En ecología, una comunidad es un grupo o asociación de poblaciones de dos o más especies diferentes que ocupan la misma área geográfica al mismo tiempo, también conocida como biocenosis , comunidad biótica , comunidad biológica , comunidad ecológica o conjunto de vida . El término comunidad tiene una variedad de usos. En su forma más simple se refiere a grupos de organismos en un lugar o tiempo específico, por ejemplo, "la comunidad de peces del lago Ontario antes de la industrialización".
La ecología comunitaria o sinecología es el estudio de las interacciones entre especies en comunidades en muchas escalas espaciales y temporales, incluida la distribución, estructura, abundancia, demografía e interacciones entre poblaciones coexistentes. [1] El enfoque principal de la ecología comunitaria está en las interacciones entre poblaciones determinadas por características genotípicas y fenotípicas específicas . Es importante comprender el origen, el mantenimiento y las consecuencias de la diversidad de especies al evaluar la ecología comunitaria. [2]
La ecología comunitaria también tiene en cuenta factores abióticos que influyen en la distribución o interacción de las especies (por ejemplo, la temperatura anual o el pH del suelo ). [3] Por ejemplo, las comunidades de plantas que habitan en los desiertos son muy diferentes de las que se encuentran en las selvas tropicales debido a las diferencias en las precipitaciones anuales. Los humanos también pueden afectar la estructura de la comunidad mediante la alteración del hábitat , como la introducción de especies invasoras .
A un nivel más profundo, el significado y el valor del concepto de comunidad en ecología están sujetos a debate. Tradicionalmente se ha entendido a las comunidades en una escala fina en términos de procesos locales que construyen (o destruyen) un conjunto de especies, como la forma en que el cambio climático probablemente afectará la composición de las comunidades de pastos. [4] Recientemente, este enfoque comunitario local ha sido criticado. Robert Ricklefs , profesor de biología en la Universidad de Missouri y autor de Desintegración de la comunidad ecológica , ha argumentado que es más útil pensar en comunidades a escala regional, basándose en la taxonomía y la biogeografía evolutivas , [1] donde algunas especies o clados evolucionan y otros se extinguen. [5] Hoy en día, la ecología comunitaria se centra en experimentos y modelos matemáticos; sin embargo, solía centrarse principalmente en patrones de organismos. Por ejemplo, las subdivisiones taxonómicas de las comunidades se denominan poblaciones , mientras que las particiones funcionales se denominan gremios .
Dentro de la comunidad, cada especie ocupa un nicho . El nicho de una especie determina cómo interactúa con el medio ambiente que la rodea y su papel dentro de la comunidad. Al tener diferentes nichos las especies pueden coexistir. [6] Esto se conoce como partición de nicho. Por ejemplo, la hora del día en que caza una especie o la presa que caza.
La partición de nichos reduce la competencia entre especies. [7] De modo que las especies pueden coexistir ya que suprimen su propio crecimiento más de lo que limitan el crecimiento de otras especies. La competencia dentro de una especie es mayor que la competencia entre especies. La competencia intraespecífica es mayor que la interespecífica.
El número de nichos presentes en una comunidad determina el número de especies presentes. Si dos especies tienen el mismo nicho (por ejemplo, las mismas demandas de alimento), entonces una especie supera a la otra. Cuantos más nichos se llenen, mayor será la biodiversidad de la comunidad.
El nivel trófico de una especie es su posición en la cadena o red alimentaria. En la base de la red trófica se encuentran los autótrofos , también conocidos como productores primarios . Los productores aportan su propia energía mediante la fotosíntesis o la quimiosíntesis , las plantas son productoras primarias. El siguiente nivel son los herbívoros (consumidores primarios), estas especies se alimentan de la vegetación como fuente de energía. Los herbívoros son consumidos por omnívoros o carnívoros . Estas especies son consumidores secundarios y terciarios. Se obtienen niveles adicionales en la escala trófica cuando los omnívoros o carnívoros más pequeños son devorados por los más grandes. En la cima de la red alimentaria se encuentra el superdepredador , esta especie animal no es consumida por ninguna otra de la comunidad. Los herbívoros, omnívoros y carnívoros son todos heterótrofos . [8]
Un ejemplo básico de cadena alimentaria es; hierba → conejo → zorro. Las cadenas alimentarias se vuelven más complejas cuando hay más especies presentes, siendo a menudo redes alimentarias. La energía asciende a través de los niveles tróficos. Se pierde energía en cada nivel, debido a ineficiencias ecológicas . [9]
El nivel trófico de un organismo puede cambiar según las otras especies presentes. Por ejemplo, el atún puede ser un superdepredador que se alimenta de peces más pequeños, como la caballa. Sin embargo, en una comunidad donde está presente una especie de tiburón, el tiburón se convierte en el principal depredador y se alimenta del atún. [10]
Los descomponedores desempeñan un papel en la pirámide trófica. Proporcionan fuente de energía y nutrientes a las especies de plantas de la comunidad. Los descomponedores, como los hongos y las bacterias, reciclan la energía a la base de la red alimentaria alimentándose de organismos muertos de todos los niveles tróficos. [11]
Un gremio es un grupo de especies de la comunidad que utilizan los mismos recursos de manera similar. Los organismos del mismo gremio experimentan competencia debido a su recurso compartido. [12] Las especies estrechamente relacionadas suelen estar en el mismo gremio, debido a los rasgos heredados a través de la descendencia común de su ancestro común . Sin embargo, los gremios no están compuestos exclusivamente por especies estrechamente relacionadas. [13]
Los carnívoros, omnívoros y herbívoros son ejemplos básicos de gremios. Un gremio más preciso sería el de los vertebrados que buscan artrópodos que habitan en el suelo , esto incluiría ciertas aves y mamíferos. [14] Las plantas con flores que tienen el mismo polinizador también forman un gremio. [15]
Ciertas especies tienen una mayor influencia en la comunidad a través de sus interacciones directas e indirectas con otras especies. La población de especies influyentes se ve afectada por perturbaciones bióticas y abióticas. Estas especies son importantes para identificar comunidades ecológicas. La pérdida de estas especies produce grandes cambios en la comunidad, que a menudo reducen la estabilidad de la comunidad. El cambio climático y la introducción de especies invasoras pueden afectar el funcionamiento de especies clave y, por tanto, tener efectos en cadena en los procesos comunitarios. La industrialización y la introducción de contaminantes químicos en el medio ambiente han alterado para siempre comunidades e incluso ecosistemas enteros. [dieciséis]
Las especies fundacionales influyen en gran medida en la población, la dinámica y los procesos de una comunidad, al crear cambios físicos en el entorno mismo. [17] Estas especies pueden ocupar cualquier nivel trófico, pero tienden a ser productoras. [18] El mangle rojo es una especie fundamental en las comunidades marinas. La raíz del manglar proporciona zonas de cría para peces jóvenes, como los pargos . [19]
El pino de corteza blanca ( Pinus albicaulis ) es una especie fundamental. Después de un incendio, el árbol proporciona sombra (debido a su denso crecimiento), lo que permite el rebrote de otras especies de plantas en la comunidad. Este crecimiento provoca el regreso de los invertebrados y microbios necesarios para la descomposición. Las semillas de pino de corteza blanca proporcionan alimento a los osos pardos. [20]
Las especies clave tienen una influencia desproporcionada en la comunidad que la mayoría de las especies. Las especies clave tienden a estar en los niveles tróficos más altos, siendo a menudo el máximo depredador. "La eliminación de las especies clave provoca cascadas tróficas de arriba hacia abajo ". Los lobos son especies clave, ya que son un superdepredador.
En el Parque Nacional de Yellowstone, la pérdida de la población de lobos debido a la caza excesiva resultó en la pérdida de biodiversidad en la comunidad. Los lobos habían controlado el número de alces en el parque mediante la depredación. Sin los lobos, la población de alces aumentó drásticamente, lo que provocó un pastoreo excesivo. Esto afectó negativamente a los demás organismos del parque; el aumento del pastoreo de los alces eliminó las fuentes de alimento de otros animales presentes. Desde entonces, se han reintroducido lobos para que la comunidad del parque vuelva a funcionar de manera óptima. Consulte Reintroducción del lobo e Historia de los lobos en Yellowstone para obtener más detalles sobre este estudio de caso.
Un ejemplo marino de especie clave es Pisaster ochraceus . Esta estrella de mar controla la abundancia de Mytilus californianus , permitiendo suficientes recursos para las demás especies de la comunidad. [21]
Un ingeniero de ecosistemas es una especie que mantiene, modifica y crea aspectos de una comunidad. Provocan cambios físicos en el hábitat y alteran los recursos disponibles para los demás organismos presentes. [22]
Los castores constructores de presas son ingenieros ecológicos. Mediante la tala de árboles para formar represas alteran el flujo de agua en una comunidad. Estos cambios influyen en la vegetación de la zona ribereña , los estudios muestran que la biodiversidad aumenta. [23] Las excavaciones de los castores crean canales, aumentando las conexiones entre los hábitats. Esto ayuda al movimiento de otros organismos de la comunidad, como las ranas. [24]
La estructura comunitaria es la composición de la comunidad. A menudo se mide a través de redes biológicas , como las redes alimentarias . [25] Las redes alimentarias son un mapa que muestra las redes de especies y la energía que une a las especies a través de interacciones tróficas. [26]
La teoría holística se refiere a la idea de que una comunidad se define por las interacciones entre los organismos que la integran. Todas las especies son interdependientes y cada una desempeña un papel vital en el funcionamiento de la comunidad. Debido a esto, las comunidades son repetibles y fáciles de identificar, con factores abióticos similares controlando en todas partes.
Frederic Clements desarrolló el concepto holístico (u organísmico) de comunidad, como si fuera un superorganismo o una unidad discreta, con límites definidos. [27] Clements propuso esta teoría después de notar que ciertas especies de plantas se encontraban regularmente juntas en los hábitats, y concluyó que las especies dependían unas de otras. La formación de comunidades no es aleatoria e implica coevolución . [28]
La teoría holística surge del pensamiento más amplio del holismo , que se refiere a un sistema con muchas partes, todas necesarias para que el sistema funcione.
Henry Gleason desarrolló el concepto individualista (también conocido como abierto o continuo) de comunidad, en el que la abundancia de una población de una especie cambia gradualmente a lo largo de gradientes ambientales complejos. [29] Cada especie cambia independientemente en relación con otras especies presentes a lo largo del gradiente. [30] La asociación de especies es aleatoria y se debe a la coincidencia. Las diferentes condiciones ambientales y la probabilidad de que cada especie llegue y se establezca a lo largo del gradiente influyen en la composición de la comunidad. [31]
La teoría individualista propone que las comunidades pueden existir como entidades continuas, además de los grupos discretos a los que se refiere la teoría holística.
Stephen P. Hubbell introdujo la teoría neutral de la ecología (que no debe confundirse con la teoría neutral de la evolución molecular ). Dentro de la comunidad (o metacomunidad ), las especies son funcionalmente equivalentes y la abundancia de una población de una especie cambia mediante procesos demográficos estocásticos (es decir, nacimientos y muertes aleatorios). [32] La equivalencia de las especies en la comunidad conduce a una deriva ecológica. La deriva ecológica hace que las poblaciones de especies fluctúen aleatoriamente, mientras que el número total de individuos en la comunidad permanece constante. Cuando un individuo muere, existe la misma probabilidad de que cada especie colonice esa parcela. Los cambios estocásticos pueden provocar la extinción de especies dentro de la comunidad; sin embargo, esto puede llevar mucho tiempo si hay muchos individuos de esa especie.
Las especies pueden coexistir porque son similares, los recursos y las condiciones aplican un filtro al tipo de especies que están presentes en la comunidad. Cada población tiene el mismo valor adaptativo (habilidades competitivas y de dispersión) y demanda de recursos. La composición local y regional representa un equilibrio entre especiación o dispersión (que aumentan la diversidad) y extinciones aleatorias (que disminuyen la diversidad). [33]
Las especies interactúan de diversas formas: competencia, depredación , parasitismo , mutualismo , comensalismo , etc. La organización de una comunidad biológica con respecto a las interacciones ecológicas se denomina estructura comunitaria.
Las especies pueden competir entre sí por recursos finitos . Se considera un importante factor limitante del tamaño de la población , la biomasa y la riqueza de especies . Se han descrito muchos tipos de competencia, pero demostrar la existencia de estas interacciones es un tema de debate. Se ha observado competencia directa entre individuos, poblaciones y especies, pero hay poca evidencia de que la competencia haya sido la fuerza impulsora en la evolución de grandes grupos. [34]
La depredación es la caza de otra especie para alimentarse. Esta es una interacción positiva-negativa, la especie depredadora se beneficia mientras que la especie presa resulta perjudicada. Algunos depredadores matan a sus presas antes de comérselas, lo que también se conoce como matar y consumir. Por ejemplo, un halcón que atrapa y mata a un ratón. Otros depredadores son parásitos que se alimentan de presas mientras están vivos, por ejemplo, un murciélago vampiro que se alimenta de una vaca. Sin embargo, el parasitismo puede provocar con el tiempo la muerte del organismo huésped. Otro ejemplo es la alimentación de plantas de herbívoros , por ejemplo, una vaca pastando. La herbivoría es un tipo de depredación en el que una planta (la presa en este ejemplo) intentará disuadir al depredador de comerse la planta bombeando una toxina a las hojas de la planta. Esto puede hacer que el depredador consuma otras áreas de la planta o no la consuma en absoluto. [37] La depredación puede afectar el tamaño de la población de depredadores y presas y el número de especies que coexisten en una comunidad.
La depredación puede ser especializada, por ejemplo, la comadreja menor depreda únicamente al campañol de campo. O generalista, por ejemplo, el oso polar se alimenta principalmente de focas, pero puede cambiar su dieta a aves cuando la población de focas es baja. [38] [39]
Las especies pueden ser depredadores solitarios o grupales. La ventaja de cazar en grupo significa que se pueden capturar presas más grandes, sin embargo, se debe compartir la fuente de alimento. Los lobos son depredadores grupales, mientras que los tigres son solitarios.
La depredación depende de la densidad , lo que a menudo conduce a ciclos poblacionales. Cuando las presas son abundantes, las especies de depredadores aumentan, por lo que se comen más especies de presas y provocan que la población de presas disminuya. Debido a la falta de alimento, la población de depredadores disminuye. Debido a la falta de depredación, la población de presas aumenta. Consulte las ecuaciones de Lotka-Volterra para obtener más detalles al respecto. Un ejemplo bien conocido de esto son los ciclos de población de lince y liebre que se observan en el norte. [40]
La depredación puede resultar en coevolución : carrera armamentista evolutiva , la presa se adapta para evitar al depredador, el depredador evoluciona. Por ejemplo, una especie presa desarrolla una toxina que mata a su depredador y el depredador desarrolla resistencia a la toxina, por lo que ya no es letal.
El mutualismo es una interacción entre especies en la que ambas especies se benefician.
Un ejemplo es la bacteria Rhizobium que crece en nódulos en las raíces de las legumbres. Esta relación entre planta y bacteria es endosimbiótica , viviendo las bacterias en las raíces de la leguminosa. La planta proporciona a las bacterias compuestos producidos durante la fotosíntesis, que pueden utilizarse como fuente de energía. Mientras que Rhizobium es una bacteria fijadora de nitrógeno , aportando aminoácidos o amonio a la planta. [41]
Los insectos que polinizan las flores de las angiospermas son otro ejemplo. Muchas plantas dependen de la polinización de un polinizador. Un polinizador transfiere polen de la flor masculina al estigma de la femenina . Esto fertiliza la flor y permite que la planta se reproduzca. Las abejas, como las abejas melíferas , son los polinizadores más conocidos. Las abejas obtienen el néctar de la planta que utilizan como fuente de energía. El polen no transferido proporciona proteínas a la abeja. La planta se beneficia mediante la fertilización, mientras que la abeja recibe alimento. [42]
El comensalismo es un tipo de relación entre organismos en la que un organismo se beneficia mientras que el otro no se beneficia ni se perjudica. El organismo que se beneficia se llama comensal mientras que el otro organismo que no se beneficia ni se perjudica se llama huésped .
Por ejemplo, una orquídea epífita adherida al árbol como soporte beneficia a la orquídea pero no daña ni beneficia al árbol. Este tipo de comensalismo se llama inquilinismo , la orquídea vive permanentemente en el árbol.
La foresía es otro tipo de comensalismo, el comensal utiliza al huésped únicamente para el transporte. Muchas especies de ácaros dependen de otro organismo, como aves o mamíferos, para su dispersión. [43]
La metabiosis es la forma final de comensalismo. El comensal depende del huésped para preparar un ambiente adecuado para la vida. Por ejemplo, el quelpo tiene un sistema similar a una raíz, llamado sujeción , que lo fija al fondo del mar. Una vez enraizado, proporciona a los moluscos , como los caracoles marinos, un hogar que los protege de la depredación. [44]
Lo opuesto al comensalismo es el amensalismo , una relación interespecífica en la que un producto de un organismo tiene un efecto negativo en otro organismo pero el organismo original no se ve afectado. [45]
Un ejemplo es la interacción entre los renacuajos de la rana común y un caracol de agua dulce . Los renacuajos consumen grandes cantidades de microalgas. Al hacer que las algas sean menos abundantes para el caracol, las algas disponibles para el caracol también son de menor calidad. El renacuajo, por lo tanto, tiene un efecto negativo sobre el caracol sin obtener una ventaja notable del caracol. Los renacuajos obtendrían la misma cantidad de alimento con o sin la presencia del caracol. [46]
Un árbol más viejo y más alto puede inhibir el crecimiento de árboles más pequeños. Un nuevo retoño que crece a la sombra de un árbol maduro lucha por conseguir luz para la fotosíntesis. El árbol maduro también tiene un sistema de raíces bien desarrollado, lo que le ayuda a competir con el árbol joven por los nutrientes. Por lo tanto, se impide el crecimiento del retoño, lo que a menudo provoca la muerte. La relación entre los dos árboles es de amensalismo, el árbol maduro no se ve afectado por la presencia del más pequeño. [47]
El parasitismo es una interacción en la que un organismo, el huésped, resulta perjudicado mientras que el otro, el parásito, se beneficia.
El parasitismo es una simbiosis , un vínculo a largo plazo en el que el parásito se alimenta del huésped o toma recursos de este. Los parásitos pueden vivir dentro del cuerpo, como la tenia . O en la superficie del cuerpo, por ejemplo, en el caso de los piojos .
La malaria es el resultado de una relación parasitaria entre una hembra de mosquito Anopheles y Plasmodium . Los mosquitos contraen el parásito al alimentarse de un vertebrado infectado. Dentro del mosquito se desarrolla el plasmodio en la pared del intestino medio. Una vez desarrollado hasta convertirse en cigoto, el parásito se desplaza a las glándulas salivales, donde puede transmitirse a una especie de vertebrados, por ejemplo a los humanos. [48] El mosquito actúa como vector de la malaria. El parásito tiende a reducir la vida útil del mosquito e inhibe la producción de descendencia. [49]
Un segundo ejemplo de parasitismo es el parasitismo de cría .Los cucos practican habitualmente este tipo de parasitismo. Los cucos ponen sus huevos en los nidos de otra especie de aves. El anfitrión, por lo tanto, cuida al polluelo de cuco como si fuera suyo, incapaz de notar la diferencia. [50] Los polluelos de cuco expulsan a las crías del anfitrión del nido, lo que significa que obtienen un mayor nivel de cuidado y recursos de los padres. La cría de crías es costosa y puede reducir el éxito de futuras crías, por lo que el cuco intenta evitar este coste mediante el parasitismo de cría. [51]
De manera similar a la depredación, el parasitismo puede conducir a una carrera armamentista evolutiva . El huésped evoluciona para protegerse del parásito y el parásito evoluciona para superar esta restricción. [52]
El neutralismo es donde las especies interactúan, pero la interacción no tiene efectos notables en ninguna de las especies involucradas. Debido a la interconexión de las comunidades, el verdadero neutralismo es raro. Los ejemplos de neutralismo en los sistemas ecológicos son difíciles de probar debido a los efectos indirectos que las especies pueden tener entre sí.