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Especiación alocrónica

La especiación alocrónica (también conocida como aislamiento alocrónico o aislamiento temporal ) es una forma de especiación (específicamente, especiación ecológica ) que surge del aislamiento reproductivo que ocurre debido a un cambio en el tiempo de reproducción que reduce o elimina el flujo genético entre dos poblaciones de una especie. El término alocronía se utiliza para describir el fenómeno ecológico general de las diferencias en la fenología que surgen entre dos o más especies; la especiación causada por la alocronía es efectivamente especiación alocrónica.

Los cambios ambientales que actúan sobre una población o poblaciones de especies pueden provocar aislamiento. Una forma importante de aislamiento es cuando las poblaciones están separadas, no geográficamente, sino temporalmente (por el tiempo). Los cambios genéticos ( mutaciones ) a lo largo del tiempo pueden hacer que las dos poblaciones difieran, en particular en la fenología (eventos en la vida de una especie dictados por el tiempo, como las temporadas de reproducción) y que exhiban fenotipos únicos (las características o rasgos observables de un organismo).

Los científicos han desarrollado modelos para explicar cómo se produce este proceso y cómo se detecta en poblaciones naturales. Existe una gran cantidad de estudios sobre especies en alocronía, y unos pocos estudios seleccionados sugieren firmemente que las especies están especiando o ya lo han hecho como consecuencia directa de este modo de aislamiento.

Modelo

Las temporadas reproductivas de tres poblaciones de una especie se van modificando con el tiempo, lo que acaba provocando el aislamiento de sus genes respecto de las otras poblaciones. Este aislamiento reproductivo puede dar lugar a la especiación.

La especiación es el resultado final del aislamiento reproductivo entre dos poblaciones. Esto puede ocurrir de múltiples maneras, una de las cuales es la conocida como especiación alopátrica . La modalidad geográfica, en la que dos especies quedan físicamente aisladas y no pueden cruzarse, permite que la selección actúe sobre ambas poblaciones de forma independiente. Con el tiempo, esto da lugar a una nueva especie. [1] : 86  La especiación alocrónica es una forma de aislamiento que puede implicar alopatría; sin embargo, no es necesaria. [1] : 208 

La alocronía puede implicar una serie de factores que inducen la formación de una nueva especie. Los organismos han desarrollado varias estrategias reproductivas (por ejemplo, semelparidad e iteroparidad , ciclos reproductivos únicos o múltiples en la vida) que pueden dar lugar a diferentes resultados para la alocronía. Muchos organismos también se reproducen en diferentes momentos del día, diferentes estaciones del año e incluso durante varios años o décadas. [2] La reproducción estacional en animales es una ocurrencia común, así como los tiempos de desove (en animales acuáticos). [1] : 202  En las plantas, la reproducción con respecto al tiempo podría involucrar la receptividad del estigma (la parte femenina de la flor) para aceptar esperma , períodos de liberación de polen (como en los árboles de coníferas donde los conos masculinos dispersan el polen confiando en el viento para dirigir el polen a los conos femeninos), o el momento general de la floración (basado en posibles señales ambientales como los niveles de humedad, el tipo o la calidad del suelo, la temperatura o el fotoperiodo ). [1] : 202–206  Incluso los patrones migratorios pueden desempeñar un papel, ya que las especies pueden aislarse debido a migrar en diferentes momentos y a diferentes lugares. [3] Se considera que el cambio climático tiene un impacto significativo en la alocronía, en particular, en las especies que se reproducen estacionalmente. [2] Se ha demostrado que es importante modelar los cambios en los patrones de reproducción de las especies debido al clima, así como comprender los mecanismos genéticos que lo controlan. [2]

Debido a estos muchos factores, cambios leves o importantes en la fenología pueden impulsar la divergencia entre dos poblaciones. Por ejemplo, una especie con múltiples temporadas de reproducción en un año puede cambiar esos tiempos dependiendo de condiciones externas como la temperatura o la depredación. En el caso de que las poblaciones (ya sea distribuidas alopátricamente o simpátricamente ) comenzaran a reproducirse en diferentes momentos, esto evitaría que los miembros de cada población intercambiaran genes entre sí. Con el tiempo, si los genes no se intercambian, surgen diferencias genéticas en cada población. Si la selección natural actúa con fuerza sobre las dos poblaciones, pueden quedar aisladas reproductivamente, incapaces de reproducir crías viables y fértiles. [1] : 202–210 

Para que se considere que la especiación alocrónica realmente ocurrió, el modelo necesita tres requisitos principales: [2]

Se cree que la alocronía evoluciona más fácilmente cuanto mayor sea la heredabilidad del momento reproductivo (es decir, cuanto mayor sea el vínculo entre los genes y el momento de la reproducción), más probable será que se produzca especiación. [4] La alocronía puede no ser genética; [1] : 203  sin embargo, deben estar involucrados factores genéticos para que el aislamiento conduzca al aislamiento reproductivo completo y la especiación posterior. Los marcos temporales que involucran alocronía generalmente se dividen en tres categorías (se proporciona la prevalencia en la naturaleza y ejemplos junto a cada categoría): [2]

Estructuras de población

Un espacio tridimensional que representa la especiación con ejes que representan los factores involucrados en el proceso. [10] La dimensión temporal indica alocronía. [2] El eje ecológico se correlaciona con la adaptación por tiempo (ABT) mientras que el eje de apareamiento corresponde al aislamiento por tiempo (IBT). [4] El tiempo de reproducción crea una cuarta dimensión expresada como asincronía en la reproducción en oposición a la sincronía. [2] Los eventos de especiación se indican mediante los caminos de colores variables que se toman.
A: En ausencia de alocronía, solo la geografía y la elección de pareja causan aislamiento.
B: Comienza con la separación geográfica, la elección de pareja promueve el aislamiento y se completa con la alocronía.
C: Comienza con la diferenciación por elección de pareja seguida de alocronía.
D: El apareamiento y los factores ecológicos acompañan a la alocronía.

A menudo se encuentran otros rasgos fenotípicos que coexisten con el momento reproductivo, como el número de floración, el tamaño de las puestas de huevos, la esperanza de vida reproductiva o el tamaño corporal, lo que puede definirse como clines fenotípicos temporales . [4] Existen dos explicaciones para la existencia de estos clines: plasticidad fenotípica o heredabilidad fenotípica (o posiblemente una combinación de ambas). Si son plásticos, los clines surgen cuando ciertos rasgos fenotípicos influyen en el momento de la reproducción, como reproducirse en momentos en que sus rasgos son más adecuados o si las condiciones impulsan la expresión de los rasgos. [4] Si son heredables, los mismos factores pueden expresarse como en una explicación plástica; sin embargo, las limitaciones del flujo genético permiten la adaptación a las condiciones específicas del momento reproductivo. Esto significa que, "un individuo con una tendencia hereditaria a reproducirse temprano que en cambio se reprodujo tarde podría expresar rasgos típicos de los reproductores tempranos". [4]

El aislamiento por tiempo (IBT) es parcialmente análogo al concepto de aislamiento por distancia (IBD) [4] en el que las diferencias genéticas entre poblaciones aumentan con la distancia espacial. [11] Cuando el IBT está presente en una población, la variación de la selección natural durante una temporada de reproducción causa adaptación por tiempo (ABT) generando variación temporal adaptativa en los rasgos fenotípicos. Estos dos conceptos se describen en las siguientes secciones. Los estudios de peces salmónidos (que involucran la esperanza de vida reproductiva, el tamaño en la edad adulta, la edad, el almacenamiento de energía, la masa de los ovarios , los tamaños de los huevos, la cantidad de huevos en una nidada, la fecundidad y las tasas de desarrollo) y las plantas con flores (que involucran el tamaño de la planta, la duración del tiempo de flujo, la cantidad de flores, la cantidad de frutos, el momento de la fructificación y el tamaño de las hojas) han proporcionado evidencia sólida de que el IBT conduce a la ABT [4], así como estudios de alocronía anual. [2]

Aislamiento por tiempo

El concepto de IBT garantiza dos probabilidades: en el caso de que exista heredabilidad en el tiempo reproductivo entre poblaciones que se reproducen durante diferentes estaciones, la probabilidad de apareamiento será "inversamente proporcional a la diferencia en el componente hereditario de sus tiempos reproductivos". [4] [12] La probabilidad de apareamiento también puede ser proporcional a los valores de reproducción (rasgo fenotípico expresado como el rasgo de esta descendencia) para el tiempo reproductivo en el caso de que la heredabilidad sea aditiva (más de un gen controla el rasgo fenotípico). [4] En una población, la descendencia heredará los rasgos para el tiempo reproductivo causando una disminución en el flujo genético mientras que las diferencias en el tiempo reproductivo aumentan. [4]

Adaptación por tiempo

La adaptación temporal es una extensión de la divergencia debido al flujo genético limitado entre poblaciones que experimentan diferentes presiones selectivas. [13] Por lo general, esto se limita a la variación espacial, como en la especiación ecológica; sin embargo, en la alocronía, la selección varía no solo en el espacio, sino también en el tiempo reproductivo, lo que da lugar a clines temporales adaptativos en caracteres fenotípicos que son heredables. El aislamiento temporal permite efectivamente que los clines temporales adaptativos evolucionen siempre que la estación reproductiva tenga variación selectiva. La evidencia de la adaptación temporal exige cuatro factores: 1) el tiempo restringe el flujo genético, 2) la estación reproductiva expresa variaciones en los caracteres fenotípicos, 3) la variación temporal está controlada genéticamente (no es plástica) y 4) la variación temporal es adaptativa. [4] La ABT aumenta, "a medida que (i) aumenta la selección del carácter; (ii) disminuyen las influencias ambientales sobre el tiempo reproductivo; (iii) aumenta la heredabilidad del tiempo reproductivo; y (iv) la distribución temporal de la actividad reproductiva se vuelve cada vez más uniforme". [4]

Detección de alocronía

La especiación se representa como un continuo de flujo genético donde es igual a la tasa de intercambio genético. Los tres modos geográficos primarios de especiación ( alopátrico , parapátrico y simpátrico ) pueden existir dentro de este continuo, así como otros modos no geográficos.

Debido a que la especiación alocrónica puede ocurrir en conjunción con otros modos y formas de especiación, los investigadores deben intentar determinar si las etapas iniciales del aislamiento fueron el resultado de la alocronía. El continuo de especiación de alopatría, parapatría y simpatría se ha implicado en estudios de aislamiento temporal. [1] : 206  La alocronía también puede facilitar el reforzamiento después del contacto secundario . [2] Se cree que la frecuencia de la especiación alocrónica es común, pero poco estudiada, ya que la alocronía está muy extendida en la naturaleza. [14]

Probar si la alocronía impide o no el flujo genético puede ser difícil debido a la multitud de variables desconocidas en las poblaciones silvestres y la incapacidad de replicarla y manipularla en entornos de laboratorio. [1] : 203  Producir descendencia viable y fértil (o la falta de ella) no siempre es posible; afortunadamente, las pruebas de lago de pareja no necesariamente indican que el aislamiento temporal no esté en juego. [1] : 203  Como se dijo anteriormente, uno de los criterios necesarios es que las especies en cuestión deben ser taxones hermanos (o demostrablemente incipientes). Esto significa que las filogenias precisas son vitales para determinar la etapa inicial de un evento de especiación. [1] : 203 

A pesar de la multitud de estudios, no siempre es evidente si la alocronía es el único factor impulsor de la especiación o si otros factores que actúan simultáneamente son responsables. [2] Esto puede ser más desafiante cuando la especiación ya ha ocurrido (en el sentido de que los taxones en cuestión están aislados reproductivamente y ya no son incipientes). [2] Determinar cuán importante es la alocronía como causa histórica de la especiación se puede probar mediante: 1) estudios comparativos que muestran que los pares jóvenes de taxones hermanos están aislados temporalmente y 2) probando casos de especies incipientes en simpatría donde el aislamiento reproductivo es incompleto sin aislamiento temporal. [1] : 206 

Para determinar si la alocronía es la fuente de la divergencia es necesario medir un patrón clave: el aislamiento (y posteriormente la especiación) debería estar correlacionado con una disminución de los períodos de reproducción superpuestos. [2] Este patrón indica que la alocronía diaria es más propensa al flujo genético (la proximidad de los períodos de reproducción puede permitir la mezcla accidental de poblaciones), mientras que la alocronía anual es la menos propensa al flujo genético (la mezcla accidental es rara si existen grandes intervalos de tiempo entre los períodos de apareamiento). [2]

Ejemplos de divergencia impulsada por la alocronía

La siguiente tabla documenta casos de especiación alocrónica. Existen distintos grados de certeza, ya que no todos los casos cumplen con los tres criterios principales que exige la especiación alocrónica. Las especies marcadas con un asterisco (*) indican una mayor confianza, según la evaluación de Rebecca Taylor y Vicki Friesen (2017). [2]

Hipótesis de la asincronía de las estaciones

Un patrón notable y significativo en la naturaleza es el de los gradientes latitudinales en la diversidad de especies . [97] [98] donde la riqueza de especies ( biodiversidad ) aumenta más cerca del ecuador de la Tierra . Se cree que un factor contribuyente es que las tasas de especiación son más altas en estas regiones en todo el planeta. [99] Se propone que la Hipótesis de Asincronía de las Estaciones es un factor que contribuye a las tasas de especiación más altas, ya que se relaciona directamente con la de la especiación alocrónica. [100] La hipótesis propone que el patrón es el resultado de una falta de sincronía con las variaciones estacionales en las regiones tropicales. [100]

En regiones de latitudes altas , varios taxones experimentan temperaturas y radiación solar similares en patrones cíclicos debido a la inclinación axial de la Tierra , lo que genera estaciones que no se encuentran en el ecuador. Debido a esto, las poblaciones de una especie tienen fenologías que generalmente son sincrónicas a lo largo de un rango, lo que permite una dispersión sin obstáculos y el consiguiente flujo genético. Esto da como resultado una menor divergencia entre poblaciones, lo que en última instancia reduce las tasas de especiación (y la biodiversidad en general). [100]

En contraste con esto, las latitudes cercanas o en el ecuador ( trópicos ) experimentan asincronía en la variación estacional en el sentido de que las regiones reciben cantidades similares de radiación solar y mantienen una temperatura constante. Lo que cambia son los patrones de precipitación , ya que pueden ser esporádicos, dispersos y variar en distancias muy cortas. Este patrón causa asincronía en las fenologías de las poblaciones de especies que, en última instancia, pueden actuar como una barrera de aislamiento temporal para la reproducción. Esto impide el flujo genético entre poblaciones y puede impulsar la divergencia, la especiación y un aumento de la biodiversidad. [100]

Se realizó una prueba a gran escala de la hipótesis en cincuenta y siete especies de aves del Nuevo Mundo en América del Sur, Central y del Norte. [2] Los hallazgos, utilizando ADN, distancias geográficas y ecológicas, así como datos climáticos, indicaron que la diferenciación genética aumentó en las poblaciones de especies donde había asincronía en las precipitaciones. [96] Se encontró un patrón similar en otro estudio de cuarenta y ocho ranas neotropicales . [101]

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