La rana común o rana herbívora ( Rana temporaria ), también conocida como rana común europea , rana marrón común europea , rana herbívora europea , rana verdadera holártica europea , rana de estanque europea o rana marrón europea , es un anfibio semiacuático de la familia Ranidae , que se encuentra en gran parte de Europa, hasta el norte de Escandinavia y hasta el este de los Urales , excepto en la mayor parte de la Península Ibérica , el sur de Italia y el sur de los Balcanes . Lo más al oeste que se puede encontrar es Irlanda. También se encuentra en Asia y hacia el este de Japón. La subespecie nominativa y más común Rana temporaria temporaria es una rana en gran parte terrestre originaria de Europa. Se distribuye por todo el norte de Europa y se puede encontrar en Irlanda, la isla de Lewis y hasta Japón. [2]
Las ranas comunes se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo distintas: larva acuática , juvenil terrestre y adulta. Tienen cuerpos corpulentos con hocico redondeado, patas palmeadas y largas patas traseras adaptadas para nadar en el agua y saltar en tierra. Las ranas comunes a menudo se confunden con el sapo común ( Bufo bufo ), pero las ranas se pueden distinguir fácilmente porque tienen patas más largas, saltan y tienen la piel húmeda, mientras que los sapos se arrastran y tienen la piel seca "verrugosa". Las huevas de las dos especies también difieren en que las huevas de las ranas se depositan en grupos y las de los sapos se depositan en largas tiras.
Hay 3 subespecies de la rana común, R. t. temporal , R. t. honnorati y R. t. palvipalmata . R.t. temporaria es la subespecie más común de esta rana.
La rana común adulta tiene una longitud corporal de 6 a 9 centímetros (2,4 a 3,5 pulgadas). [3] Además, su dorso y flancos varían en color desde el verde oliva [2] hasta el marrón grisáceo, marrón, marrón oliva, gris, amarillento y rufo . [4] Sin embargo, puede aclarar y oscurecer su piel para que coincida con su entorno. [2] Algunos individuos tienen una coloración más inusual: en Escocia se han encontrado individuos negros y rojos, y se han encontrado ranas albinas con piel amarilla y ojos rojos. Durante la temporada de apareamiento, la rana común macho tiende a tornarse de color azul grisáceo (ver video a continuación). La masa promedio es de 22,7 g (0,80 oz); la hembra suele ser un poco más grande que el macho. [2]
Los flancos, extremidades y espalda están cubiertos de manchas oscuras irregulares [2] y suelen lucir una mancha en forma de galón en la parte posterior del cuello y una mancha oscura detrás del ojo. [4] A diferencia de otros anfibios, las ranas comunes generalmente carecen de una banda dorsal media pero, cuando la tienen, es comparativamente débil. [4] En muchos países, las ranas de páramo tienen una banda dorsal clara que las distingue fácilmente de las ranas comunes. El vientre es blanco o amarillo (ocasionalmente más anaranjado en las hembras) y puede estar moteado de marrón o naranja. [2] Los ojos son marrones con pupilas horizontales transparentes y tienen párpados interiores transparentes para proteger los ojos mientras están bajo el agua, así como una "máscara" que cubre los ojos y los tímpanos. [2] Aunque la rana común tiene patas traseras largas en comparación con el sapo común , son más cortas que las de la ágil rana con la que comparte parte de su área de distribución. Las patas traseras más largas y la coloración más tenue de la ágil rana son las principales características que distinguen a las dos especies.
Los machos se distinguen de las hembras por ser más pequeños y tener protuberancias duras, conocidas como almohadillas nupciales , en los primeros dedos de las patas delanteras, que se utilizan para agarrar a las hembras durante el apareamiento. [3] [2] Durante la temporada de apareamiento, la garganta de los machos a menudo se vuelve blanca y su color general es generalmente claro y grisáceo, mientras que la hembra es más marrón o incluso roja. [4]
Estas ranas de piel suave pueden crecer hasta un peso promedio de 22,7 gramos y una longitud de siete a diez centímetros (2,8 a 3,9 pulgadas) con colores que varían del gris al verde, marrón, amarillo o rojo y pueden estar cubiertas de manchas. [5] La parte inferior es blanca o amarilla, a menudo con motas. [2]
Fuera de la temporada de reproducción, las ranas comunes viven una vida solitaria en nichos de humedales húmedos cerca de estanques o marismas o entre largos pastos ribereños . [6] Normalmente están activos durante gran parte del año, hibernando sólo en los meses más fríos. [4] En los extremos más septentrionales de su área de distribución pueden quedar atrapados bajo el hielo hasta nueve meses al año, pero estudios recientes han demostrado que en estas condiciones pueden ser relativamente activos a temperaturas cercanas al punto de congelación. [6] En las Islas Británicas , las ranas comunes suelen hibernar desde finales de octubre hasta enero. Reaparecerán en febrero si las condiciones son favorables y migrarán a cuerpos de agua, como estanques de jardín, para desovar. [7] Donde las condiciones son más duras, como en los Alpes , emergen a principios de junio. Las ranas comunes hibernan en aguas corrientes, madrigueras fangosas o en capas de hojas en descomposición y barro en el fondo de estanques o lagos principalmente con una corriente. La absorción de oxígeno a través de la piel es suficiente para satisfacer las necesidades de las ranas frías e inmóviles durante la hibernación. [2] [4] [8]
Las ranas comunes se encuentran en gran parte de Europa, desde el norte hasta el norte de Escandinavia dentro del Círculo Polar Ártico y hasta el este hasta los Urales , excepto en la mayor parte de Iberia , el sur de Italia y el sur de los Balcanes . Otras áreas donde se ha introducido la rana común incluyen la Isla de Lewis , las Shetland, las Orcadas y las Islas Feroe . También se encuentra en Asia y hacia el este de Japón. [2] [9]
Durante mucho tiempo se pensó que la rana común era una especie totalmente introducida en Irlanda, [7] sin embargo, los análisis genéticos sugieren que poblaciones particulares en el suroeste de Irlanda son de hecho autóctonas del país. [10] Los autores proponen que la población de ranas irlandesas es un grupo mixto que incluye ranas nativas que sobrevivieron al último período glacial en refugios libres de hielo , colonizadores naturales posglaciales e introducciones artificiales recientes de Europa occidental. [10] [11]
La rana común es una especie muy ampliamente distribuida, siendo común por toda Europa y el noroeste de Asia. Las subpoblaciones más periféricas de ranas comunes son significativamente menos numerosas y menos variables genéticamente. Hay un pronunciado declive genético al acercarse a la periferia del área de distribución de la rana común. [12] Además, la diferenciación genética de las subpoblaciones de ranas comunes tiende a disminuir en relación con el aumento de la latitud. [12] Los climas más fríos crean una fuerte presión selectiva que favorece a las poblaciones de ranas comunes capaces de termorregular su comportamiento en un alto grado. [13]
De las muchas enfermedades que afectan a las ranas comunes, una de las más mortales ha sido el Ranavirus , que ha sido responsable de provocar la disminución de las poblaciones de anfibios en todo el mundo. Dos de los síntomas principales, y más mortales, causados por el Ranavirus en las ranas comunes son ulceraciones en la piel y hemorragias . [14] Las tasas de mortalidad asociadas a la enfermedad son muy altas, en algunos casos se observa que superan el 90%. [14] Las muertes causadas por Ranavirus ocurren en todas las etapas del desarrollo de la rana común y se concentran principalmente durante los meses de verano. En general, las poblaciones de ranas comunes afectadas por ranavirus experimentan disminuciones constantes y sustanciales en su tamaño. Estudios metagenómicos recientes en ranas comunes del Reino Unido han revelado infecciones virales generalizadas por el Rana tamanavirus, un virus de ARN de sentido positivo que está estrechamente relacionado con el virus del murciélago Tamana; hasta el momento no se ha observado ninguna patología o efecto en los rasgos de la historia de vida. [15]
Debido a la naturaleza extendida de Rana temporaria , las ranas comunes pueden habitar tanto en entornos urbanos como rurales. Sin embargo, muchas de las poblaciones que viven en entornos urbanos están sujetas a los efectos perjudiciales de la urbanización. La construcción de carreteras y edificios (barreras absolutas a la migración) ha bloqueado el flujo y la deriva genética entre las poblaciones urbanas de ranas comunes, lo que ha llevado a niveles más bajos de diversidad genética en las poblaciones urbanas de ranas comunes en comparación con sus contrapartes rurales. [16] Las poblaciones urbanas de ranas comunes también experimentan niveles más altos de mortalidad y anomalías en el desarrollo, lo que indica una endogamia forzada . [dieciséis]
Sin embargo, la rana común figura como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1]
En la metamorfosis, una vez que las patas delanteras del renacuajo se han desarrollado, la rana no se alimenta durante un corto tiempo. La rana juvenil recientemente metamorfoseada se alimenta principalmente de pequeños insectos como Collembola (hexápodos), Acarina (ácaros y garrapatas) y pequeñas larvas de mosca. Los renacuajos de Rana temporaria , sin embargo, se alimentan principalmente de algas y plantas en descomposición, [17] pero una vez que sus patas traseras se desarrollan, se vuelven carnívoros. [18]
La rana común ocupa su lugar como alimentador no especializado y oportunista dondequiera que se encuentre. En otras palabras, las ranas comunes consumirán cualquier presa que esté más disponible y fácil de capturar. [19] Esto generalmente significa que la rana común se alimenta permaneciendo inactiva y esperando hasta que una presa adecuada entre en el dominio de captura de la rana. Como corolario, esto también significa que la dieta de la rana común cambia dependiendo de la estación en la que las presas asociadas se vuelven más abundantes. En verano, la dieta de la rana común se compone principalmente de grullas adultas y larvas de mariposas y polillas. En menor medida, las ranas comunes se alimentan de cochinillas , arácnidos, escarabajos, babosas, caracoles y lombrices de tierra. [20] [17] [21] [22] Además, las ranas comunes normalmente se alimentan de presas más grandes a medida que crecen. Por lo tanto, las ranas comunes recientemente desarrolladas se limitan a presas de insectos más pequeños, mientras que las ranas más grandes pueden consumir una amplia gama de insectos. Las ranas comunes se esconden en lugares húmedos, como el agua, durante el día, y por la noche comienzan a buscar comida.
Durante la primavera, la glándula pituitaria de la rana es estimulada por cambios en factores externos, como la lluvia, la duración del día y la temperatura, para producir hormonas que, a su vez, estimulan la producción de células sexuales: óvulos en las hembras y esperma en los machos. La almohadilla nupcial del macho también se hincha y se vuelve más pigmentada. [23] Las ranas comunes se reproducen en aguas dulces, tranquilas y poco profundas, como estanques, y el desove comienza en algún momento entre marzo y finales de junio, pero generalmente en abril en la mayor parte de su área de distribución. [4]
Al igual que su prima cercana, la rana mora ( R. arvalis ), R. Temporaria no exhibe territorialidad , lo que lleva a la falta de lucha física entre los machos. Durante la temporada de reproducción, las ranas comunes macho pasan por un período de unos pocos días (menos de 10 días) en el que muestran un comportamiento reproductivo rápido y frenético, [24] durante el cual el propósito del macho es encontrar y aparearse rápidamente con tantas ranas hembras como sea posible. como sea posible. Las tasas más altas de éxito de apareamiento en los machos suelen tener pulgares más largos que los machos solteros, [25] lo que les permite agarrar mejor a las hembras.
Aproximadamente tres años después de nacer, la rana común regresará a su lugar original de nacimiento y emitirá una llamada de apareamiento . Los machos serán los primeros en llegar al estanque y esperarán a las hembras cuando entren. Durante este período de competencia pre-femenina, el estanque es significativamente masculino dominante y hay una gran cantidad de competencia intrasexual . [25] La parte poco profunda del estanque, que es más adecuada para la puesta de huevos, está ocupada predominantemente por los machos más grandes. Sin embargo, una vez que llegan las hembras, esta territorialidad se disipa rápidamente y las parejas macho-hembra amplejadas son libres de migrar a cualquier parte del estanque. Además, una vez involucrados en un amplexo, es raro que los machos solteros intenten desplazar o "apoderarse" del macho emparejado. [25]
También es importante señalar el efecto del tamaño en las estrategias de apareamiento de una rana común macho. Las ranas más pequeñas, durante el período previo al desove, son desplazadas de las áreas poco profundas del estanque. Por lo tanto, evitan este problema buscando hembras en la tierra o en las zonas del estanque donde llegan por primera vez. [24] Mientras tanto, las ranas más grandes ocupan el sitio de desove, donde encuentran más parejas amplejadas y, por lo tanto, dependen de su capacidad para desplazar a los machos amplejados para asegurar una pareja. [24] Sin embargo, la frecuencia de estas adquisiciones no es constante.
El tamaño de las nidadas de las hembras de rana común varía desde unos pocos cientos hasta 5.000 huevos. Muchos de estos huevos forman grandes agregados que sirven para termorregular y proteger al embrión en desarrollo de posibles depredadores. Al agrupar los huevos, se eleva la temperatura del embrión en comparación con el agua circundante, lo cual es importante porque la tasa de desarrollo de los renacuajos es más rápida a temperaturas más altas. [26] Además, los huevos generalmente se ponen en las regiones menos profundas del estanque para evitar la muerte de los embriones inducida por la hipoxia. [26]
Normalmente, los huevos tardan entre 2 y 3 semanas en eclosionar. Posteriormente, las larvas de rana común se agrupan en cardúmenes donde se ayudan mutuamente a alimentarse de algas y plantas más grandes, además de evitar a los depredadores. [27] Para junio y julio, la mayoría de los renacuajos se habrán metamorfoseado y el tiempo restante hasta el invierno se utilizará para alimentarse y crecer. [27] Sólo las ranas más grandes sobrevivirán al invierno, lo que pone gran énfasis en el rápido desarrollo hasta entonces. De hecho, la tasa de desarrollo de una rana común se correlaciona con la temperatura. En regiones con temperaturas más bajas, las ranas comunes eclosionan antes y se metamorfosean antes que las ranas comunes que viven en regiones con climas más cálidos. [27] La madurez sexual ocurre solo después de tres años, y las ranas comunes generalmente viven entre seis y ocho años. [26]
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La presencia de un depredador en el desarrollo temprano del renacuajo tiene un efecto sobre sus rasgos de metamorfosis. Por ejemplo, puede provocar un período larvario más largo y un tamaño y masa más pequeños en el momento de la metamorfosis. [28] Una vez que se elimina al depredador, la tasa de crecimiento del renacuajo vuelve a la línea de base, o incluso la supera. Esta influencia de la amenaza de los depredadores sólo es significativa durante el desarrollo temprano de los renacuajos. [28]
Uno de los depredadores más omnipresentes de la rana común es la tortuga de orejas rojas ( Trachemys scripta elegans ), que es una especie de tortuga muy invasiva.
Como ectotermo , la rana común depende en gran medida de la temperatura, ya que influye directamente en su metabolismo , desarrollo, reproducción, capacidad muscular y respiración. Como tal, las ranas comunes de elevaciones medias y altas han desarrollado un conjunto único de estrategias para sobrevivir en climas fríos. De hecho, se debe a la capacidad de la rana común para termorregularse con tanta eficacia que la especie ha podido volverse tan omnipresente en una multitud de ambientes y climas, viviendo tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Escandinavia , que está más al norte que cualquier otro otros anfibios de la región. [13] A diferencia de Lithobates sylvaticus (ranas de madera), las ranas comunes no tienen la capacidad de protegerse contra la congelación aumentando sus niveles de glucosa en sangre para servir como crioprotector . [13] Como resultado, las ranas comunes deben depender de la termorregulación del comportamiento buscando microhábitats cálidos (como en el suelo o entre rocas) durante el invierno. Además, las ranas comunes suelen hibernar durante el invierno en grupos para proporcionar calor corporal. [13]
Al igual que otras especies de anuros ( Bufo americanus y Rana sylvatica ), Rana temporaria es capaz de discriminar naturalmente a otros de su tipo. La interacción post-embrionaria con sus congéneres no es necesaria para inducir un comportamiento asociativo en las ranas comunes en la edad adulta. Más bien, una vez que los renacuajos de ranas comunes alcanzan cierta edad, adquieren una fuerte tendencia asociativa innata. [29] Rana temporaria tiende a agregarse como resultado de presiones ambientales, como la temperatura o los depredadores. [30]
Los renacuajos son comidos por peces, escarabajos buceadores , larvas de libélulas y pájaros. Las ranas adultas tienen muchos depredadores, entre ellos cigüeñas , aves rapaces , cuervos , gaviotas , patos , charranes , garzas , martas, armiños , comadrejas , turones , tejones , nutrias y serpientes. [31] Algunas ranas son asesinadas, pero rara vez se las comen, por los gatos domésticos , y un gran número de ellas mueren en las carreteras atropelladas por vehículos de motor. [32]
Las ranas comunes tienen un lugar importante en la ecología humana al controlar las poblaciones de insectos. En particular, su consumo de mosquitos y otros insectos dañinos para los cultivos ha sido especialmente valioso. Además, Rana temporaria , debido a su omnipresencia ecológica y relativa abundancia, se ha convertido en un espécimen común de laboratorio. [31]
Se cultiva R. temporaria . [33] Miles y cols. 2004 proporciona ingredientes mejorados para los fabricantes de alimento en pellets para ranas comunes de cultivo. [33]
Debido a la propagación de enfermedades como el ranavirus, la organización benéfica de anfibios Froglife, con sede en el Reino Unido , aconsejó al público que evite transportar huevas de ranas, renacuajos o ranas de un estanque a otro, incluso si están cerca. [34] También se ha recomendado no colocar peces de colores ni especies de ranas exóticas en estanques al aire libre, ya que esto podría tener un efecto negativo en la población de ranas.
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