El desplazamiento de caracteres es el fenómeno en el que las diferencias entre especies similares cuyas distribuciones se superponen geográficamente se acentúan en regiones donde las especies coexisten, pero se minimizan o se pierden donde las distribuciones de las especies no se superponen. Este patrón resulta del cambio evolutivo impulsado por la competencia biológica entre especies por un recurso limitado (por ejemplo, alimento). El fundamento del desplazamiento del carácter surge del principio de exclusión competitiva , también llamado Ley de Gause , que sostiene que para coexistir en un ambiente estable dos especies en competencia deben diferir en su respectivo nicho ecológico; sin diferenciación, una especie eliminará o excluirá a la otra mediante la competencia .
El desplazamiento de caracteres fue explicado explícitamente por primera vez por William L. Brown Jr. y EO Wilson en 1956: "Dos especies estrechamente relacionadas tienen áreas de distribución que se superponen. [1] En las partes de las áreas de distribución donde una especie se encuentra sola, las poblaciones de esa especie son similares a la otra especie e incluso puede ser muy difícil distinguirla de ella. En el área de superposición, donde las dos especies se encuentran juntas, las poblaciones son más divergentes y se distinguen más fácilmente, es decir, se "desplazan" entre sí en uno o más caracteres. ... Los caracteres involucrados pueden ser morfológicos, ecológicos, conductuales o fisiológicos; se supone que tienen una base genética."
Brown y Wilson utilizaron el término desplazamiento de carácter para referirse a casos tanto de desplazamiento de carácter reproductivo , o refuerzo de barreras reproductivas, como de desplazamiento de carácter ecológico impulsado por la competencia. [1] Como el término desplazamiento de carácter se usa comúnmente, generalmente se refiere a diferencias morfológicas debidas a la competencia. Brown y Wilson vieron el desplazamiento de carácter como un fenómeno involucrado en la especiación , afirmando que "creemos que es un aspecto común de la especiación geográfica, que surge con mayor frecuencia como producto de la interacción genética y ecológica de dos (o más) recién evolucionados, afines". especies [derivadas de la misma especie parental inmediata] durante su período de primer contacto". [1] Si bien el desplazamiento de caracteres es importante en varios escenarios de especiación, [2] incluidas las radiaciones adaptativas como las faunas de peces cíclidos en los lagos del rift de África Oriental, [3] también juega un papel importante en la estructuración de las comunidades. También juega un papel en la especiación por refuerzo , de modo que las poblaciones alopátricas que se superponen en simpatría exhiben una mayor divergencia de rasgos. [4] Los resultados de numerosos estudios aportan evidencia de que el desplazamiento del carácter a menudo influye en la evolución de la adquisición de recursos entre los miembros de un gremio ecológico . [5]
La liberación competitiva , definida como la expansión de un nicho ecológico en ausencia de un competidor, es esencialmente el reflejo del desplazamiento del carácter. [6] Brown y Wilson también lo describieron: "Dos especies estrechamente relacionadas son distintas cuando se encuentran juntas, pero cuando un miembro de la pareja se encuentra solo, converge hacia el segundo, incluso hasta el punto de ser casi idéntico a él en algunos personajes." [1]
"El desplazamiento de carácter es la situación en la que, cuando dos especies de animales se superponen geográficamente, las diferencias entre ellas se acentúan en la zona de simpatría y se debilitan o se pierden por completo en las partes de sus áreas de distribución fuera de esta zona". [1] Si bien el término "desplazamiento de carácter ecológico" apareció por primera vez en la literatura científica en 1956, la idea tiene raíces anteriores. Por ejemplo, Joseph Grinnell , en el artículo clásico que expuso el concepto de nicho ecológico , afirmó: "Es, por supuesto, axiomático que no hay dos especies establecidas regularmente en una única fauna que tengan exactamente los mismos requisitos de nicho". [7] La existencia de desplazamiento de carácter es evidencia de que las dos especies no se superponen completamente en sus requisitos de nicho.
Tras la difusión del concepto, el desplazamiento de caracteres se consideró una fuerza importante en la estructuración de las comunidades ecológicas , y los biólogos identificaron numerosos ejemplos. Sin embargo, a finales de los años 1970 y principios de los 1980, se cuestionó el papel de la competencia y el desplazamiento del carácter en la estructuración de las comunidades y su importancia se redujo considerablemente. [8] Muchos encontraron los primeros ejemplos poco convincentes y sugirieron que se trataba de un fenómeno poco común. Las críticas a estudios anteriores incluyeron la falta de rigor en los análisis estadísticos y el uso de caracteres mal racionalizados. [5] [8] Además, la teoría parecía indicar que las condiciones que permitían que ocurriera el desplazamiento del carácter eran limitadas. [8] Este escrutinio ayudó a motivar avances teóricos y metodológicos, así como el desarrollo de un marco más riguroso para probar el desplazamiento del carácter. [8]
Se han desarrollado seis criterios para establecer el desplazamiento de carácter como mecanismo de diferencias entre especies simpátricas. [9] [10] Estos incluyen: (1) las diferencias entre taxones simpátricos son mayores de lo esperado por casualidad; (2) las diferencias en los estados de carácter están relacionadas con diferencias en el uso de recursos; (3) los recursos son limitantes y la competencia interespecífica por estos recursos es una función de la similitud de carácter; (4) la distribución de recursos es la misma en simpatría y alopatría , de modo que las diferencias en los estados de carácter no se deben a diferencias en la disponibilidad de recursos; (5) las diferencias deben haber evolucionado in situ; (6) las diferencias deben tener una base genética. [9] Probar rigurosamente estos criterios requiere un enfoque sintético, combinando áreas de investigación como ecología comunitaria , morfología funcional, adaptación , genética cuantitativa y sistemática filogenética , [5] Si bien satisfacer los seis criterios en un solo estudio de desplazamiento de caracteres a menudo no es factible , proporcionan el contexto necesario para investigar el desplazamiento de personajes. [5] [8]
Se ha indicado que el desplazamiento de caracteres es un factor importante en el tamaño del pico entre los pinzones ubicados en las Islas Galápagos y las Islas Hawaianas . [11]
Se han realizado estudios en una amplia variedad de taxones; algunos grupos han contribuido desproporcionadamente a la comprensión del desplazamiento de caracteres: mamíferos carnívoros, pinzones de Galápagos , lagartos anolis en islas, peces espinosos de tres espinas y caracoles. [5]
En la explicación inicial del desplazamiento de caracteres, muchos de los ejemplos presentados como evidencia potencial del desplazamiento de caracteres fueron observaciones entre múltiples pares de aves. Estos incluían trepadores de roca en Asia, mieleros australianos del género Myzantha , loros australianos, pardelas en las islas de Cabo Verde , papamoscas del archipiélago de Bismarck y, en particular, pinzones de Darwin en las Galápagos. [1] David Lack descubrió que cuando las dos especies Geospiza fortis y G. fuliginosa se encontraban juntas en islas grandes, podían distinguirse inequívocamente por el tamaño del pico. [12] Sin embargo, cuando cualquiera de los dos ocurrió por sí solo en una isla más pequeña, el tamaño del pico era de tamaño intermedio en relación con cuando los dos ocurrieron simultáneamente. [12] De manera similar, Peter y Rosemary Grant descubrieron que una población de islas de Geospiza fortis divergía en el tamaño del pico (debido a la alta mortalidad) de su competidor G. magnirostris en un año con bajo suministro de alimentos, aparentemente debido a una mayor competencia por semillas más grandes que ambas especies. alimentados con. [13] La mayoría de los estudios sobre desplazamiento de caracteres se centran en las diferencias morfológicas en el aparato de alimentación más que en aquellas relacionadas con el uso del hábitat. Sin embargo, las comparaciones del uso del microhábitat y las adaptaciones morfológicas de los trepadores de roca occidentales y orientales indican que estas dos especies muestran segregación de nichos espaciales además de segregación de nichos tróficos. [14]
A menudo se supone que las especies estrechamente relacionadas tienen más probabilidades de competir que las especies más distantes y, por lo tanto, muchos investigadores investigan el desplazamiento de caracteres entre especies del mismo género . [5] Si bien el desplazamiento de carácter se discutió originalmente en el contexto de especies muy relacionadas, la evidencia sugiere que incluso las interacciones entre especies lejanamente relacionadas pueden resultar en un desplazamiento de carácter. Los pinzones y las abejas de Galápagos contribuyen a ello. [15] Dos especies de pinzones ( Geospiza fuliginosa y G. difficilis ) explotan más néctar de flores en islas donde la abeja carpintera lager ( Xylocopa darwini ) está ausente que en islas con abejas. Los pinzones individuales que recolectan néctar son más pequeños que los miembros de la misma especie que no lo hacen. [15] En un estudio de coexistencia de cuatro pinzones, como el pinzón terrestre (Geospiza spp), el pinzón arbóreo (Camarhynchus spp), el pinzón vegetariano (Platyspiza crassirostris) y el pinzón reinita (Certhidia spp), se demostró que cuando la competencia es inicialmente baja, las especies podrían coexistir incluso sin desplazamiento de carácter. [16] [17] Muchos estudios han medido la superposición de nichos (que a menudo se observa en la dieta) entre especies estrechamente relacionadas, encontrando a veces una fuerte divergencia de nichos; visto incluso en amplias superposiciones de nichos. Los períodos específicos de divergencia en la dieta se consideran la principal causa de divergencia adaptativa en la morfología y el desempeño de una especie de ave; que pueden estar relacionados con períodos de escasez. [18] Entre los grupos de pinzones había poca competencia. Estos resultados se deben a la correlación entre las grandes diferencias en la dieta junto con grandes diferencias adaptativas en la morfología del pico. Sin embargo, con niveles similares de filogenia de Finch se mostró una divergencia continua, una superposición de dietas y una competencia.
El género de lagartos Anolis en las islas del Caribe también ha sido objeto de numerosos estudios que investigan el papel de la competencia y el desplazamiento de caracteres en la estructura comunitaria. [19] Las islas de las Antillas Menores sólo pueden albergar especies de Anolis de diferentes tamaños, y se ha explorado y debatido la importancia relativa del desplazamiento de caracteres versus el tamaño en el momento de la colonización para determinar el éxito de la invasión.
Las salamandras de los Apalaches Plethodon hoffmani y P. cinereus no muestran diferencias morfológicas, hábitos alimentarios ni diferencias en el uso de recursos entre las poblaciones alopátricas; cuando la especie se presenta en simpatría; sin embargo, exhiben una diferenciación morfológica asociada con la segregación en el tamaño de las presas. [20] Cuando estas dos especies coexisten, P. hoffmani tiene una mandíbula que cierra más rápido para presas más grandes, y P. cinereus tiene una mandíbula más lenta y fuerte para presas más pequeñas. Otros estudios han encontrado especies de salamandra Plethodon que demuestran un desplazamiento del carácter debido a una interferencia conductual agresiva en lugar de una explotación. [21] Es decir, el desplazamiento de caracteres morfológicos entre las dos especies se debe a una interacción agresiva entre ellas más que a la explotación de diferentes recursos alimentarios.
En la isla de Okinawa , la especie de caracol Satsuma largillierti vive en la mitad oriental de la isla, mientras que Satsuma eucosmia vive en la mitad occidental. Ambas poblaciones se superponen en simpatría a lo largo del centro de la isla, donde la longitud del pene de la especie difiere significativamente donde se encuentran en simpatría. [22] La longitud del pene de los caracoles exhibe divergencia, lo que sugiere un desplazamiento del carácter reproductivo de este rasgo. [23]
Los espinosos de tres espinas ( Gasterosteus spp.) de los lagos posglaciales del oeste de Canadá han contribuido significativamente a las investigaciones recientes sobre el desplazamiento de caracteres. [24] [25] Tanto las observaciones de poblaciones naturales como los experimentos de manipulación muestran que cuando dos especies recientemente evolucionadas se encuentran en un solo lago, se seleccionan dos morfologías: una forma limnética que se alimenta en aguas abiertas y una forma bentónica que se alimenta en el lago. abajo. Se diferencian en tamaño, forma y número y longitud de branquiespinas , todo lo cual está relacionado con la divergencia en su dieta. Se seleccionan los híbridos entre las dos formas. Cuando solo una especie habita en un lago, ese pez muestra una morfología intermedia. Los estudios sobre otras especies de peces han mostrado patrones similares de selección de morfologías bentónicas y limnéticas , [5] que también pueden conducir a una especiación simpátrica . [26]
Las especies introducidas también han proporcionado "experimentos naturales" recientes para investigar con qué rapidez el desplazamiento de caracteres puede afectar el cambio evolutivo. [5] Cuando el visón americano ( Mustela vison ) se introdujo en el noreste de Bielorrusia , el visón europeo nativo ( Mustela lutreola ) aumentó de tamaño y el visón introducido disminuyó de tamaño. [27] Este desplazamiento se observó en un estudio de diez años, lo que demuestra que la competencia puede impulsar un rápido cambio evolutivo.
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