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Regla R* (ecología)

La regla R* (también llamada hipótesis de la relación de recursos ) es una hipótesis en ecología de comunidades que intenta predecir qué especies se volverán dominantes como resultado de la competencia por los recursos . [1] La hipótesis fue formulada por el ecólogo estadounidense David Tilman . [2] Predice que si múltiples especies compiten por un solo recurso limitante, entonces cualquier especie que pueda sobrevivir en el nivel de recurso de equilibrio más bajo (es decir, el R*) puede superar a todas las demás especies. [1] Si dos especies compiten por dos recursos, entonces la coexistencia solo es posible si cada especie tiene un R* más bajo en uno de los recursos. [1] Por ejemplo, dos especies de fitoplancton pueden coexistir si una está más limitada por el nitrógeno y la otra está más limitada por el fósforo.

Un gran número de estudios experimentales han intentado verificar las predicciones de la regla R*. Muchos estudios han demostrado que cuando se cultivan múltiples plancton juntos, las especies con el R* más bajo dominarán o coexistirán si están limitadas por múltiples recursos. [3] Hay menos pruebas de la regla R* en comunidades de organismos más grandes, en parte debido a la dificultad de crear una situación en la que solo un único recurso sea limitante. [3] [4] Sin embargo, algunos estudios han utilizado la regla R* con múltiples recursos para predecir qué grupos de plantas podrán coexistir. [5]

Derivación matemática

Consideremos una comunidad con múltiples especies. Supondremos que cada especie compite por un único recurso e ignoraremos los efectos de la interferencia o la competencia aparente. Cada población aumenta al consumir recursos y disminuye cuando los recursos son demasiado escasos. Por ejemplo, podríamos modelar su dinámica poblacional como

donde N j es la densidad de la especie j , R es la densidad del recurso, a es la tasa a la que la especie j consume el recurso, d es la tasa de mortalidad de la especie j y r es la tasa a la que los recursos crecen cuando no se consumen. Es fácil demostrar que cuando la especie j está en equilibrio por sí misma (es decir, dN j / dt = 0), la densidad de recursos en equilibrio, R* j , es

Cuando R > R* j , la población de la especie j aumentará; cuando R es menor que R* j , la población de la especie j disminuirá. Debido a esto, la especie con el R* más bajo eventualmente dominará. Consideremos el caso de dos especies, donde R* 1 < R* 2 . Cuando la especie 2 está en equilibrio, R = R* 2 , y la población de la especie 1 aumentará. Cuando la especie 1 está en equilibrio, R = R* 1 , y la población de la especie 2 disminuirá. [1]

Este método se ha ampliado para analizar modelos más complejos, como las especies con una respuesta funcional de tipo II . En muchas otras circunstancias, el resultado anterior sigue siendo válido: las especies que pueden sobrevivir en los niveles de recursos más bajos serán las competitivas dominantes. [3]

Relación con la teoría del triángulo de la RSE

Comprender las diferencias entre la teoría R* y su principal alternativa, la teoría del triángulo CSR , ha sido un objetivo importante en la ecología de comunidades durante muchos años. [6] [7] A diferencia de la teoría R*, la teoría CSR predice que la capacidad competitiva está determinada por la tasa de crecimiento relativo y otros rasgos relacionados con el tamaño. Mientras que algunos experimentos apoyaron las predicciones R*, otros apoyaron las predicciones CSR. [6] Las diferentes predicciones se derivan de diferentes suposiciones sobre la asimetría de tamaño de la competencia . La teoría R* supone que la competencia es simétrica en función del tamaño (es decir, la explotación de recursos es proporcional a la biomasa individual), la teoría CSR supone que la competencia es asimétrica en función del tamaño (es decir, los individuos grandes explotan cantidades desproporcionadamente mayores de recursos en comparación con los individuos más pequeños). [8]

Referencias

  1. ^ abcd Tilman, David (1982). Competencia por los recursos y estructura comunitaria . Vol. 17. Princeton: Princeton University Press. págs. 1–296. ISBN 9780691083025. PMID  7162524. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  2. ^ Wilson, J. Bastow; Spijkerman, Elly; Huisman, Jef (mayo de 2007). "¿Realmente no hay suficiente respaldo para el concepto de Tilman? Un comentario sobre Miller et al." The American Naturalist . 169 (5): 700–706. doi :10.1086/513113. PMID  17427140. S2CID  30798966.
  3. ^ abc Grover, James P. (1997). Competencia de recursos (1.ª ed.). Londres: Chapman & Hall. ISBN 978-0412749308.
  4. ^ Miller, Thomas E.; Burns, Jean H.; Munguia, Pablo; Walters, Eric L.; Kneitel, Jamie M.; Richards, Paul M.; Mouquet, Nicolas; Buckley, Hannah L. (abril de 2005). "Una revisión crítica de veinte años de uso de la teoría de la proporción de recursos". The American Naturalist . 165 (4): 439–448. doi :10.1086/428681. PMID  15791536. S2CID  30750778.
  5. ^ Dybzinski, Ray; Tilman, David (septiembre de 2007). "Los patrones de uso de recursos predicen los resultados a largo plazo de la competencia de las plantas por nutrientes y luz". The American Naturalist . 170 (3): 305–318. doi :10.1086/519857. PMID  17879183. S2CID  10048315.
  6. ^ ab Craine, Joseph (2005). "Reconciliación de las teorías de estrategia vegetal de Grime y Tilman". Revista de ecología . 93 (6): 1041–1052. Código Bibliográfico :2005JEcol..93.1041C. doi : 10.1111/j.1365-2745.2005.01043.x .
  7. ^ Jabot (2012). "Marco general de modelado para las teorías de la relación de recursos y CSR de la dinámica de las comunidades vegetales" (PDF) . Journal of Ecology . 100 (6): 1296–1302. doi : 10.1111/j.1365-2745.2012.02024.x .
  8. ^ DeMalach (2016). "Asimetría de tamaño de la competencia por recursos y la estructura de las comunidades vegetales". Journal of Ecology . 104 (4): 899–910. Bibcode :2016JEcol.104..899D. doi : 10.1111/1365-2745.12557 .