Los pinzones de Darwin (también conocidos como pinzones de las Galápagos ) son un grupo de alrededor de 18 especies de aves paseriformes . [1] [2] [3] [4] Son bien conocidos por su notable diversidad en la forma y función del pico. [5] A menudo se clasifican como la subfamilia Geospizinae o tribu Geospizini . Pertenecen a la familia de las tangaras y no están estrechamente relacionados con los verdaderos pinzones . El pariente más cercano conocido de los pinzones de las Galápagos es el pinzón de pasto de color opaco sudamericano ( Asemospiza obscura ). [6] Fueron recolectados por primera vez cuando el segundo viaje del Beagle visitó las Islas Galápagos , con Charles Darwin a bordo como un naturalista caballero. Aparte del pinzón de Cocos , que es de la Isla del Coco , los otros se encuentran solo en las Islas Galápagos.
El término "pinzones de Darwin" fue aplicado por primera vez por Percy Lowe en 1936, y popularizado en 1947 por David Lack en su libro Darwin's Finches . [7] [8] Lack basó su análisis en la gran colección de especímenes de museo recolectados por la expedición a las Galápagos de 1905-06 de la Academia de Ciencias de California, a quien Lack dedicó su libro de 1947. Las aves varían en tamaño de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) y pesan entre 8 y 38 gramos (0,3 y 1,3 oz). Los más pequeños son los pinzones currucas y el más grande es el pinzón vegetariano . Las diferencias más importantes entre las especies están en el tamaño y la forma de sus picos, que están muy adaptados a diferentes fuentes de alimento. Las aves son todas de color opaco. Se cree que evolucionaron a partir de una única especie de pinzón que llegó a las islas hace más de un millón de años. [9]
Durante el viaje de reconocimiento del HMS Beagle , Darwin desconocía la importancia de las aves de las Galápagos. Había aprendido a preservar especímenes de aves de John Edmonstone mientras estaba en la Universidad de Edimburgo y le gustaba disparar, pero no tenía experiencia en ornitología y en esta etapa del viaje se concentró principalmente en geología. [10] En Galápagos, dejó la caza de aves principalmente a su sirviente Syms Covington . [11] No obstante, estas aves iban a desempeñar un papel importante en el inicio de la teoría de Darwin de la evolución por selección natural .
En las islas Galápagos y posteriormente, Darwin pensó en términos de "centros de creación" y rechazó las ideas sobre la transmutación de las especies . [12] A partir de las enseñanzas de Henslow , se interesó en la distribución geográfica de las especies, en particular los vínculos entre las especies de las islas oceánicas y de los continentes cercanos. En la isla Chatham , registró que un sinsonte era similar a los que había visto en Chile , y después de encontrar uno diferente en la isla Charles, anotó cuidadosamente dónde se habían capturado sinsontes. [10] En contraste, prestó poca atención a los pinzones. Al examinar sus especímenes en el camino a Tahití , Darwin notó que todos los sinsontes de la isla Charles eran de una especie, los de Albemarle de otra y los de las islas James y Chatham de una tercera. Cuando navegaron de regreso a casa unos nueve meses después, esto, junto con otros hechos, incluido lo que había escuchado sobre las tortugas de las Galápagos , lo hicieron preguntarse sobre la estabilidad de las especies. [13] [14]
Tras su regreso del viaje, Darwin presentó los pinzones a la Sociedad Zoológica de Londres el 4 de enero de 1837, junto con otros especímenes de mamíferos y aves que había recolectado. Los especímenes de aves, incluidos los pinzones, fueron entregados a John Gould , el famoso ornitólogo inglés , para su identificación. Gould dejó de lado su trabajo remunerado y en la siguiente reunión, el 10 de enero, informó que las aves de las Islas Galápagos que Darwin había pensado que eran mirlos , " picogruesos " y pinzones eran en realidad "una serie de pinzones terrestres que son tan peculiares [como para formar] un grupo completamente nuevo, que contiene 12 especies". Esta historia apareció en los periódicos. [15] [16]
Darwin había estado en Cambridge en ese momento. A principios de marzo, se reunió con Gould nuevamente y por primera vez para obtener un informe completo sobre los hallazgos, incluido el punto de que su " cucarachuelo " de las Galápagos era otra especie de pinzón estrechamente relacionada. Los sinsontes que Darwin había etiquetado por isla eran especies separadas en lugar de solo variedades. Gould encontró más especies de las que Darwin había esperado, [17] y concluyó que 25 de las 26 aves terrestres eran formas nuevas y distintas, que no se encuentran en ningún otro lugar del mundo pero que son estrechamente relacionadas con las que se encuentran en el continente sudamericano . [16] Darwin ahora vio que, si las especies de pinzones se limitaban a islas individuales, como los sinsontes, esto ayudaría a explicar el número de especies en las islas, y buscó información de otros en la expedición. También habían recolectado especímenes el capitán Robert FitzRoy , el mayordomo de FitzRoy, Harry Fuller, y el sirviente de Darwin , Covington , quien los había etiquetado por isla. [18] A partir de estos datos, Darwin intentó reconstruir los lugares en los que había recolectado sus propios especímenes. Las conclusiones apoyaron su idea de la transmutación de las especies. [16]
En el momento en que reescribió su diario para su publicación como Diario y observaciones (más tarde El viaje del Beagle ), describió los hallazgos de Gould sobre el número de aves, señalando que "aunque las especies son peculiares del archipiélago, casi todas en su estructura general, hábitos, color de plumas e incluso tono de voz, son estrictamente americanas". [19] En la primera edición de El viaje del Beagle , Darwin dijo que
Es muy notable que en este grupo se pueda rastrear una gradación casi perfecta de la estructura en la forma del pico, desde uno que excede en dimensiones al del picogrueso más grande, hasta otro que difiere poco del de una curruca". [20]
Cuando se publicó la primera edición, la teoría de la selección natural de Darwin ya estaba en desarrollo. Para la segunda edición de 1845 de The Voyage (ahora titulada Journal of Researches ), Darwin agregó más detalles sobre los picos de las aves y dos oraciones finales que reflejaban sus ideas cambiadas:
Al observar esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno realmente podría imaginar que de una escasez original de aves en este archipiélago, se había tomado una especie y se la había modificado para diferentes fines". [21] [22]
Las aves terrestres restantes forman un grupo muy singular de pinzones, emparentados entre sí por la estructura de sus picos, colas cortas, forma del cuerpo y plumaje. Hay trece especies, que el señor Gould ha dividido en cuatro subgrupos. Todas estas especies son peculiares de este archipiélago; y lo mismo ocurre con todo el grupo, con la excepción de una especie del subgrupo Cactornis , traída recientemente de Bow Island, en el archipiélago Low. De Cactornis , las dos especies pueden verse a menudo trepando por las flores de los grandes cactus; pero todas las demás especies de este grupo de pinzones, mezcladas en bandadas, se alimentan en el suelo seco y estéril de los distritos inferiores. Los machos de todos, o ciertamente de la mayoría, son de color negro azabache; y las hembras (con quizás una o dos excepciones) son marrones. El hecho más curioso es la perfecta gradación en el tamaño de los picos en las diferentes especies de Geospiza , desde uno tan grande como el de un pinzón hasta el de un pinzón vulgar, y (si el Sr. Gould está en lo cierto al incluir su subgrupo, Certhidea , en el grupo principal) incluso hasta el de una curruca. El pico más grande del género Geospiza se muestra en la Fig. 1, y el más pequeño en la Fig. 3; pero en lugar de haber solo una especie intermedia, con un pico del tamaño que se muestra en la Fig. 2, hay no menos de seis especies con picos graduados insensiblemente. El pico del subgrupo Certhidea se muestra en la Fig. 4. El pico de Cactornis es algo así como el de un estornino, y el del cuarto subgrupo, Camarhynchus , tiene una forma ligeramente similar a la de un loro. Al observar esta gradación y diversidad de estructura en un pequeño grupo de aves íntimamente relacionadas, uno podría realmente imaginar que de una escasez original de aves en este archipiélago, se hubiera tomado una especie y se la hubiera modificado para fines diferentes. De manera similar, se podría imaginar que un pájaro originalmente un busardo , hubiera sido inducido aquí a asumir la función del Polybori carroñero del continente americano. [23]
Darwin discutió la divergencia de especies de aves en las Galápagos de manera más explícita en su capítulo sobre distribución geográfica en El origen de las especies :
El hecho más sorprendente e importante para nosotros en relación con los habitantes de las islas es su afinidad con los del continente más cercano, sin ser realmente la misma especie. [En] el archipiélago de las Galápagos ... casi todos los productos de la tierra y el agua llevan el sello inconfundible del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas están clasificadas por el Sr. Gould como especies distintas, supuestamente creadas aquí; sin embargo, la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con las especies americanas en cada carácter, en sus hábitos, gestos y tonos de voz, era manifiesta. ... El naturalista, al observar a los habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes varios cientos de millas del continente, siente que está parado en tierra americana. ¿Por qué debería ser así? ¿Por qué las especies que se supone que fueron creadas en el archipiélago de las Galápagos, y en ningún otro lugar, deben llevar un sello tan claro de afinidad con las creadas en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altura o clima, o en las proporciones en que las diversas clases se asocian entre sí, que se asemeje mucho a las condiciones de la costa sudamericana. De hecho, hay una considerable disimilitud en todos estos aspectos. Por otra parte, hay un considerable grado de semejanza en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, la altura y el tamaño de las islas, entre los archipiélagos de Galápagos y Cabo Verde. Pero ¡qué diferencia tan total y absoluta en sus habitantes! Los habitantes de las islas de Cabo Verde están relacionados con los de África, como los de las Galápagos con los de América. Creo que este gran hecho no puede recibir ningún tipo de explicación desde la perspectiva ordinaria de la creación independiente; mientras que desde la perspectiva aquí sostenida, es obvio que las islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios de transporte ocasionales o por tierra anteriormente continua, de América; y las islas de Cabo Verde de África; y que dichos colonos estarían sujetos a modificaciones, ya que el principio de la herencia sigue traicionando su lugar de nacimiento original. [24]
Mientras que Darwin pasó sólo cinco semanas en las Galápagos y David Lack pasó tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos 30 años, particularmente estudiando los pinzones de Darwin.
Las hembras son dimórficas en cuanto al tipo de canto: los cantos A y B son bastante distintos. Además, los machos con el canto A tienen picos más cortos que los machos B, otra clara diferencia. Con estos picos, los machos pueden alimentarse de manera diferente de su cactus favorito, la tuna Opuntia . Aquellos con picos largos pueden perforar agujeros en el fruto del cactus y comer la pulpa carnosa del arilo , que rodea las semillas, mientras que aquellos con picos más cortos desgarran la base del cactus y comen la pulpa y las larvas y pupas de los insectos (ambos grupos comen flores y brotes). Este dimorfismo maximiza claramente sus oportunidades de alimentación durante la temporada no reproductiva, cuando el alimento escasea.
Si la población es panmíctica , [25] [26] entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica naciente . La selección que mantiene el polimorfismo maximiza el nicho de la especie al expandir su oportunidad de alimentación. La genética de esta situación no se puede aclarar en ausencia de un programa de cría detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento [27] es una posibilidad.
Otro dimorfismo interesante es el del pico de los pinzones jóvenes, que es "rosado" o "amarillo". Todas las especies de pinzones de Darwin presentan este morfismo, que dura dos meses. No se conoce ninguna interpretación de este fenómeno. [28]
Durante algunas décadas, los taxónomos han colocado a estas aves en la familia Emberizidae junto con los gorriones del Nuevo Mundo y los escribanos del Viejo Mundo. [29] Sin embargo, la taxonomía de Sibley-Ahlquist coloca a los pinzones de Darwin con las tángaras (Monroe y Sibley 1993), y al menos un trabajo reciente sigue ese ejemplo (Burns y Skutch 2003). La American Ornithologists' Union , en su lista de América del Norte , coloca al pinzón de Cocos en Emberizidae, pero con un asterisco que indica que la colocación es probablemente incorrecta (AOU 1998-2006); en su lista tentativa de América del Sur , las especies de Galápagos son incertae sedis , de lugar incierto (Remsen et al. 2007).
Un estudio a largo plazo realizado durante más de 40 años por los investigadores de la Universidad de Princeton Peter y Rosemary Grant ha documentado cambios evolutivos en el tamaño del pico afectados por los ciclos de El Niño/La Niña en el Pacífico. [37]
Una investigación sobre el desarrollo realizada en 2004 descubrió que la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4) y su expresión diferencial durante el desarrollo dieron como resultado la variación del tamaño y la forma del pico entre los pinzones. La BMP4 actúa en el embrión en desarrollo para establecer características esqueléticas, incluido el fortalecimiento del pico. [38] El mismo grupo demostró que el desarrollo de las diferentes formas de pico en los pinzones de Darwin también está influenciado por expresiones espaciales y temporales ligeramente diferentes de un gen llamado calmodulina (CaM). [39] La calmodulina actúa de manera similar a la BMP4, afectando algunas de las características del crecimiento del pico, como hacerlos largos y puntiagudos. Los autores sugieren que los cambios en la expresión temporal y espacial de estos dos factores son posibles controles del desarrollo de la morfología del pico. En un estudio reciente, la secuenciación del genoma reveló un haplotipo de 240 kilobases que abarca el gen ALX1 que codifica un factor de transcripción que afecta el desarrollo craneofacial y que está fuertemente asociado con la diversidad de la forma del pico. [40] [41] Además, estos cambios en el tamaño del pico también han alterado las vocalizaciones de los pinzones de Darwin. [5]
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