Distancia genética

Medida de divergencia entre poblaciones.

Figura 1. Mapa de distancias genéticas de Cavalli-Sforza et al. (1994) ^[1]

La distancia genética es una medida de la divergencia genética entre especies o entre poblaciones dentro de una especie, ya sea que la distancia mida el tiempo desde el ancestro común o el grado de diferenciación. ^[2] Las poblaciones con muchos alelos similares tienen distancias genéticas pequeñas. Esto indica que están estrechamente relacionados y tienen un ancestro común reciente.

La distancia genética es útil para reconstruir la historia de las poblaciones, como las múltiples expansiones humanas fuera de África . ^[3] También se utiliza para comprender el origen de la biodiversidad . Por ejemplo, a menudo se investigan las distancias genéticas entre diferentes razas de animales domesticados para determinar qué razas deben protegerse para mantener la diversidad genética. ^[4]

fundamento biológico

La vida en la Tierra comenzó a partir de organismos unicelulares muy simples que evolucionaron hasta convertirse en los organismos multicelulares más complejos a lo largo de más de tres mil millones de años. ^{[5] Crear un} árbol integral de la vida que represente todos los organismos que alguna vez han vivido en la Tierra es importante para comprender la evolución de la vida frente a todos los desafíos que enfrentan los organismos vivos para enfrentar desafíos similares en el futuro. Los biólogos evolucionistas han intentado crear árboles evolutivos o filogenéticos que abarquen tantos organismos como sea posible en función de los recursos disponibles. La datación de fósiles y el reloj molecular son los dos medios para generar la historia evolutiva de los organismos vivos. El registro fósil es aleatorio, incompleto y no proporciona una cadena continua de eventos, como una película a la que le faltan fotogramas no puede contar toda la trama de la película. ^{[6] [7]}

Los relojes moleculares, por otro lado, son secuencias específicas de ADN , ARN o proteínas (aminoácidos) que se utilizan para determinar a nivel molecular las similitudes y diferencias entre especies, descubrir la línea temporal de la divergencia ^[8] y rastrear el origen de las especies. ancestro común de especies basado en las tasas de mutación y los cambios de secuencia que se acumulan en esas secuencias específicas. ^[9] El principal impulsor de la evolución es la mutación o los cambios en los genes y tener en cuenta esos cambios con el tiempo determina la distancia genética aproximada entre las especies. Estos relojes moleculares específicos están bastante conservados en una variedad de especies y tienen una tasa de mutación constante como un reloj y están calibrados en función de eventos evolutivos (registros fósiles). Por ejemplo, el gen de la alfa-globina (constituyente de la hemoglobina) muta a un ritmo de 0,56 por par de bases cada mil millones de años. ^[10] . El reloj molecular puede llenar los vacíos creados por la falta de registros fósiles.

En el genoma de un organismo , cada gen está ubicado en un lugar específico llamado locus de ese gen. Las variaciones alélicas en estos loci provocan variaciones fenotípicas dentro de la especie (por ejemplo, color de pelo, color de ojos). Sin embargo, la mayoría de los alelos no tienen un impacto observable en el fenotipo. Dentro de una población, los nuevos alelos generados por mutación desaparecen o se propagan por toda la población. Cuando una población se divide en diferentes poblaciones aisladas (por factores geográficos o ecológicos), las mutaciones que se producen después de la división estarán presentes sólo en la población aislada. La fluctuación aleatoria de las frecuencias alélicas también produce diferenciación genética entre poblaciones. Este proceso se conoce como deriva genética . Al examinar las diferencias entre las frecuencias alélicas entre las poblaciones y calcular la distancia genética, podemos estimar cuánto tiempo hace que se separaron las dos poblaciones. ^[11]

Supongamos una secuencia de ADN o un gen hipotético que tiene una tasa de mutación de una base cada 10 millones de años. Usando esta secuencia de ADN, la divergencia de dos especies diferentes o la distancia genética entre dos especies diferentes se puede determinar contando el número de diferencias de pares de bases entre ellas. Por ejemplo, en la Figura 2, una diferencia de 4 bases en la secuencia hipotética entre esas dos especies indicaría que divergieron hace 40 millones de años, y su ancestro común habría vivido hace al menos 20 millones de años antes de su divergencia. Según el reloj molecular, la siguiente ecuación se puede utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia. ^[12]

Número de mutaciones ÷ Mutación por año (tasa de mutación) = tiempo desde la divergencia

Figura 2. Cronología de divergencia entre dos especies hipotéticas.

Proceso de determinación de la distancia genética.

Los recientes avances en la tecnología de secuenciación y la disponibilidad de bases de datos genómicas integrales y herramientas bioinformáticas que son capaces de almacenar y procesar una cantidad colosal de datos generados por la tecnología de secuenciación avanzada han mejorado enormemente los estudios evolutivos y la comprensión de las relaciones evolutivas entre las especies. ^{[13] [14]}

Marcadores de distancia genética.

Para determinar la distancia genética se pueden utilizar diferentes marcadores biomoleculares, como ADN, ARN y secuencias de aminoácidos (proteínas). ^{[15] [16]}

El criterio de selección ^[17] del biomarcador apropiado para la distancia genética implica los siguientes tres pasos:

1. elección de variabilidad
2. elección de una región específica de ADN o ARN
3. el uso de la técnica

La elección de la variabilidad depende del resultado deseado. Por ejemplo, se recomienda un nivel muy alto de variabilidad para estudios demográficos y análisis de parentesco , una variabilidad media a alta para comparar poblaciones distintas y una variabilidad moderada a muy baja para estudios filogenéticos. ^[17] La ​​localización genómica y la ploidía del marcador también es un factor importante. Por ejemplo, el número de copias del gen es inversamente proporcional a la robustez, siendo el genoma haploide ( ADN mitocondrial ) más propenso a la deriva genética que el genoma diploide ( ADN nuclear ).

La elección y ejemplos de marcadores moleculares para estudios de biología evolutiva. ^[17]

Aplicación de la distancia genética.

• Filogenética : explorar la distancia genética entre especies puede ayudar a establecer relaciones evolutivas entre ellas, el momento de divergencia entre ellas y crear un árbol filogenético integral que las conecte con sus ancestros comunes.
•  Precisión de la predicción genómica : la distancia genética se puede utilizar para predecir fenotipos no observados, lo que tiene implicaciones en el diagnóstico médico y el mejoramiento de plantas y animales. ^[18]
• Genética de poblaciones : la distancia genética puede ayudar a estudiar la genética de poblaciones y comprender la diversidad genética intra e interpoblacional.
• Taxonomía y delimitación de especies : La determinación de la distancia genética mediante códigos de barras de ADN es una herramienta eficaz para delimitar especies, especialmente para identificar especies crípticas . ^[19] Se recomienda un umbral de distancia genética porcentual optimizado en función de los datos y las especies que se estudian para mejorar y realzar la confiabilidad y aplicabilidad de la delimitación ^{[20] [21] [22]} que puede delinear los límites de las especies e identificar especies crípticas que parecen similares pero son genéticamente distintos.

Fuerzas evolutivas que afectan la distancia genética.

Las fuerzas evolutivas como la mutación, la deriva genética, la selección natural y el flujo de genes impulsan el proceso de evolución y diversidad genética. Todas estas fuerzas desempeñan un papel importante en la distancia genética dentro y entre especies. ^[23]

Medidas

Existen diferentes medidas estadísticas que tienen como objetivo cuantificar la desviación genética entre poblaciones o especies. Al utilizar los supuestos obtenidos del análisis experimental de las fuerzas evolutivas, se puede seleccionar un modelo que se adapte con mayor precisión a un experimento determinado para estudiar un grupo genético. Además, comparar qué tan bien diferentes métricas modelan ciertas características de la población, como el aislamiento, puede identificar métricas que son más adecuadas para comprender grupos recientemente estudiados ^[24] Las métricas de distancia genética más comúnmente utilizadas son la distancia genética de Nei, ^[11] Medida de Cavalli-Sforza y ​​Edwards , ^[25] y la distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham ^[26] .

Distancia de Jukes-Cantor

Una de las medidas de distancia más básicas y sencillas es la distancia Jukes-Cantor . Esta medida se construye basándose en el supuesto de que no se produjeron inserciones ni eliminaciones, que todas las sustituciones son independientes y que cada cambio de nucleótido es igualmente probable. Con estos axiomas podemos obtener la siguiente ecuación ^[27] :

${\displaystyle d_{AB}=-{\frac {3}{4}}\ln(1-{\frac {4}{3}}f_{AB})}$

donde es la distancia de Jukes-Cantor entre dos secuencias A y B, y es la disimilitud entre las dos secuencias. ${\displaystyle d_{AB}}$ ${\displaystyle f_{AB}}$

La distancia genética estándar de Nei

En 1972, Masatoshi Nei publicó lo que se conoció como la distancia genética estándar de Nei. Esta distancia tiene la buena propiedad de que si la tasa de cambio genético (sustitución de aminoácidos) es constante por año o generación, entonces la distancia genética estándar de Nei ( D ) aumenta en proporción al tiempo de divergencia. Esta medida supone que las diferencias genéticas son causadas por mutaciones y deriva genética . ^[11]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}}{\sqrt {\left(\sum \limits _{u}X_{u}^{2}\right)\left(\sum \limits _{u}Y_{u}^{2}\right)}}}}$

Esta distancia también se puede expresar en términos de la media aritmética de la identidad genética. Sea la probabilidad de que dos miembros de la población tengan el mismo alelo en un locus particular y sea la probabilidad correspondiente en la población . Además, sea la probabilidad de que un miembro y un miembro tengan el mismo alelo. Ahora representemos y representemos la media aritmética de y sobre todos los loci, respectivamente. En otras palabras, ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle j_{XY}}$ ${\displaystyle X}$ ${\displaystyle Y}$ ${\displaystyle J_{X}}$ ${\displaystyle J_{Y}}$ ${\displaystyle J_{XY}}$ ${\displaystyle j_{X}}$ ${\displaystyle j_{Y}}$ ${\displaystyle j_{XY}}$

${\displaystyle J_{X}=\sum _{u}{\frac {{X_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{Y}=\sum _{u}{\frac {{Y_{u}}^{2}}{L}}}$

${\displaystyle J_{XY}=\sum _{\ell }\sum _{u}{\frac {X_{u}Y_{u}}{L}}}$

¿Dónde está el número total de loci examinados? ^[28] ${\displaystyle L}$

La distancia estándar de Nei se puede escribir como ^[11]

${\displaystyle D=-\ln {\frac {J_{XY}}{\sqrt {J_{X}J_{Y}}}}}$

Distancia de acordes Cavalli-Sforza

En 1967 Luigi Luca Cavalli-Sforza y ​​AWF Edwards publicaron esta medida. Se supone que las diferencias genéticas surgen debido únicamente a la deriva genética . Una ventaja importante de esta medida es que las poblaciones están representadas en una hiperesfera, cuya escala es de una unidad por sustitución de gen. La distancia de la cuerda en la esfera hiperdimensional viene dada por ^{[2] [25]}

${\displaystyle D_{\text{CH}}={\frac {2}{\pi }}{\sqrt {2\left(1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}\right)}}}$

Algunos autores eliminan el factor para simplificar la fórmula a costa de perder la propiedad de que la escala es una unidad por sustitución de gen. ${\displaystyle {\frac {2}{\pi }}}$

Distancia genética de Reynolds, Weir y Cockerham

En 1983, esta medida fue publicada por John Reynolds, Bruce Weir y C. Clark Cockerham . Esta medida supone que la diferenciación genética se produce sólo por deriva genética sin mutaciones. Estima el coeficiente de coascendencia que proporciona una medida de la divergencia genética mediante: ^[26] ${\displaystyle \Theta }$

${\displaystyle \Theta _{w}={\sqrt {\frac {\sum \limits _{\ell }\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2\sum \limits _{\ell }\left(1-\sum \limits _{u}X_{u}Y_{u}\right)}}}}$

Kimura 2 Parámetro distancia

El modelo de dos parámetros de Kimura (K2P) fue desarrollado en 1980 por el biólogo japonés Motoo Kimura. Es compatible con la teoría neutral de la evolución, que también fue desarrollada por el mismo autor. Esta medida de distancia genética explica el tipo de mutación que ocurre, es decir, si se trata de una transición (es decir, de purina a purina o de pirimidina a pirimidina) o de una transversión (es decir, de purina a pirimidina o viceversa). Con esta información se puede derivar la siguiente fórmula:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{2}}\log _{e}[(1-2P-Q){\sqrt {1-2Q}}]}$

donde P es y Q es , siendo el número de conversiones de tipo de transición, siendo el número de conversiones de tipo de transversión y siendo el número de sitios de nucleótidos comparados. ^[29] ${\displaystyle {\frac {n_{1}}{n}}}$ ${\displaystyle {\frac {n_{2}}{n}}}$ ${\displaystyle n_{1}}$ ${\displaystyle n_{2}}$ ${\displaystyle n}$

Vale la pena señalar que cuando las sustituciones de tipo transición y transversión tienen la misma probabilidad de ocurrir, y se supone que son iguales , entonces la fórmula anterior se puede reducir al modelo de Jukes Cantor. Sin embargo, en la práctica suele ser mayor que . ^[30] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle {\frac {Q}{2}}}$ ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$

Kimura 3 Parámetro distancia

El modelo de tres parámetros de Kimura (K3P) se publicó por primera vez en 1981. Esta medida supone tres tasas de sustitución cuando los nucleótidos mutan: una tasa para mutaciones de tipo transición, una tasa para mutaciones de tipo transveral a las bases correspondientes (por ejemplo, de G a C) y una tasa para mutaciones de tipo transveral a las bases correspondientes (por ejemplo, de G a C). tasa de mutaciones de tipo transversal a bases no correspondientes (por ejemplo, de G a T).

Con estas tasas de sustitución se puede derivar la siguiente fórmula:

${\displaystyle K=-{\frac {1}{4}}\log _{e}[(1-2P-2Q)(1-2P-2R)(1-2Q-2R)]}$

donde es la probabilidad de una mutación de tipo transición, es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base correspondiente y es la probabilidad de una mutación de tipo transversión a una base no correspondiente. Cuando se supone que y son iguales, esto se reduce a la distancia del parámetro Kimura 2. ^[31] ${\displaystyle P}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$ ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle R}$

Otras medidas

Se han propuesto muchas otras medidas de distancia genética con éxito variable.

Nei's D _A distancia 1983

Esta distancia supone que las diferencias genéticas surgen debido a mutaciones y deriva genética , pero se sabe que esta medida de distancia proporciona árboles de población más confiables que otras distancias, particularmente para datos de ADN de microsatélites. Este método no es ideal en los casos en que la selección natural juega un papel importante en la genética de una población. ^{[32] [33]}

${\displaystyle D_{A}=1-\sum _{\ell }\sum _{u}{\sqrt {X_{u}Y_{u}}}/{L}}$

${\displaystyle D_{A}}$: Distancia DA de Nei, la distancia genética entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle \ell }$: Un locus o gen estudiado siendo la suma de loci o genes. ${\displaystyle \sum _{\ell }}$

${\displaystyle X_{u}}$y : Las frecuencias del alelo u en las poblaciones X e Y, respectivamente. ${\displaystyle Y_{u}}$

L: el número total de loci examinados.

distancia euclidiana

Figura 3. Distancia genética euclidiana entre 51 poblaciones humanas en todo el mundo, calculada utilizando 289.160 SNP . ^[34] El rojo oscuro es el par más similar y el azul oscuro es el par más distante.

La distancia euclidiana es una fórmula extraída de los Elementos de Euclides que se utiliza para transmitir, de la manera más simple posible, la disimilitud genética entre poblaciones, donde una distancia mayor indica una mayor disimilitud. El trabajo de René Descartes creó el sistema de coordenadas cartesianas que puede utilizarse para transmitir visualmente los resultados de los cálculos de distancias euclidianas. ^{[35] [36]}

${\displaystyle D_{EU}={\sqrt {\sum _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}}}$^[2]

${\displaystyle D_{EU}}$: Distancia genética euclidiana entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle X_{u}}$y : Frecuencias alélicas en el locus u en las poblaciones X e Y, respectivamente ${\displaystyle Y_{u}}$

Distancia Goldstein 1995

Fue desarrollado específicamente para marcadores de microsatélites y se basa en el modelo de mutación por pasos (SMM). y son las medias de los tamaños de los alelos en las poblaciones X e Y. ^[37] ${\displaystyle \mu _{X}}$ ${\displaystyle \mu _{Y}}$

${\displaystyle (\delta \mu )^{2}=\sum _{\ell }{\frac {(\mu _{X}-\mu _{Y})^{2}}{L}}}$

${\displaystyle \delta \mu }$: Distancia genética de Goldstein entre las poblaciones X e Y

${\displaystyle \mu _{x}}$y : Tamaños medios de alelos en las poblaciones X e Y ${\displaystyle \mu _{y}}$

L: número total de loci de microsatalitos examinados

La distancia genética mínima de Nei 1973

Este cálculo representa la cantidad mínima de diferencias de codones para cada locus . La Medición se basa en el supuesto de que las diferencias genéticas surgen debido a mutaciones y derivas genéticas . ^[38]

${\displaystyle D_{m}={\frac {J_{X}+J_{Y}}{2}}-J_{XY}}$

${\textstyle D_{m}}$: Cantidad mínima de diferencia de codones por locus

${\displaystyle J_{X}}$y : Probabilidad promedio de que dos miembros de la población X tengan el mismo alelo ${\displaystyle J_{Y}}$

${\displaystyle J_{XY}}$: Probabilidad promedio de que los miembros de las poblaciones X e Y tengan el mismo alelo

Distancia de Czekanowski (Manhattan)

Similar a la distancia euclidiana, la distancia czekanowski implica calcular la distancia entre puntos de frecuencia alélica que se representan gráficamente en un eje creado por. Sin embargo, czekanowski supone que no hay una ruta directa disponible y suma los lados del triángulo formado por los puntos de datos en lugar de encontrar la hipotenusa.

${\displaystyle D_{Cz}={\frac {1}{2}}|X_{u}-Y_{u}|}$

${\displaystyle |X_{u}-Y_{u}|=|P_{Xx}-P_{Yx}|+|P_{Xy}-P_{Yy}|}$

${\displaystyle P_{Xx}}$y : valor en el eje X de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y ${\displaystyle P_{Yx}}$

${\displaystyle P_{Xy}}$y : valor en el eje Y de la frecuencia de un alelo para las poblaciones X e Y ${\displaystyle P_{Yy}}$

La distancia de Roger 1972

Similar a la distancia de Czekanowski, la distancia de Roger implica calcular la distancia entre puntos de frecuencia alélica. Sin embargo, este método toma la distancia directa entre los puntos.

${\displaystyle D_{R}={\frac {1}{L}}{\sqrt {\frac {\sum \limits _{u}(X_{u}-Y_{u})^{2}}{2}}}}$^[39]

Existen varios defectos potenciales al utilizar este método. Estos incluyen el hecho de que la distancia encontrada en el cálculo no influye en el tiempo de separación entre poblaciones ni en el número de cambios de codones entre poblaciones.

Índice de fijación

Una medida de distancia genética comúnmente utilizada es el índice de fijación (F _ST ), que varía entre 0 y 1. Un valor de 0 indica que dos poblaciones son genéticamente idénticas (diversidad genética mínima o nula entre las dos poblaciones), mientras que un valor de 1 indica que dos poblaciones son genéticamente diferentes (máxima diversidad genética entre las dos poblaciones). No se supone ninguna mutación. Las poblaciones grandes entre las que hay mucha migración, por ejemplo, tienden a estar poco diferenciadas, mientras que las poblaciones pequeñas entre las que hay poca migración tienden a estar muy diferenciadas. F _ST es una medida conveniente de esta diferenciación y, como resultado, F _ST y las estadísticas relacionadas se encuentran entre las estadísticas descriptivas más utilizadas en genética de poblaciones y evolutiva. Pero F _ST es más que una estadística descriptiva y una medida de diferenciación genética. F _ST está directamente relacionado con la variación en la frecuencia de los alelos entre poblaciones y, a la inversa, con el grado de parecido entre individuos dentro de las poblaciones. Si F _ST es pequeño, significa que las frecuencias alélicas dentro de cada población son muy similares; si es grande, significa que las frecuencias alélicas son muy diferentes.

Software

• PHYLIP usa GENDIST
  • Distancia genética estándar de Nei 1972
  • Cavalli-Sforza y ​​Edwards 1967
  • Reynolds, Weir y Cockerham 1983
• TFPGA
  • Distancia genética estándar de Nei (original e imparcial)
  • Distancia genética mínima de Nei (original e imparcial)
  • Modificación de Wright (1978) de la distancia de Roger (1972)
  • Reynolds, Weir y Cockerham 1983
• GDA
• POPGENO
• POPTREE2 Takezaki, Nei y Tamura (2010, 2014)
  • Distancias genéticas de uso común y análisis de diversidad genética.
• DISPAN
  • Distancia genética estándar de Nei 1972
  • Nei's D _Una distancia entre poblaciones 1983

Ver también

• Coeficiente de relación
• Grado de consanguinidad
• Variación genética humana
• filogenética
• Frecuencia alélica

Referencias

1. Cavalli-Sforza, LL, Menozzi, P. y Piazza, A. (1994). La historia y geografía de los genes humanos. Nueva Jersey: Prensa de la Universidad de Princeton.
2. , M. (1987). "Capítulo 9". Genética Evolutiva Molecular . Nueva York: Columbia University Press.
3. Ramachandran S, Deshpande O, Roseman CC, Rosenberg NA, Feldman MW, Cavalli-Sforza LL (noviembre de 2005). "Apoyo a la relación de distancia genética y geográfica en poblaciones humanas para un efecto fundador en serie originado en África". Proc Natl Acad Sci Estados Unidos . 102 (44): 15942–7. Código Bib : 2005PNAS..10215942R. doi : 10.1073/pnas.0507611102 . PMC 1276087 . PMID  16243969. 
4. Ruane J (1999). "Una revisión crítica del valor de los estudios de distancia genética en la conservación de los recursos zoogenéticos". Revista de genética y cría de animales . 116 (5): 317–323. doi :10.1046/j.1439-0388.1999.00205.x.
5. #autor.nombre completo}. "Cronología: La evolución de la vida". Científico nuevo . Consultado el 17 de abril de 2024 . {{cite web}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda )
6. #autor.nombre completo}. "Cronología: La evolución de la vida". Científico nuevo . Consultado el 17 de abril de 2024 . {{cite web}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda )
7. #autor.nombre completo}. "Cronología: La evolución de la vida". Científico nuevo . Consultado el 17 de abril de 2024 . {{cite web}}: |last=tiene nombre genérico ( ayuda )
8. "Relojes moleculares". evolución.berkeley.edu . Consultado el 18 de abril de 2024 .
9. "Relojes moleculares". evolución.berkeley.edu . Consultado el 18 de abril de 2024 .
10. "Relojes moleculares". evolución.berkeley.edu . Consultado el 18 de abril de 2024 .
11. Nei, M. (1972). "Distancia genética entre poblaciones". Soy. Nat . 106 (949): 283–292. doi :10.1086/282771. S2CID  55212907.
12. Cheng, Eric CK (18 de enero de 2024), "Elaboración de pedagogías futuras mediante el estudio de lecciones", Implementación de un plan de estudios basado en competencias del siglo XXI mediante el estudio de lecciones , Londres: Routledge, págs. 3-18, ISBN 978-1-003-37410-7, recuperado el 18 de abril de 2024
13. Koboldt, Daniel C.; Steinberg, Karyn Meltz; Larson, David E.; Wilson, Richard K.; Mardis, Elaine R. (26 de septiembre de 2013). "La revolución de la secuenciación de próxima generación y su impacto en la genómica". Celúla . 155 (1): 27–38. doi :10.1016/j.cell.2013.09.006.
14. Hudson, Matthew E. (enero de 2008). "Avances en la secuenciación para la ecología genómica y la biología evolutiva". Recursos de ecología molecular . 8 (1): 3–17. doi :10.1111/j.1471-8286.2007.02019.x. ISSN  1755-098X.
15. Kartavtsev, Yuri Phedorovich (20 de mayo de 2021). "Algunos ejemplos del uso de marcadores moleculares para las necesidades de la biología básica y la sociedad moderna". Animales . 11 (5): 1473. doi : 10.3390/ani11051473 . ISSN  2076-2615.
16. Bhandari, Vaibhav; Naushad, Hafiz S.; Gupta, Radhey S. (2012). "Los marcadores moleculares basados ​​en proteínas proporcionan medios confiables para comprender la filogenia procariótica y respaldar el modo de evolución darwiniano". Fronteras en microbiología celular y de infecciones . 2 . doi : 10.3389/fcimb.2012.00098 . ISSN  2235-2988.
17. Anne, Chenuil (mayo de 2006). "Elegir los marcadores genéticos moleculares adecuados para estudiar la biodiversidad: de la evolución molecular a los aspectos prácticos". Genética . 127 (1–3): 101–120. doi :10.1007/s10709-005-2485-1. ISSN  0016-6707.
18. Scutari, Marco; Mackay, Ian; Calvo, David (2 de septiembre de 2016). Hickey, John Michael (ed.). "Uso de la distancia genética para inferir la precisión de la predicción genómica". PLOS Genética . 12 (9): e1006288. doi : 10.1371/journal.pgen.1006288 . ISSN  1553-7404.
19. Shin, Caren P.; Allmon, Warren D. (septiembre de 2023). "Cómo estudiamos especies crípticas y sus implicaciones biológicas: un estudio de caso de gasterópodos marinos con caparazón". Ecología y Evolución . 13 (9). doi :10.1002/ece3.10360. ISSN  2045-7758.
20. Mamá, Zhuo; Ren, Jinliang; Zhang, Runzhi (5 de marzo de 2022). "Identificación del umbral de distancia genética para la delimitación de especies de Entiminae (Coleoptera: Curculionidae) mediante códigos de barras COI". Insectos . 13 (3): 261. doi : 10.3390/insectos13030261 . ISSN  2075-4450.
21. Meyer, Christopher P; Paulay, Gustav (29 de noviembre de 2005). Godfray, Charles (ed.). "Código de barras de ADN: tasas de error basadas en un muestreo completo". Biología PLoS . 3 (12): e422. doi : 10.1371/journal.pbio.0030422 . ISSN  1545-7885.
22. Bianchi, Filipe Michels; Gonçalves, Leonardo Tresoldi (24/04/2021). "Tomar prestado el tomo Pentatomomorpha de la biblioteca de códigos de barras de ADN: escanear el rendimiento general de cox1 como herramienta". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 59 (5): 992–1012. doi :10.1111/jzs.12476. ISSN  0947-5745.
23. Saeb, Amr TM; Al-Naqeb, Dhekra (2016). "El impacto de las fuerzas impulsoras evolutivas en las enfermedades humanas complejas: un enfoque de genética de poblaciones". Científica . 2016 : 1–10. doi : 10.1155/2016/2079704 . ISSN  2090-908X.
24. Séré M, Thévenon S, Belem AMG, De Meeûs T. (2017). "Comparación de diferentes distancias genéticas para probar el aislamiento por distancia entre poblaciones". Herencia (Edinb) . 119(2): 55–63. doi :10.1038/hdy.2017.26.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
25. LL Cavalli-Sforza; AWF Edwards (1967). "Análisis filogenético - Modelos y procedimientos de estimación". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 19 (3 ​​Parte I (mayo)): 233–257. PMC 1706274 . PMID  6026583. 
26. John Reynolds; BS vertedero; C. Clark Cockerham (noviembre de 1983). "Estimación del coeficiente de coascendencia: base para una distancia genética a corto plazo". Genética . 105 (3): 767–779. doi :10.1093/genética/105.3.767. PMC 1202185 . PMID  17246175. 
27. "Manual de usuario de TREECON para Windows".
28. Nei, M. (1987) Distancia genética y filogenia molecular. En: Genética de poblaciones y gestión pesquera (N. Ryman y F. Utter, eds.), University of Washington Press, Seattle, WA, págs.
29. Kimura, Motoo (1980). "Un método simple para estimar tasas evolutivas de sustituciones de bases mediante estudios comparativos de secuencias de nucleótidos". Revista de evolución molecular . 16 : 111-120.
30. Kimura, Motoo (1980). "Un método simple para estimar tasas evolutivas de sustituciones de bases mediante estudios comparativos de secuencias de nucleótidos". Revista de evolución molecular . 16 : 111-120.
31. Kimura, Motoo (1981). "Estimación de distancias evolutivas entre secuencias de nucleótidos homólogas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 78 (1): 454–458.
32. Nei M., Tajima F., Tateno Y. (1983). "Precisión de árboles filogenéticos estimados a partir de datos moleculares. II. Datos de frecuencia genética". J. Mol. Evolución . 19 (2): 153–170. doi :10.1007/bf02300753. PMID  6571220. S2CID  19567426.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
33. Takezaki N. (1996). "Distancias genéticas y reconstrucción de árboles filogenéticos a partir de ADN de microsatélites". Genética . 144 (1): 389–399. doi :10.1093/genética/144.1.389. PMC 1207511 . PMID  8878702. 
34. Magalhães TR, Casey JP, Conroy J, Regan R, Fitzpatrick DJ, Shah N; et al. (2012). "El análisis de HGDP y HapMap realizado por Ancestry Mapper revela relaciones entre la población local y global". MÁS UNO . 7 (11): e49438. Código Bib : 2012PLoSO...749438M. doi : 10.1371/journal.pone.0049438 . PMC 3506643 . PMID  23189146. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
35. Sarton, George (marzo de 1928). "Los trece libros de los elementos de Euclides. Thomas L. Heath, Heiberg". Isis . 10 (1): 60–62. doi :10.1086/346308. ISSN  0021-1753.
36. Descartes, René (1664). La géométrie (en francés). Chez Charles Angot.
37. Gillian Cooper; Guillermo Amós; Richard Bellamy; Mahveen Ruby Siddiqui; Ángela Frodsham; Adrián contra Hill ; David C. Rubinsztein (1999). "Una exploración empírica de la distancia genética ( δ μ ) 2 {\displaystyle (\delta \mu )^{2}} para 213 marcadores de microsatélites humanos". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 65 (4): 1125-1133. doi :10.1086/302574. PMC 1288246 . PMID  10486332. 
38. Nei M, Roychoudhury AK (febrero de 1974). "Muestreo de variaciones de heterocigosidad y distancia genética". Genética . 76 (2): 379–90. doi :10.1093/genética/76.2.379. PMC 1213072 . PMID  4822472. 
39. Rogers, JS (1972). Medidas de similitud y distancia genética. En Estudios de Genética VII. págs. 145-153. Publicación de la Universidad de Texas 7213. Austin, Texas.

enlaces externos

• Estimación de la distancia genética y la subestructura poblacional a partir de datos de frecuencia de alelos de microsatélites., Brent W. Murray (mayo de 1996), sitio web de la Universidad McMaster sobre distancia genética
• Cálculo de la distancia mediante un modelo de distancia genética gradual, páginas web de Bruce Walsh en el Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Arizona Archivado el 10 de diciembre de 2006 en Wayback Machine.