Una especie clave es una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno natural en relación con su abundancia, un concepto introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . Las especies clave desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura de una comunidad ecológica , afectando a muchos otros organismos de un ecosistema y ayudando a determinar los tipos y números de otras especies de la comunidad. Sin especies clave, el ecosistema sería dramáticamente diferente o dejaría de existir por completo. Algunas especies clave, como el lobo , también son superdepredadores .
El papel que desempeña una especie clave en su ecosistema es análogo al papel de una piedra clave en un arco . Si bien la piedra angular está bajo la menor presión de todas las piedras de un arco, el arco aún colapsa sin ella. De manera similar, un ecosistema puede experimentar un cambio dramático si se elimina una especie clave, incluso si esa especie era una pequeña parte del ecosistema según medidas de biomasa o productividad . Se convirtió en un concepto popular en la biología de la conservación , junto con las especies emblemáticas y paraguas . Aunque el concepto se valora como un descriptor de interacciones entre especies particularmente fuertes y ha permitido una comunicación más fácil entre los ecologistas y los responsables de las políticas de conservación, ha sido criticado por simplificar demasiado los sistemas ecológicos complejos.
El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . [1] [2] Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluidas las estrellas de mar y los mejillones . Sacó la estrella de mar de una zona y documentó los efectos en el ecosistema. [3] En su artículo de 1966, Food Web Complexity and Species Diversity , Paine había descrito un sistema de este tipo en la Bahía de Makah en Washington . [4] En su artículo de 1969, Paine propuso el concepto de especie clave, utilizando Pisaster ochraceus , una especie de estrella de mar generalmente conocida como estrella de mar ocre, y Mytilus californianus , una especie de mejillón, como ejemplo principal. [1] La estrella de mar ocre es un depredador generalista y se alimenta de quitones, lapas, caracoles, percebes, equinoides e incluso crustáceos decápodos. La comida favorita de estas estrellas de mar es el mejillón, que es un competidor dominante por el espacio en las rocas. La estrella de mar ocre mantiene bajo control la población de mejillones junto con las otras presas, permitiendo que coexistan otras algas, esponjas y anémonas, que las estrellas de mar ocre no consumen. Cuando Paine eliminó la estrella de mar ocre, los mejillones rápidamente superaron a las otras especies que los desplazaron. El concepto se hizo popular en la conservación y se implementó en una variedad de contextos y se movilizó para generar apoyo para la conservación, especialmente donde las actividades humanas habían dañado los ecosistemas, como por ejemplo al eliminar a los depredadores clave. [5] [6]
Paine definió una especie clave como una especie que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno en relación con su abundancia. [7] Davic la definió operativamente en 2003 como "una especie que interactúa fuertemente cuyo efecto de arriba hacia abajo sobre la diversidad y la competencia de las especies es grande en relación con su dominio de biomasa dentro de un grupo funcional". [8]
Una especie clave clásica es un depredador que impide que una especie herbívora en particular elimine las especies de plantas dominantes . Si el número de presas es bajo, los depredadores clave pueden ser incluso menos abundantes y seguir siendo eficaces. Sin embargo, sin los depredadores, las presas herbívoras aumentarían en número, acabarían con las plantas dominantes y alterarían drásticamente el carácter del ecosistema. El escenario exacto cambia en cada ejemplo, pero la idea central sigue siendo que, a través de una cadena de interacciones, una especie no abundante tiene un impacto enorme en las funciones del ecosistema. Por ejemplo, se cree que el gorgojo herbívoro Euhrychiopsis lecontei tiene efectos clave en la diversidad de plantas acuáticas al alimentarse de la molesta milenrama euroasiática en aguas de América del Norte. [9] De manera similar, la especie de avispa Agelaia vicina ha sido etiquetada como especie clave por su incomparable tamaño de nido, tamaño de colonia y alta tasa de producción de cría. La diversidad de sus presas y la cantidad necesaria para sostener su alto ritmo de crecimiento tienen un impacto directo en otras especies de su entorno. [7]
El concepto de piedra angular se define por sus efectos ecológicos y estos, a su vez, lo hacen importante para la conservación. En esto se superpone con varios otros conceptos de conservación de especies, como especies emblemáticas , especies indicadoras y especies paraguas . Por ejemplo, el jaguar es un gran felino carismático que cumple con todas estas definiciones: [10]
El jaguar es una especie paraguas, una especie emblemática y un indicador de la calidad de la vida silvestre. Promueve los objetivos de recuperación de carnívoros, protegiendo y restaurando la conectividad a través de los bosques madreanos y las áreas ribereñas, y protegiendo y restaurando las áreas ribereñas. ... Un sistema de reservas que protege a los jaguares es un paraguas para muchas otras especies. ... el jaguar [es] una piedra angular en la América tropical y subtropical...
—David Maehr y otros, 2001 [10]
Las nutrias marinas protegen los bosques de algas marinas del daño causado por los erizos de mar. Cuando las nutrias marinas de la costa occidental de América del Norte fueron cazadas comercialmente por su piel, su número cayó a niveles tan bajos (menos de 1.000 en el océano Pacífico norte) que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los pilluelos, a su vez, pastaron tanto en los bosques de algas que los bosques de algas desaparecieron en gran medida, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido restaurar el ecosistema de algas marinas. Por ejemplo, en el sudeste de Alaska se liberaron unas 400 nutrias marinas, que se han reproducido hasta formar una población cercana a los 25.000. [11] [12] [13] [14]
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Los depredadores clave pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . La introducción o eliminación de un depredador clave, o cambios en su densidad de población, pueden tener efectos en cascada drásticos en el equilibrio de muchas otras poblaciones del ecosistema. Por ejemplo, los pastores de un pastizal pueden impedir que una sola especie dominante se apodere de él. [15]
La eliminación del lobo gris del ecosistema del Gran Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . [16] Sin depredación, los herbívoros comenzaron a pastorear en exceso muchas especies de ramoneo leñoso, afectando las poblaciones de plantas del área. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran en las zonas ribereñas, lo que protegía a los castores de la invasión de sus fuentes de alimento. La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo sobre las poblaciones de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo de sauces y coníferas a lo largo de Blacktail Creek debido a la falta de depredación provocó la incisión del canal porque los castores ayudaron a frenar el agua, permitiendo que la tierra permaneciera en su lugar. Además, la depredación mantiene las características hidrológicas como arroyos y arroyos en condiciones normales de funcionamiento. Cuando se reintrodujeron los lobos, la población de castores y todo el ecosistema ribereño se recuperaron espectacularmente en unos pocos años. [17]
Como lo describió Paine en 1966, algunas estrellas de mar (p. ej., Pisaster ochraceus ) pueden cazar erizos de mar , mejillones y otros mariscos que no tienen otros depredadores naturales. [18] Si la estrella de mar se elimina del ecosistema, la población de mejillones explota incontrolablemente, expulsando a la mayoría de las otras especies. [19] La reciente aparición de la enfermedad debilitante de las estrellas de mar en los Estados Unidos ha provocado indirectamente que las poblaciones de mejillones dominen en muchos hábitats intermareales.
Estas criaturas no tienen por qué ser superdepredadores . Las estrellas de mar son presa de tiburones , rayas y anémonas de mar . Las nutrias marinas son presa de las orcas . [20]
El jaguar , cuyo número en América Central y del Sur ha sido clasificado como casi amenazado , actúa como un depredador clave por su dieta muy variada, ayudando a equilibrar el ecosistema de la jungla de mamíferos con su consumo de 87 especies diferentes de presas. [21] El león es otra especie clave. [22]
Los mutualistas clave son organismos que participan en interacciones mutuamente beneficiosas, cuya pérdida tendría un profundo impacto en el ecosistema en su conjunto. Por ejemplo, en la región de Avon Wheatbelt en Australia Occidental , hay un período de cada año en el que los prionotes de Banksia (bankia de bellota) son la única fuente de néctar para los mieleros , que desempeñan un papel importante en la polinización de numerosas especies de plantas. Por lo tanto, la pérdida de esta especie de árbol probablemente provocaría el colapso de la población de mieleros, con profundas implicaciones para todo el ecosistema. Otro ejemplo son los frugívoros , como el casuario , que esparce las semillas de muchos árboles diferentes. Algunas semillas no crecerán a menos que hayan pasado por un casuario. [23] [24]
Un término utilizado junto con Keystone es ingeniero de ecosistemas . [5] En América del Norte , el perrito de las praderas es un ingeniero de ecosistemas. Las madrigueras de los perros de las praderas proporcionan áreas de anidación para el chorlito montés y el mochuelo llanero . Los sistemas de túneles de perritos de las praderas también ayudan a canalizar el agua de lluvia hacia el nivel freático para evitar la escorrentía y la erosión , y también pueden servir para cambiar la composición del suelo en una región al aumentar la aireación y revertir la compactación del suelo que puede ser el resultado del pastoreo del ganado. Los perros de la pradera también podan la vegetación alrededor de sus colonias, tal vez para eliminar cualquier cobertura para los depredadores. [25] Las especies pastoriles como el bisonte de las llanuras , que es otra especie clave, el berrendo y el venado bura , han mostrado una propensión a pastar en las mismas tierras utilizadas por los perros de las praderas. [26]
El castor es un conocido ingeniero de ecosistemas y una especie clave. Transforma su territorio de un arroyo a un estanque o pantano. Los castores afectan el medio ambiente primero, alterando los bordes de las áreas ribereñas al talar árboles más viejos para utilizarlos en sus represas. Esto permite que los árboles más jóvenes ocupen su lugar. Las represas de castores alteran el área ribereña en la que están establecidas. Dependiendo de la topografía, los suelos y muchos factores, estas represas transforman los bordes ribereños de arroyos y ríos en humedales, praderas o bosques ribereños. Se ha demostrado que estas represas son beneficiosas para una gran variedad de especies, incluidos anfibios, salmones y pájaros cantores. [27]
En la sabana africana , los herbívoros más grandes, especialmente los elefantes , dan forma a su entorno. Los elefantes destruyen árboles, dejando espacio para las especies de pasto y creando hábitat para varias especies de animales pequeños. [28] [29] Sin estos animales, gran parte de la sabana se convertiría en bosque . [30] En la cuenca del río Amazonas , los pecaríes producen y mantienen revolcaderos que son utilizados por una amplia variedad de especies. [31] [32] Estudios australianos han descubierto que los peces loro de la Gran Barrera de Coral son los únicos peces de arrecife que raspan y limpian constantemente el coral del arrecife. Sin estos animales, la Gran Barrera de Coral estaría sometida a una gran presión. [33]
En el Serengeti , la presencia de suficientes ñus en estos pastizales reduce la probabilidad de incendios forestales , lo que a su vez promueve el crecimiento de los árboles. El documental The Serengeti Rules documenta esto en detalle. [34]
Aunque el concepto de especie clave tiene valor al describir interacciones entre especies particularmente fuertes y al permitir una comunicación más fácil entre los ecologistas y los responsables de las políticas de conservación, LS Mills y sus colegas lo han criticado por simplificar demasiado los sistemas ecológicos complejos. El término se ha aplicado ampliamente en diferentes ecosistemas y a depredadores, presas y plantas (productores primarios), inevitablemente con diferentes significados ecológicos. Por ejemplo, eliminar a un depredador puede permitir que otros animales aumenten hasta el punto de eliminar a otras especies; la eliminación de una especie de presa puede provocar la caída de las poblaciones de depredadores o puede permitir que los depredadores lleven a otras especies de presa a la extinción; y eliminar una especie de planta puede resultar en la pérdida de animales que dependen de ella, como polinizadores y dispersores de semillas. A los castores también se les ha llamado piedra angular, no por comerse a otras especies, sino por modificar el medio ambiente de maneras que afectaban a otras especies. Por lo tanto, al término se le han dado significados bastante diferentes en diferentes casos. En opinión de Mills, el trabajo de Paine demostró que algunas especies a veces pueden tener interacciones extremadamente fuertes dentro de un ecosistema particular, pero eso no implica automáticamente que otros ecosistemas tengan una estructura similar. [3]
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