del refuerzo puede entenderse mediante un modelo ideal de dos poblaciones haploides que experimentan un aumento en el desequilibrio de ligamiento . Aquí, la selección rechaza combinaciones de alelos o de baja aptitud mientras favorece combinaciones de alelos (en la primera subpoblación) y alelos (en la segunda subpoblación). El tercer locus o (los alelos de apareamiento selectivos) tienen un efecto sobre el patrón de apareamiento pero no están bajo selección directa. Si la selección causa cambios en la frecuencia del alelo , se promueve el apareamiento selectivo, lo que da como resultado un refuerzo. Tanto la selección como el apareamiento selectivo son necesarios, es decir, que los apareamientos de y son más comunes que los apareamientos de y . [28] Una restricción de la migración entre poblaciones puede aumentar aún más la posibilidad de refuerzo, ya que disminuye la probabilidad de que los diferentes genotipos se intercambien. [15]
Existe un modelo alternativo para abordar el antagonismo de la recombinación , ya que puede reducir la asociación entre los alelos que implican aptitud y los alelos de apareamiento selectivos que no lo hacen. [15] Los modelos genéticos a menudo difieren en términos del número de rasgos asociados con los loci ; [29] y algunos se basan en un locus por rasgo [26] [30] [31] y otros en rasgos poligénicos . [23] [22] [32]
La estructura y los patrones de migración de una población pueden afectar el proceso de especiación por refuerzo. Se ha demostrado que ocurre bajo un modelo de isla, que alberga condiciones con migraciones poco frecuentes que ocurren en una dirección, [22] y en modelos de migración simétrica donde las especies migran uniformemente de un lado a otro entre poblaciones. [26] [30]
El refuerzo también puede ocurrir en poblaciones individuales, [29] [23] zonas híbridas en mosaico (distribuciones irregulares de formas parentales y subpoblaciones), [31] y en poblaciones parapátricas con zonas de contacto estrechas. [33]
Las densidades de población son un factor importante de refuerzo, a menudo junto con la extinción . [23] Es posible que, cuando dos especies entran en contacto secundario, una población pueda extinguirse, principalmente debido a la baja aptitud híbrida acompañada de altas tasas de crecimiento poblacional. [23] La extinción es menos probable si los híbridos son inviables en lugar de infértiles , ya que los individuos fértiles aún pueden sobrevivir el tiempo suficiente para reproducirse. [23]
La especiación por refuerzo depende directamente de la selección para favorecer un aumento en el aislamiento precigótico, [1] y la naturaleza del papel de la selección en el refuerzo ha sido ampliamente discutida, con modelos que aplican diversos enfoques. [29] La selección que actúa sobre los híbridos puede ocurrir de varias maneras diferentes. Todos los híbridos producidos pueden tener la misma baja aptitud física, [23] lo que confiere una amplia desventaja. En otros casos, la selección puede favorecer fenotipos múltiples y variables [26], como en el caso de una zona híbrida en mosaico. [31] La selección natural puede actuar sobre alelos específicos tanto directa como indirectamente. [29] [22] [34] En la selección directa, la frecuencia del alelo seleccionado se favorece al extremo. En los casos en que un alelo se selecciona indirectamente, su frecuencia aumenta debido a que un alelo vinculado diferente experimenta selección ( desequilibrio de ligamiento ). [15]
La condición de los híbridos bajo selección puede desempeñar un papel en el aislamiento poscigótico, ya que la inviabilidad del híbrido (un híbrido incapaz de madurar hasta convertirse en un adulto apto) y la esterilidad (la incapacidad de producir descendencia por completo) prohíben el flujo de genes entre poblaciones. [7] La selección contra los híbridos puede incluso ser impulsada por cualquier fracaso en la obtención de una pareja, ya que es efectivamente indistinguible de la esterilidad: cada circunstancia no da como resultado descendencia. [7]
Para que se produzca el refuerzo debe existir alguna divergencia inicial en la preferencia de pareja. [7] [23] [35] Cualquier rasgo que promueva el aislamiento puede estar sujeto a refuerzo, como señales de apareamiento ( p. ej., exhibición de cortejo ), respuestas de señales , la ubicación de los lugares de reproducción , el momento del apareamiento ( p. ej., reproducción estacional , como en el caso alocrónico ). especiación ), o incluso la receptividad de los huevos. [15] Los individuos también pueden discriminar a sus parejas que difieren en varios rasgos, como la llamada de apareamiento o la morfología . [36] Muchos de estos ejemplos se describen a continuación.
La evidencia del refuerzo proviene de observaciones en la naturaleza, estudios comparativos y experimentos de laboratorio. [3] : 354
Se puede demostrar que se está produciendo un refuerzo (o que se ha producido en el pasado) midiendo la fuerza del aislamiento precigótico en una población simpátrica en comparación con una población alopátrica de la misma especie. [3] : 357 Los estudios comparativos de esto permiten determinar patrones a gran escala en la naturaleza en varios taxones. [3] : 362 Los patrones de apareamiento en zonas híbridas también se pueden utilizar para detectar refuerzo. [18] El desplazamiento del carácter reproductivo se considera como resultado del refuerzo, [7] por lo que muchos de los casos en la naturaleza expresan este patrón en simpatría. Se desconoce la ubicuidad del refuerzo, [4] pero los patrones de desplazamiento del carácter reproductivo se encuentran en numerosos taxones y se considera que es una ocurrencia común en la naturaleza. [18] Los estudios del refuerzo en la naturaleza a menudo resultan difíciles, ya que se pueden afirmar explicaciones alternativas para los patrones detectados. [3] : 358 Sin embargo, existe evidencia empírica de que el refuerzo se produce en varios taxones [7] y su papel en la precipitación de la especiación es concluyente. [15]
Se espera que el apareamiento selectivo aumente entre las poblaciones simpátricas que experimentan refuerzo. [15] Este hecho permite la comparación directa de la fuerza del aislamiento precigótico en simpatría y alopatría entre diferentes experimentos y estudios. [3] : 362 Coyne y Orr estudiaron 171 pares de especies, recopilando datos sobre su modo geográfico, distancia genética y fuerza del aislamiento tanto prezigótico como poscigótico; encontrando que el aislamiento prezigótico era significativamente más fuerte en los pares simpátricos, correlacionándose con las edades de las especies. [3] : 362 Además, la fuerza del aislamiento poscigótico no fue diferente entre los pares simpátricos y alopátricos. [15] Este hallazgo respalda las predicciones de especiación por refuerzo y se correlaciona bien con un estudio posterior [18] que encontró 33 estudios que expresan patrones de fuerte aislamiento prezigótico en simpatría . [3] : 363 Un estudio de las tasas de especiación en peces y sus zonas híbridas asociadas encontró patrones similares en simpatría, lo que respalda la aparición de refuerzo. [38]
Los estudios de laboratorio que prueban explícitamente el refuerzo son limitados, [3] : 357 y muchos de los experimentos se realizaron en moscas de la fruta Drosophila . En general, se han llevado a cabo dos tipos de experimentos: usar selección artificial para imitar la selección natural que elimina los híbridos (a menudo llamado "destruir los híbridos") y usar selección disruptiva para seleccionar un rasgo (independientemente de su función en la sexualidad). reproducción). [3] : 355–357 Muchos experimentos que utilizan la técnica de destruir los híbridos generalmente se citan como apoyo al refuerzo; sin embargo, algunos investigadores como Coyne y Orr, William R. Rice y Ellen E. Hostert sostienen que no modelan realmente el refuerzo, ya que el flujo de genes está completamente restringido entre dos poblaciones. [39] [3] : 356
Se han propuesto varias explicaciones alternativas para los patrones observados en la naturaleza. [3] : 375 No existe una firma única y global de refuerzo; sin embargo, hay dos posibilidades propuestas: [3] : 379 la de la asimetría sexual (donde las hembras de poblaciones simpátricas se ven obligadas a ser exigentes frente a dos machos diferentes) [40] y la de la dominancia alélica : cualquiera de los alelos que experimentan La selección para el aislamiento debe ser dominante. [7] Aunque esta firma no representa completamente las probabilidades de fijación o el desplazamiento de las características ecológicas . [3] : 380 Coyne y Orr amplían la firma de la asimetría sexual y sostienen que, independientemente del cambio observado en mujeres y hombres en simpatría, el aislamiento es impulsado más por las mujeres. [3] : 380
La ecología también puede desempeñar un papel en los patrones observados, lo que se denomina desplazamiento de características ecológicas. La selección natural puede impulsar la reducción de una superposición de nichos entre especies en lugar de actuar para reducir la hibridación [3] : 377 Aunque un experimento con peces espinosos que probó explícitamente esta hipótesis no encontró evidencia. [41]
Las interacciones entre especies también pueden resultar en un desplazamiento del carácter reproductivo (tanto en la preferencia de pareja como en la señal de apareamiento). [20] Los ejemplos incluyen presiones de depredación y competencia, parásitos , polinización engañosa y mimetismo . [20] Debido a que estos y otros factores pueden resultar en un desplazamiento del carácter reproductivo, Conrad J. Hoskin y Megan Higgie dan cinco criterios para que el refuerzo se distinga entre influencias ecológicas y etológicas :
(1) los rasgos de apareamiento se identifican en la especie focal; (2) los rasgos de apareamiento se ven afectados por la interacción de una especie, de modo que es probable que se produzca selección según los rasgos de apareamiento; (3) las interacciones entre especies difieren entre poblaciones (presentes versus ausentes, o interacciones entre diferentes especies que afectan los rasgos de apareamiento en cada población); (4) los rasgos de apareamiento (señal y/o preferencia) difieren entre poblaciones debido a diferencias en las interacciones entre especies; (5) la especiación requiere demostrar que la divergencia de rasgos de apareamiento da como resultado un aislamiento sexual completo o casi completo entre las poblaciones. Los resultados serán más informativos en un entorno biogeográfico bien resuelto donde se conozcan las relaciones y la historia entre las poblaciones. [20]
Es posible que el patrón de aislamiento mejorado sea simplemente un resultado temporal del contacto secundario donde dos especies alopátricas ya tienen un rango variable de aislamiento prezigótico: algunas exhiben más que otras. [42] Aquellos que tienen un aislamiento prezigótico más débil eventualmente se fusionarán, perdiendo su carácter distintivo. [7] Esta hipótesis no explica el hecho de que las especies individuales en alopatría, que experimentan un flujo genético constante, no diferirían en los niveles de flujo genético tras el contacto secundario. [7] [43] Además, los patrones detectados en Drosophila encuentran altos niveles de aislamiento precigótico en simpatría pero no en alopatría. [44] La hipótesis de la fusión predice que debería encontrarse un fuerte aislamiento tanto en la alopatría como en la simpatría. [44] Se cree que este proceso de fusión ocurre en la naturaleza, pero no explica completamente los patrones encontrados con el refuerzo. [3] : 376
Es posible que el proceso de especiación simpátrica en sí pueda dar como resultado los patrones de refuerzo observados. [3] : 378 Un método para distinguir entre los dos es construir una historia filogenética de la especie, ya que la fuerza del aislamiento prezigótico entre un grupo de especies relacionadas debería diferir según cómo se especiaron en el pasado. [45] Otras dos formas de determinar si se produce refuerzo (a diferencia de la especiación simpátrica) son:
En un proceso desbocado (no muy diferente de la selección desbocada de Fisher ), la selección contra los híbridos de baja aptitud favorece el apareamiento selectivo, aumentando rápidamente la discriminación de pareja. [7] [44] Además, cuando las preferencias de pareja femenina tienen un bajo costo, pueden producirse cambios en los fenotipos masculinos, expresando un patrón idéntico al del desplazamiento del carácter reproductivo. [48] El aislamiento poscigótico no es necesario, iniciado simplemente por el hecho de que los híbridos no aptos no pueden conseguir pareja. [7]
Se formularon varias objeciones, principalmente durante la década de 1980, argumentando que el refuerzo era inverosímil. [7] [20] [3] : 369 La mayoría se basa en trabajos teóricos que sugerían que el antagonismo entre las fuerzas de la selección natural y el flujo de genes eran las barreras más grandes para su viabilidad. [3] : 369–372 Desde entonces, estas objeciones han sido contradichas en gran medida por la evidencia de la naturaleza. [18] [3] : 372
Las preocupaciones acerca de que la aptitud híbrida desempeñe un papel en el refuerzo ha llevado a objeciones basadas en la relación entre selección y recombinación. [5] [3] : 369 Es decir, si el flujo genético no es cero (si los híbridos no son completamente inadecuados), la selección no puede impulsar la fijación de alelos para el aislamiento prezigótico. [28] Por ejemplo: si la población tiene el alelo aislante prezigótico y la aptitud alta, los alelos poscigóticos y ; y la población tiene el alelo prezigótico a y los alelos poscigóticos y de alta aptitud física , ambos genotipos experimentarán recombinación ante el flujo de genes. De alguna manera, las poblaciones deben mantenerse. [3] : 369
Además, los alelos específicos que tienen la ventaja selectiva dentro de las poblaciones superpuestas sólo son útiles dentro de esa población. [49] Sin embargo, si son selectivamente ventajosos, el flujo genético debería permitir que los alelos se propaguen por ambas poblaciones. [49] Para evitar esto, los alelos tendrían que ser nocivos o neutrales. [3] : 371 Esto no está exento de problemas, ya que el flujo de genes de las regiones alopátricas presumiblemente grandes podría abrumar el área cuando dos poblaciones se superponen. [3] : 371 Para que el refuerzo funcione, el flujo de genes debe estar presente, pero muy limitado. [26] [31]
Estudios recientes sugieren que el refuerzo puede ocurrir bajo una gama más amplia de condiciones de lo que se pensaba anteriormente [29] [46] [3] : 372–373 y que el efecto del flujo de genes puede superarse mediante la selección. [50] [51] Por ejemplo, las dos especies Drosophila santomea y D. yakuba en la isla africana Santo Tomé ocasionalmente se hibridan entre sí, lo que da como resultado una descendencia femenina fértil y una descendencia masculina estéril. [50] Este entorno natural se reprodujo en el laboratorio, modelando directamente el refuerzo: la eliminación de algunos híbridos y la concesión de diferentes niveles de flujo de genes. [51] Los resultados del experimento sugirieron firmemente que el refuerzo funciona en una variedad de condiciones, y que la evolución del aislamiento sexual surge en 5 a 10 generaciones de moscas de la fruta. [51]
Junto con la hipótesis de la fusión, se puede considerar el refuerzo como una carrera contra la fusión y la extinción. [42] La producción de híbridos no aptos es efectivamente lo mismo que una desventaja heterocigota ; por lo que una desviación del equilibrio genético provoca la pérdida del alelo no apto. [52] Este efecto resultaría en la extinción de una de las poblaciones. [53] Esta objeción se supera cuando ambas poblaciones no están sujetas a las mismas condiciones ecológicas. [3] : 370 Sin embargo, todavía es posible que se produzca la extinción de una población, y se ha demostrado en simulaciones de población. [54] Para que se produzca el refuerzo, el aislamiento prezigótico debe ocurrir rápidamente. [3] : 370
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