En ecología , el principio de exclusión competitiva , [1] a veces denominado ley de Gause , [2] es una proposición de que dos especies que compiten por el mismo recurso limitado no pueden coexistir con valores de población constantes. Cuando una especie tiene la más mínima ventaja sobre otra, aquella que tenga la ventaja dominará a largo plazo. Esto conduce a la extinción del competidor más débil o a un cambio evolutivo o de comportamiento hacia un nicho ecológico diferente . El principio ha sido parafraseado en la máxima "no pueden coexistir competidores completos". [1]
El principio de exclusión competitiva se atribuye clásicamente a Georgy Gause , [3] aunque en realidad nunca lo formuló. [1] El principio ya está presente en la teoría de la selección natural de Darwin. [2] [4]
A lo largo de su historia, el estatus del principio ha oscilado entre a priori ('dos especies que coexisten deben tener nichos diferentes') y la verdad experimental ('encontramos que las especies que coexisten tienen nichos diferentes'). [2]
Basándose en observaciones de campo, Joseph Grinnell formuló el principio de exclusión competitiva en 1904: "No es probable que dos especies con aproximadamente los mismos hábitos alimentarios permanezcan durante mucho tiempo en un número equilibrado en la misma región. Una desplazará a la otra". [5] Georgy Gause formuló la ley de exclusión competitiva basándose en experimentos de competencia de laboratorio utilizando dos especies de Paramecium , P. aurelia y P. caudatum . Las condiciones eran agregar agua fresca todos los días y ingresar un flujo constante de alimentos. Aunque P. caudatum inicialmente dominó, P. aurelia se recuperó y posteriormente expulsó a P. caudatum a través de la competencia por la explotación de recursos . Sin embargo, Gause pudo permitir que P. caudatum sobreviviera diferenciando los parámetros ambientales (comida, agua). Por tanto, la ley de Gause es válida sólo si los factores ecológicos son constantes.
La exclusión competitiva se predice mediante modelos matemáticos y teóricos como los modelos de competencia de Lotka-Volterra . Sin embargo, por razones poco comprendidas, la exclusión competitiva rara vez se observa en los ecosistemas naturales y muchas comunidades biológicas parecen violar la ley de Gause. El ejemplo más conocido es la llamada " paradoja del plancton ". [6] Todas las especies de plancton viven de un número muy limitado de recursos, principalmente energía solar y minerales disueltos en el agua. Según el principio de exclusión competitiva, sólo un pequeño número de especies de plancton deberían poder coexistir en estos recursos. Sin embargo, un gran número de especies de plancton coexisten en pequeñas regiones de mar abierto.
Algunas comunidades que parecen defender el principio de exclusión competitiva son las reinitas de MacArthur [7] y los pinzones de Darwin , [8] aunque estos últimos todavía se superponen ecológicamente muy fuertemente y sólo se ven afectados negativamente por la competencia en condiciones extremas. [9]
Una solución parcial a la paradoja radica en elevar la dimensionalidad del sistema. La heterogeneidad espacial , las interacciones tróficas, la competencia por múltiples recursos , las compensaciones entre competencia y colonización y el retraso pueden impedir la exclusión (ignorando la extinción estocástica en períodos de tiempo más largos). Sin embargo, estos sistemas tienden a ser analíticamente intratables. Además, muchos pueden, en teoría, sustentar un número ilimitado de especies. Se crea una nueva paradoja: los modelos más conocidos que permiten una coexistencia estable permiten que coexistan un número ilimitado de especies, pero, en la naturaleza, cualquier comunidad contiene sólo un puñado de especies.
Estudios recientes que abordan algunos de los supuestos formulados para los modelos que predicen la exclusión competitiva han demostrado que estos supuestos deben reconsiderarse. Por ejemplo, una ligera modificación del supuesto de cómo se relacionan el crecimiento y el tamaño corporal conduce a una conclusión diferente, a saber, que, para un ecosistema dado, una cierta variedad de especies pueden coexistir mientras que otras quedan superadas. [10] [11]
Una de las formas principales en que pueden coexistir las especies que comparten nichos es el equilibrio entre competencia y colonización . En otras palabras, las especies que sean mejores competidoras serán especialistas, mientras que las especies que sean mejores colonizadoras tendrán más probabilidades de ser generalistas. Los modelos huésped-parásito son formas efectivas de examinar esta relación, utilizando eventos de transferencia de huésped. Parece haber dos lugares donde la capacidad de colonizar difiere en especies ecológicamente estrechamente relacionadas. En el caso de los piojos de las plumas, Bush y Clayton [12] proporcionaron cierta verificación de esto al mostrar que dos géneros de piojos estrechamente relacionados son casi iguales en su capacidad para colonizar nuevas palomas hospedadoras una vez transferidas. Harbison [13] continuó esta línea de pensamiento investigando si los dos géneros diferían en su capacidad de transferencia. Esta investigación se centró principalmente en determinar cómo se produce la colonización y por qué los piojos de las alas son mejores colonizadores que los piojos del cuerpo. La transferencia vertical es el fenómeno más común entre padres e hijos, y está muy estudiado y comprendido. La transferencia horizontal es difícil de medir, pero en los piojos parece ocurrir mediante foresis o el "autostop" de una especie sobre otra. Harbison descubrió que los piojos del cuerpo son menos hábiles en la foresis y sobresalen competitivamente, mientras que los piojos de las alas sobresalen en la colonización.
El apoyo a un modelo de compensación entre competencia y colonización también se encuentra en los pequeños mamíferos relacionados con las perturbaciones causadas por los incendios. En un proyecto centrado en los impactos a largo plazo de los incendios de Yellowstone de 1988, Allen et al. [14] utilizaron isótopos estables y datos de marca-recaptura espacial para mostrar que los topillos de lomo rojo del sur ( Clethrionomys gapperi ) , un especialista, están excluyendo a los ratones ciervo ( Peromyscus maniculatus ) , un generalista, de los recursos alimentarios en los bosques primarios. Sin embargo, después de la perturbación de los incendios forestales, los ratones ciervos son colonizadores más eficaces y pueden aprovechar la liberación de la presión competitiva de los topillos. Esta dinámica establece un patrón de sucesión ecológica en estos ecosistemas, con la exclusión competitiva de los ratones de campo que determina la cantidad y calidad de los recursos a los que los ratones venados pueden acceder.
Una comunidad ecológica es el conjunto de especies que se mantiene mediante procesos ecológicos (Hutchinson, 1959; [15] Leibold, 1988 [16] ) y evolutivos (Weiher y Keddy, 1995; [17] Chase et al ., 2003). Estos dos procesos juegan un papel importante en la configuración de la comunidad existente y continuarán en el futuro (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). En una comunidad local, los miembros potenciales se filtran primero por factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de los recursos necesarios y luego por su capacidad para coexistir con otras especies residentes.
En un enfoque para comprender cómo encajan dos especies en una comunidad o cómo encaja toda la comunidad, El origen de las especies ( Darwin , 1859) propuso que, en condiciones ambientales homogéneas, la lucha por la existencia es mayor entre especies estrechamente relacionadas que entre especies lejanamente relacionadas. También planteó la hipótesis de que los rasgos funcionales pueden conservarse en todas las filogenias. Estas fuertes similitudes filogenéticas entre especies estrechamente relacionadas se conocen como efectos filogenéticos (Derrickson et al ., 1988. [18] )
Con estudios de campo y modelos matemáticos, los ecólogos han reconstruido una conexión entre la similitud de rasgos funcionales entre especies y su efecto en la coexistencia de las especies. Según la hipótesis de relación competitiva (Cahil et al ., 2008 [19] ) o la hipótesis de similitud limitante filogenética (Violle et al ., 2011 [20] ), la competencia interespecífica [21] es alta entre las especies que tienen rasgos funcionales similares, y que compiten por recursos y hábitats similares. Por lo tanto, provoca una reducción en el número de especies estrechamente relacionadas e incluso en su distribución, lo que se conoce como sobredispersión filogenética (Webb et al ., 2002 [22] ). Lo contrario de la sobredispersión filogenética es la agrupación filogenética, en cuyo caso se espera que especies con rasgos funcionales conservados coexistan debido al filtrado ambiental (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). En el estudio realizado por Webb et al ., 2000, demostraron que pequeñas parcelas del bosque de Borneo contenían árboles estrechamente relacionados. Esto sugiere que especies estrechamente relacionadas comparten características que se ven favorecidas por factores ambientales específicos que difieren entre parcelas y causan agrupaciones filogenéticas.
Para ambos patrones filogenéticos (sobredispersión filogenética y agrupamiento filogenético), el supuesto básico es que las especies filogenéticamente relacionadas también son ecológicamente similares (H. Burns et al., 2011 [23] ). No hay un número significativo de experimentos que respondan hasta qué punto las especies estrechamente relacionadas también son similares en su nicho. Debido a esto, ambos patrones filogenéticos no son fáciles de interpretar. Se ha demostrado que la sobredispersión filogenética también puede resultar de la convergencia de especies lejanamente relacionadas (Cavender-Bares et al. 2004; [24] Kraft et al. 2007 [25] ). En su estudio [ cita necesaria ] , han demostrado que los rasgos son convergentes en lugar de conservados. Mientras que, en otro estudio [ cita necesaria ] , se ha demostrado que la agrupación filogenética también puede deberse a factores históricos o biogeográficos que impiden que las especies abandonen sus áreas ancestrales. Por lo tanto, se requieren más experimentos filogenéticos para comprender la fuerza de la interacción de las especies en la asamblea comunitaria.
La evidencia que muestra que el principio de exclusión competitiva opera en grupos humanos ha sido revisada e integrada en la teoría de la realeza para explicar las sociedades bélicas y pacíficas. [26] Por ejemplo, los grupos de cazadores-recolectores rodeados por otros grupos de cazadores-recolectores en el mismo nicho ecológico pelearán, al menos ocasionalmente, mientras que los grupos de cazadores-recolectores rodeados por grupos con diferentes medios de subsistencia pueden coexistir pacíficamente. [26]
Otra aplicación reciente: en su obra Dinámica histórica, Peter Turchin desarrolló la llamada teoría de la frontera metaétnica , en la que tanto el ascenso como la eventual caída de los imperios se derivan de poblaciones en colisión geográfica o política. [27] En consecuencia, se supone que las regiones fronterizas, en las que se aplica el principio de exclusión competitiva, son clave para la etnogénesis humana . Resumiendo sus predicciones más amplias, todo en uno:
Asabiya es un concepto de los escritos de Ibn Khaldun que Turchin define como “la capacidad de acción colectiva” de una sociedad. La teoría de la frontera metaétnica pretende incorporar la asabiya como un factor clave para predecir la dinámica de las sociedades agrarias imperiales: cómo crecen, se reducen y comienzan. Turchin postula que la selección multinivel puede ayudarnos a identificar la dinámica de asabiya en grupos. A continuación señala tres formas en las que la lógica de la selección multinivel puede ser relevante para comprender el cambio en la “solidaridad colectiva”: conflicto intergrupal, limitaciones de población y recursos, y fronteras étnicas. Para los grupos pequeños, el conflicto intergrupal puede aumentar la asabiya, ya que las personas necesitan unirse para sobrevivir como grupo. Por el contrario (nuevamente para grupos pequeños), una población grande con respecto a los recursos disponibles puede disminuir la asabiya a medida que los individuos compiten por recursos limitados. Para grupos más grandes, Turchin propone que los límites étnicos pueden influir en cómo grupos de pequeños grupos con diferencias étnicas moderadas pueden unirse contra personas que están aún más “étnicamente distanciadas”, más “Otros”. En este proceso de grupos pequeños que se unen contra pueblos más distintos que ellos mismos, pueden formar lo que Turchin llama una frontera metaétnica ... Turchin señala que esta dinámica de límites étnicos que genera asabiya en un grupo grande (compuesto por grupos más pequeños) es débil porque, como El tamaño del grupo crece, las regiones centrales están menos expuestas a conflictos intergrupales y la asabiya disminuye, lo que lleva a una mayor división interna. Finalmente, Turchin señala que las tres posibilidades antes mencionadas ocurren en regiones que constituyen fronteras imperiales y metaétnicas (las fronteras imperiales y metaétnicas a menudo coinciden, señala). Es en estas regiones de intensa dinámica donde se forjan las asabiya más propensas a la etnogénesis. [28]
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