El desplazamiento de caracteres es el fenómeno en el que las diferencias entre especies similares cuyas distribuciones se superponen geográficamente se acentúan en regiones donde las especies co-ocurren, pero se minimizan o se pierden donde las distribuciones de las especies no se superponen. Este patrón es el resultado del cambio evolutivo impulsado por la competencia biológica entre especies por un recurso limitado (por ejemplo, el alimento). La lógica del desplazamiento de caracteres se deriva del principio de exclusión competitiva , también llamado Ley de Gause , que sostiene que para coexistir en un entorno estable, dos especies competidoras deben diferir en su respectivo nicho ecológico; sin diferenciación, una especie eliminará o excluirá a la otra a través de la competencia .
El desplazamiento de caracteres fue explicado explícitamente por primera vez por William L. Brown Jr. y EO Wilson en 1956: "Dos especies estrechamente relacionadas tienen áreas de distribución superpuestas. [1] En las partes de las áreas de distribución donde una especie se encuentra sola, las poblaciones de esa especie son similares a las de la otra especie e incluso pueden ser muy difíciles de distinguir de ella. En el área de superposición, donde las dos especies se encuentran juntas, las poblaciones son más divergentes y se distinguen fácilmente, es decir, se 'desplazan' entre sí en uno o más caracteres. Los caracteres involucrados pueden ser morfológicos, ecológicos, conductuales o fisiológicos; se supone que tienen una base genética".
Brown y Wilson utilizaron el término desplazamiento de caracteres para referirse a instancias tanto de desplazamiento de caracteres reproductivos , o refuerzo de barreras reproductivas, como de desplazamiento de caracteres ecológicos impulsado por la competencia. [1] Como se usa comúnmente el término desplazamiento de caracteres, generalmente se refiere a diferencias morfológicas debido a la competencia. Brown y Wilson vieron el desplazamiento de caracteres como un fenómeno involucrado en la especiación , afirmando, "creemos que es un aspecto común de la especiación geográfica, que surge con mayor frecuencia como producto de la interacción genética y ecológica de dos (o más) especies cognadas recientemente evolucionadas [derivadas de la misma especie parental inmediata] durante su período de primer contacto". [1] Si bien el desplazamiento de caracteres es importante en varios escenarios de especiación, [2] incluidas las radiaciones adaptativas como las faunas de peces cíclidos en los lagos del rift de África Oriental, [3] también juega un papel importante en la estructuración de las comunidades. También juega un papel en la especiación por refuerzo de tal manera que las poblaciones alopátricas que se superponen en simpatría exhiben una mayor divergencia de rasgos. [4] Los resultados de numerosos estudios aportan evidencia de que el desplazamiento de caracteres a menudo influye en la evolución de la adquisición de recursos entre los miembros de un gremio ecológico . [5]
La liberación competitiva , definida como la expansión de un nicho ecológico en ausencia de un competidor, es esencialmente la imagen especular del desplazamiento de caracteres. [6] También fue descrita por Brown y Wilson: "Dos especies estrechamente relacionadas son distintas cuando se encuentran juntas, pero cuando un miembro del par se encuentra solo converge hacia el segundo, incluso hasta el punto de ser casi idéntico a él en algunos caracteres". [1]
"El desplazamiento de caracteres es la situación en la que, cuando dos especies animales se superponen geográficamente, las diferencias entre ellas se acentúan en la zona de simpatría y se debilitan o se pierden por completo en las partes de sus áreas de distribución fuera de esta zona". [1] Si bien el término "desplazamiento de caracteres ecológicos" apareció por primera vez en la literatura científica en 1956, la idea tiene raíces anteriores. Por ejemplo, Joseph Grinnell , en el artículo clásico que estableció el concepto de nicho ecológico , afirmó: "Es, por supuesto, axiomático que no hay dos especies establecidas regularmente en una sola fauna que tengan exactamente los mismos requisitos de nicho". [7] La existencia de desplazamiento de caracteres es evidencia de que las dos especies no se superponen completamente en sus requisitos de nicho.
Tras la difusión del concepto, el desplazamiento de caracteres se consideró una fuerza importante en la estructuración de las comunidades ecológicas , y los biólogos identificaron numerosos ejemplos. Sin embargo, a finales de los años 1970 y principios de los años 1980, el papel de la competencia y el desplazamiento de caracteres en la estructuración de las comunidades fue cuestionado y su importancia se degradó en gran medida. [8] Muchos encontraron los primeros ejemplos poco convincentes y sugirieron que se trataba de un fenómeno raro. Las críticas a los estudios anteriores incluyeron la falta de rigor en los análisis estadísticos y el uso de caracteres mal racionalizados. [5] [8] Además, la teoría parecía indicar que las condiciones que permitían que ocurriera el desplazamiento de caracteres eran limitadas. [8] Este escrutinio ayudó a motivar los avances teóricos y metodológicos, así como el desarrollo de un marco más riguroso para probar el desplazamiento de caracteres. [8]
Se han desarrollado seis criterios para establecer el desplazamiento de caracteres como el mecanismo de las diferencias entre especies simpátricas. [9] [10] Estos incluyen: (1) las diferencias entre taxones simpátricos son mayores de lo esperado por casualidad; (2) las diferencias en los estados de caracteres están relacionadas con las diferencias en el uso de los recursos; (3) los recursos son limitantes y la competencia interespecífica por estos recursos es una función de la similitud de caracteres; (4) la distribución de recursos es la misma en simpatría y alopatría de modo que las diferencias en los estados de caracteres no se deben a diferencias en la disponibilidad de recursos; (5) las diferencias deben haber evolucionado in situ; (6) las diferencias deben tener una base genética. [9] Probar rigurosamente estos criterios requiere un enfoque sintético, que combine áreas de investigación como la ecología de comunidades , la morfología funcional, la adaptación , la genética cuantitativa y la sistemática filogenética , [5] Si bien satisfacer los seis criterios en un solo estudio de desplazamiento de caracteres no suele ser factible, proporcionan el contexto necesario para investigar el desplazamiento de caracteres. [5] [8]
Se ha indicado que el desplazamiento de caracteres es un factor importante en el tamaño del pico entre los pinzones ubicados en las Islas Galápagos y las Islas Hawaianas . [11]
Se han realizado estudios en una amplia variedad de taxones; algunos grupos han contribuido desproporcionadamente a la comprensión del desplazamiento de caracteres: carnívoros mamíferos, pinzones de Galápagos , lagartijas anolis en islas, peces espinosos de tres espinas y caracoles. [5]
En la explicación inicial del desplazamiento de caracteres, muchos de los ejemplos expuestos como evidencia potencial del desplazamiento de caracteres eran observaciones entre múltiples pares de aves. Estos incluían a los trepadores de roca en Asia, los mieleros australianos del género Myzantha , los loros australianos, las pardelas en las islas de Cabo Verde , los papamoscas del archipiélago de Bismarck y, en particular, los pinzones de Darwin en las Galápagos. [1] David Lack descubrió que cuando las dos especies Geospiza fortis y G. fuliginosa se encontraban juntas en islas grandes, podían distinguirse inequívocamente por el tamaño del pico. [12] Sin embargo, cuando cualquiera de ellas se encontraba sola en una isla más pequeña, el tamaño del pico era intermedio en tamaño en relación con cuando las dos se encontraban juntas. [12] De manera similar, Peter y Rosemary Grant descubrieron que una población insular de Geospiza fortis divergía en tamaño de pico (debido a la alta mortalidad) de su competidor G. magnirostris en un año con bajo suministro de alimentos, aparentemente debido a una mayor competencia por semillas más grandes de las que se alimentaban ambas especies. [13] La mayoría de los estudios sobre el desplazamiento de caracteres se centran en las diferencias morfológicas en el aparato de alimentación, más que en las relacionadas con el uso del hábitat. Sin embargo, las comparaciones del uso del microhábitat y las adaptaciones morfológicas de los trepadores occidentales y orientales indican que estas dos especies muestran segregación de nichos espaciales además de segregación de nichos tróficos. [14]
A menudo se supone que las especies estrechamente relacionadas tienen más probabilidades de competir que las especies más distantes, y por lo tanto muchos investigadores investigan el desplazamiento de caracteres entre especies del mismo género . [5] Si bien el desplazamiento de caracteres se discutió originalmente en el contexto de especies muy estrechamente relacionadas, la evidencia sugiere que incluso las interacciones entre especies distantes pueden resultar en un desplazamiento de caracteres. Los pinzones y las abejas en las Galápagos brindan apoyo a esto. [15] Dos especies de pinzones ( Geospiza fuliginosa y G. difficilis ) explotan más néctar de flores en islas donde la abeja carpintera mayor ( Xylocopa darwini ) está ausente que en islas con abejas. Los pinzones individuales que cosechan néctar son más pequeños que los miembros de la misma especie que no lo hacen. [15] En un estudio de coexistencia de cuatro pinzones, como el pinzón terrestre (Geospiza spp), el pinzón arbóreo (Camarhynchus spp), el pinzón vegetariano (Platyspiza crassirostris) y el pinzón curruca (Certhidia spp), se mostró que cuando la competencia es baja inicialmente, las especies pueden coexistir incluso sin desplazamiento de caracteres. [16] [17] Muchos estudios han medido la superposición de nichos (a menudo vista en la dieta) entre especies estrechamente relacionadas, encontrando a veces una fuerte divergencia de nichos; vista incluso en amplias superposiciones de nichos. Los períodos específicos de divergencia de la dieta se consideran la principal causa de divergencia adaptativa en la morfología y el rendimiento de una especie de ave; que puede estar relacionada con períodos de escasez. [18] Entre los grupos de pinzones hubo baja competencia. Estos resultados se deben a la correlación entre las vastas diferencias en la dieta junto con grandes y adaptativas diferencias en la morfología del pico. Sin embargo, con niveles similares de filogenia de pinzones mostraron divergencia continua, superposición de dieta y competencia.
El género de lagartijas Anolis en las islas del Caribe también ha sido objeto de numerosos estudios que investigan el papel de la competencia y el desplazamiento de caracteres en la estructura de la comunidad. [19] Las islas de las Antillas Menores solo pueden albergar especies de Anolis de diferentes tamaños, y se ha explorado y debatido la importancia relativa del desplazamiento de caracteres versus el tamaño en la colonización para determinar el éxito de la invasión.
Las salamandras de los Apalaches Plethodon hoffmani y P. cinereus no muestran diferencias morfológicas, hábitos alimentarios o diferencias en el uso de los recursos entre las poblaciones alopátricas; cuando la especie se encuentra en simpatría; sin embargo, exhiben una diferenciación morfológica que está asociada con la segregación en el tamaño de la presa. [20] Donde estas dos especies coexisten, P. hoffmani tiene una mandíbula que se cierra más rápido requerida para presas más grandes, y P. cinereus tiene una mandíbula más lenta y fuerte para presas más pequeñas. Otros estudios han encontrado especies de salamandras Plethodon que demuestran un desplazamiento de caracteres debido a la interferencia conductual agresiva en lugar de la explotación. [21] Es decir, el desplazamiento de caracteres morfológicos entre las dos especies se debe a la interacción agresiva entre ellas en lugar de la explotación de diferentes recursos alimenticios.
En la isla de Okinawa , la especie de caracol Satsuma largillierti vive en la mitad oriental de la isla, mientras que Satsuma eucosmia vive en la mitad occidental. Ambas poblaciones se superponen en simpatría a lo largo del centro de la isla, donde la longitud del pene de las especies difiere significativamente en los lugares donde se encuentran en simpatría. [22] Las longitudes del pene de los caracoles exhiben divergencia, lo que sugiere un desplazamiento del carácter reproductivo de este rasgo. [23]
Los espinosos de tres espinas ( Gasterosteus spp.) en lagos postglaciales en el oeste de Canadá han contribuido significativamente a la investigación reciente del desplazamiento de caracteres. [24] [25] Tanto las observaciones de poblaciones naturales como los experimentos manipulativos muestran que cuando dos especies recientemente evolucionadas se encuentran en un solo lago, se seleccionan dos morfologías: una forma limnética que se alimenta en aguas abiertas y una forma bentónica que se alimenta en el fondo del lago. Difieren en tamaño, forma y número y longitud de branquiespinas , todo lo cual está relacionado con la divergencia en su dieta. Los híbridos entre las dos formas son seleccionados en contra. Cuando solo una especie habita en un lago, ese pez muestra una morfología intermedia. Los estudios sobre otras especies de peces han mostrado patrones similares de selección para morfologías bentónicas y limnéticas , [5] que también pueden conducir a la especiación simpátrica . [26]
Las especies introducidas también han proporcionado "experimentos naturales" recientes para investigar con qué rapidez el desplazamiento de caracteres puede afectar el cambio evolutivo. [5] Cuando se introdujeron los visones americanos ( Mustela vison ) en el noreste de Bielorrusia , el visón europeo nativo ( Mustela lutreola ) aumentó de tamaño y el visón introducido disminuyó. [27] Este desplazamiento se observó en un estudio de diez años, lo que demuestra que la competencia puede impulsar un cambio evolutivo rápido.
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