En ecología , una perturbación es un cambio temporal en las condiciones ambientales que provoca un cambio pronunciado en un ecosistema . Las perturbaciones suelen actuar con rapidez y gran efecto, alterando la estructura física o la disposición de los elementos bióticos y abióticos . Una perturbación también puede ocurrir durante un largo período de tiempo y puede afectar la biodiversidad dentro de un ecosistema.
Las perturbaciones ecológicas importantes pueden incluir incendios , inundaciones , tormentas , plagas de insectos y pisoteos . Los terremotos , varios tipos de erupciones volcánicas , tsunamis , tormentas de fuego , eventos de impacto , cambio climático y los efectos devastadores del impacto humano sobre el medio ambiente ( perturbaciones antropogénicas ) como la tala rasa , el desmonte de bosques y la introducción de especies invasoras [1] pueden considerarse perturbaciones importantes.
No sólo las especies invasoras pueden tener un efecto profundo en un ecosistema, sino que también las especies naturales pueden causar perturbaciones con su comportamiento. Las fuerzas de perturbación pueden tener efectos inmediatos y profundos en los ecosistemas y, en consecuencia, pueden alterar en gran medida el tamaño de la población o la riqueza de especies de la comunidad natural . [2] Debido a estos efectos y a los impactos en las poblaciones, la perturbación determina los cambios futuros en el dominio, y varias especies se vuelven sucesivamente dominantes a medida que sus características de historia de vida y las formas de vida asociadas se manifiestan a lo largo del tiempo. [3]
La escala de perturbación varía desde eventos tan pequeños como la caída de un solo árbol, hasta tan grandes como una extinción masiva. [4] Muchos ecosistemas naturales experimentan perturbaciones periódicas que pueden caer en un patrón cíclico. Los ecosistemas que se forman bajo estas condiciones a menudo se mantienen por perturbaciones regulares. Los ecosistemas de humedales, por ejemplo, pueden mantenerse por el movimiento del agua a través de ellos y por incendios periódicos. [5] Diferentes tipos de eventos de perturbación ocurren en diferentes hábitats y climas con diferentes condiciones climáticas. [1] Las perturbaciones naturales por incendios, por ejemplo, ocurren con mayor frecuencia en áreas con una mayor incidencia de rayos y biomasa inflamable, como los ecosistemas de pino de hoja larga en el sureste de los Estados Unidos. [6] Los incendios forestales , las sequías , las inundaciones , los brotes de enfermedades, los cambios en la hidrología , los tornados y otros fenómenos meteorológicos extremos, los deslizamientos de tierra y las tormentas de viento son todos ejemplos de eventos de perturbación natural que pueden formar un patrón cíclico o periódico a lo largo del tiempo.
Otras perturbaciones, como las causadas por los seres humanos, las especies invasoras o los eventos de impacto, pueden ocurrir en cualquier lugar y no son necesariamente cíclicas. Estas perturbaciones pueden alterar la trayectoria del cambio dentro de un ecosistema de manera permanente. Los vórtices de extinción pueden dar lugar a múltiples perturbaciones o a una mayor frecuencia de una única perturbación.
La tala, el dragado, la conversión de tierras a la ganadería o la agricultura , la siega y la minería son ejemplos de perturbaciones antropogénicas. Las actividades humanas han introducido perturbaciones en los ecosistemas de todo el mundo a gran escala, lo que ha dado lugar a una amplia expansión de la distribución y a una rápida evolución de las especies adaptadas a las perturbaciones. [7] Las prácticas agrícolas crean nuevos ecosistemas, conocidos como agroecosistemas , que son colonizados por especies de plantas adaptadas a las perturbaciones y ejercen una presión evolutiva sobre esas especies. Las especies adaptadas a las perturbaciones antropogénicas suelen conocerse como malezas . [8]
Otro ejemplo de perturbación antropogénica son las quemas controladas que utilizan los nativos americanos para mantener los ecosistemas dependientes del fuego. Estas perturbaciones ayudaron a mantener la estabilidad y la biodiversidad en los ecosistemas, mejorando la salud y el funcionamiento general de los mismos. [9] [10] [11] [12]
El cambio climático antropogénico se considera una fuente importante de cambio en las trayectorias sucesionales futuras de los ecosistemas. [5]
Inmediatamente después de una perturbación hay un pulso de reclutamiento o rebrote bajo condiciones de poca competencia por el espacio u otros recursos. Después del pulso inicial, el reclutamiento se desacelera ya que una vez que una planta individual se establece es muy difícil de desplazar. [3] Debido a que las relaciones dependientes de la escala son omnipresentes en la ecología, la escala espacial modula el efecto de la perturbación en las comunidades naturales. [13] Por ejemplo, la dispersión de semillas y la herbivoría pueden disminuir con la distancia desde el borde de un incendio. En consecuencia, las comunidades de plantas en las áreas interiores de grandes incendios responden de manera diferente a las de incendios más pequeños. [14] Aunque los tipos de perturbación han variado en los ecosistemas, la escala espacial probablemente influye en las interacciones ecológicas y la recuperación de la comunidad en todos los casos porque los organismos difieren en las capacidades de dispersión y movimiento.
A menudo, cuando las perturbaciones ocurren de forma natural, proporcionan condiciones que favorecen el éxito de diferentes especies sobre los organismos anteriores a la perturbación. Esto se puede atribuir a cambios físicos en las condiciones bióticas y abióticas de un ecosistema. Debido a esto, una fuerza de perturbación puede cambiar un ecosistema durante un período significativamente más largo que el período durante el cual persisten los efectos inmediatos. Con el paso del tiempo después de una perturbación, pueden ocurrir cambios en el dominio con formas de vida herbáceas efímeras que progresivamente son superadas por hierbas perennes más altas, arbustos y árboles. [3] Sin embargo, en ausencia de más fuerzas de perturbación, muchos ecosistemas tienden a volver a las condiciones previas a la perturbación. Las especies de larga vida y las que pueden regenerarse en presencia de sus propios adultos finalmente se vuelven dominantes. [3] Tal alteración, acompañada de cambios en la abundancia de diferentes especies a lo largo del tiempo, se llama sucesión ecológica . La sucesión a menudo conduce a condiciones que predispondrán nuevamente un ecosistema a la perturbación.
Los bosques de pinos en el oeste de Norteamérica son un buen ejemplo de este ciclo que implica plagas de insectos. El escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ) desempeña un papel importante en la limitación de los pinos como el pino contorta en los bosques del oeste de Norteamérica. En 2004, los escarabajos afectaron a más de 90.000 kilómetros cuadrados. Los escarabajos existen en fases endémicas y epidémicas . Durante las fases epidémicas, enjambres de escarabajos matan grandes cantidades de pinos viejos. Esta mortalidad crea aberturas en el bosque para nueva vegetación. [15] Las píceas, los abetos y los pinos más jóvenes, que no se ven afectados por los escarabajos, prosperan en las aberturas del dosel. Finalmente, los pinos crecen dentro del dosel y reemplazan a los perdidos. Los pinos más jóvenes a menudo pueden protegerse de los ataques de los escarabajos pero, a medida que envejecen, los pinos se vuelven menos vigorosos y más susceptibles a la infestación. [16] Este ciclo de muerte y rebrote crea un mosaico temporal de pinos en el bosque. [17] Ciclos similares ocurren en asociación con otras perturbaciones como incendios y tormentas de viento.
Cuando múltiples eventos de perturbación afectan el mismo lugar en rápida sucesión, esto a menudo resulta en una "perturbación compuesta", un evento que, debido a la combinación de fuerzas, crea una nueva situación que es más que la suma de sus partes. Por ejemplo, las tormentas de viento seguidas de un incendio pueden crear temperaturas y duraciones de incendios que no se esperan ni siquiera en incendios forestales graves, y pueden tener efectos sorprendentes en la sucesión posterior al incendio. [18] Las tensiones ambientales pueden describirse como presiones sobre el medio ambiente, con variables compuestas como cambios extremos de temperatura o precipitación, que desempeñan un papel en la diversidad y la sucesión de un ecosistema. Con la moderación ambiental, la diversidad aumenta debido al efecto de perturbación intermedia , disminuye debido al efecto de exclusión competitiva , aumenta debido a la prevención de la exclusión competitiva por la depredación moderada y disminuye debido a la extinción local de presas por la depredación severa. [19] Una reducción en la densidad de reclutamiento reduce la importancia de la competencia para un nivel dado de estrés ambiental. [19]
Una perturbación puede cambiar significativamente un bosque. Después, el suelo del bosque a menudo está cubierto de material muerto. Esta materia en descomposición y la abundante luz solar promueven una abundancia de nuevo crecimiento. En el caso de los incendios forestales, una parte de los nutrientes previamente almacenados en la biomasa de las plantas se devuelve rápidamente al suelo a medida que la biomasa se quema. Muchas plantas y animales se benefician de las condiciones de perturbación. [20] Algunas especies son particularmente adecuadas para explotar sitios recientemente perturbados. La vegetación con el potencial de crecimiento rápido puede aprovechar rápidamente la falta de competencia. En el noreste de los Estados Unidos, los árboles intolerantes a la sombra (árboles estenotópicos a la sombra) como el cerezo de pino [21] y el álamo temblón llenan rápidamente los huecos del bosque creados por el fuego o las tormentas de viento (o la perturbación humana). El arce plateado y el sicómoro oriental están igualmente bien adaptados a las llanuras aluviales. Son muy tolerantes al agua estancada y dominarán con frecuencia las llanuras aluviales donde otras especies son aniquiladas periódicamente.
Cuando un árbol se cae, los huecos que deja se suelen rellenar con pequeñas plántulas herbáceas , pero no siempre es así; los brotes del árbol caído pueden desarrollarse y ocupar el hueco. [22] La capacidad de brotar puede tener un gran impacto en la población de plantas, ya que las poblaciones de plantas que normalmente habrían aprovechado el hueco dejado por la caída del árbol se ven superadas y no pueden competir contra los brotes del árbol caído. La adaptación de las especies a las perturbaciones es específica de cada especie, pero la forma en que cada organismo se adapta afecta a todas las especies que lo rodean.
Otra especie bien adaptada a una perturbación particular es el pino albar en los bosques boreales expuestos a incendios de copas. Estos, así como algunas otras especies de pino, tienen conos serotinosos especializados que solo se abren y dispersan las semillas con suficiente calor generado por el fuego. Como resultado, esta especie a menudo domina en áreas donde la competencia se ha reducido por el fuego. [23]
Las especies que se adaptan bien a la explotación de los sitios de perturbación se denominan pioneras o especies de sucesión temprana. Estas especies intolerantes a la sombra pueden realizar la fotosíntesis a tasas altas y, como resultado, crecen rápidamente. Su rápido crecimiento suele compensarse con una corta esperanza de vida. Además, aunque estas especies suelen dominar inmediatamente después de una perturbación, no pueden competir con las especies tolerantes a la sombra más adelante y son reemplazadas por estas especies a través de la sucesión. Sin embargo, estos cambios pueden no reflejar la entrada progresiva a la comunidad de las formas más altas y de vida larga, sino más bien, la aparición y el predominio graduales de especies que pueden haber estado presentes, pero que no eran visibles, directamente después de la perturbación. [3] También se ha demostrado que las perturbaciones son facilitadores importantes de invasiones de plantas no nativas. [24]
Si bien las plantas deben lidiar directamente con las perturbaciones, muchos animales no se ven afectados de manera tan inmediata por ellas. La mayoría puede evadir con éxito los incendios y muchos prosperan después gracias a la abundante vegetación nueva en el suelo del bosque. Las nuevas condiciones favorecen una mayor variedad de plantas, a menudo ricas en nutrientes en comparación con la vegetación anterior a la perturbación. Las plantas, a su vez, sustentan una variedad de vida silvestre, lo que aumenta temporalmente la diversidad biológica en el bosque. [20]
La diversidad biológica depende de las perturbaciones naturales. El éxito de una amplia gama de especies de todos los grupos taxonómicos está estrechamente vinculado a fenómenos de perturbación natural, como incendios, inundaciones y tormentas de viento. Por ejemplo, muchas especies de plantas intolerantes a la sombra dependen de las perturbaciones para establecerse con éxito y limitar la competencia. Sin este aclareo perpetuo, la diversidad de la flora forestal puede disminuir, lo que también afecta a los animales que dependen de esas plantas.
Un buen ejemplo de este papel de las perturbaciones se da en los bosques de pino ponderosa ( Pinus ponderosa ) en el oeste de los Estados Unidos, donde los incendios superficiales frecuentemente ralean la vegetación existente permitiendo el crecimiento de nuevos árboles. Si se suprime el fuego, el abeto Douglas ( Pesudotsuga menziesii ), una especie tolerante a la sombra, eventualmente reemplaza a los pinos. Los abetos Douglas, con copas densas, limitan severamente la cantidad de luz solar que llega al suelo del bosque. Sin suficiente luz, el nuevo crecimiento se ve severamente limitado. A medida que disminuye la diversidad de plantas superficiales, también disminuyen las especies animales que dependen de ellas. El fuego, en este caso, es importante no solo para las especies directamente afectadas sino también para muchos otros organismos cuya supervivencia depende de esas plantas clave. [25]
La diversidad es baja en ambientes hostiles debido a la intolerancia de todas las especies, excepto las oportunistas y altamente resistentes, a tales condiciones. [19] La interacción entre las perturbaciones y estos procesos biológicos parece explicar una parte importante de la organización y los patrones espaciales de las comunidades naturales. [26] La variabilidad de las perturbaciones y la diversidad de especies están estrechamente vinculadas y, como resultado, requieren adaptaciones que ayuden a aumentar la aptitud de las plantas necesaria para la supervivencia.
Las perturbaciones en los ecosistemas pueden constituir una forma de modelar la capacidad futura de los ecosistemas para adaptarse al cambio climático . [27] Asimismo, la adaptación de una especie a las perturbaciones puede ser un predictor de su capacidad futura para sobrevivir a la actual crisis de biodiversidad .
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