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La nutrición vegetal es el estudio de los elementos y compuestos químicos necesarios para el crecimiento y reproducción de las plantas, su metabolismo y su aporte externo. En su ausencia la planta es incapaz de completar un ciclo de vida normal, o que el elemento forma parte de algún constituyente o metabolito esencial de la planta. Esto está de acuerdo con la ley del mínimo de Justus von Liebig . [1] El total de nutrientes esenciales para las plantas incluye diecisiete elementos diferentes: carbono , oxígeno e hidrógeno que se absorben del aire, mientras que otros nutrientes, incluido el nitrógeno, generalmente se obtienen del suelo (las excepciones incluyen algunas plantas parásitas o carnívoras ).
Las plantas deben obtener los siguientes nutrientes minerales de su medio de cultivo: [2]
Estos elementos permanecen debajo del suelo en forma de sales , por lo que las plantas los absorben en forma de iones . Los macronutrientes se absorben en mayores cantidades; El hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno y el carbono contribuyen a más del 95% de la biomasa total de una planta en términos de peso de materia seca. Los micronutrientes están presentes en el tejido vegetal en cantidades medidas en partes por millón, que van desde 0,1 [3] a 200 ppm, o menos del 0,02% del peso seco. [4]
La mayoría de las condiciones del suelo en todo el mundo pueden proporcionar a las plantas adaptadas a ese clima y al suelo una nutrición suficiente para un ciclo de vida completo, sin la adición de nutrientes como fertilizantes . Sin embargo, si el suelo se cultiva, es necesario modificar artificialmente la fertilidad del suelo mediante la adición de fertilizantes para promover un crecimiento vigoroso y aumentar o mantener el rendimiento. Esto se hace porque, incluso con agua y luz adecuadas, la deficiencia de nutrientes puede limitar el crecimiento y el rendimiento de los cultivos.
El carbono , el hidrógeno y el oxígeno son los nutrientes básicos que las plantas reciben del aire y el agua. Justus von Liebig demostró en 1840 que las plantas necesitaban nitrógeno , potasio y fósforo . La ley del mínimo de Liebig establece que el crecimiento de una planta está limitado por la deficiencia de nutrientes. [5] Arnon y Stout utilizaron el cultivo de plantas en medios distintos del suelo en 1939 para demostrar que el molibdeno era esencial para el crecimiento del tomate . [ cita necesaria ]
Las plantas absorben elementos esenciales del suelo a través de sus raíces y del aire a través de sus hojas. La absorción de nutrientes en el suelo se logra mediante el intercambio catiónico , en el que los pelos de las raíces bombean iones de hidrógeno (H + ) al suelo a través de bombas de protones . Estos iones de hidrógeno desplazan los cationes adheridos a partículas del suelo cargadas negativamente para que los cationes estén disponibles para ser absorbidos por la raíz. En las hojas, los estomas se abren para absorber dióxido de carbono y expulsar oxígeno. Las moléculas de dióxido de carbono se utilizan como fuente de carbono en la fotosíntesis .
La raíz , especialmente el pelo radicular, una célula única, es el órgano esencial para la absorción de nutrientes. La estructura y arquitectura de la raíz pueden alterar la tasa de absorción de nutrientes. Los iones nutrientes son transportados al centro de la raíz, la estela , para que los nutrientes lleguen a los tejidos conductores, xilema y floema. [6] La franja de Caspar , una pared celular fuera de la estela pero en la raíz, previene el flujo pasivo de agua y nutrientes, ayudando a regular la absorción de nutrientes y agua. El xilema mueve agua y iones minerales en la planta y el floema representa el transporte de moléculas orgánicas. El potencial hídrico juega un papel clave en la absorción de nutrientes de una planta. Si el potencial hídrico es más negativo en la planta que en los suelos circundantes, los nutrientes se moverán desde la región de mayor concentración de solutos (en el suelo) al área de menor concentración de solutos (en la planta).
Hay tres formas fundamentales en que las plantas absorben nutrientes a través de la raíz:
Los nutrientes pueden trasladarse en las plantas a donde más se necesitan. Por ejemplo, una planta intentará suministrar más nutrientes a sus hojas más jóvenes que a las más viejas. Cuando los nutrientes son móviles en la planta, los síntomas de cualquier deficiencia se hacen evidentes primero en las hojas más viejas. Sin embargo, no todos los nutrientes son igualmente móviles. El nitrógeno, el fósforo y el potasio son nutrientes móviles, mientras que los demás tienen distintos grados de movilidad. Cuando un nutriente menos móvil es deficiente, las hojas más jóvenes sufren porque el nutriente no sube hasta ellas sino que permanece en las hojas más viejas. Este fenómeno es útil para determinar qué nutrientes le pueden faltar a una planta.
Muchas plantas participan en simbiosis con microorganismos. Dos tipos importantes de estas relaciones son
La atmósfera de la Tierra contiene más del 78 por ciento de nitrógeno. Las plantas llamadas leguminosas, incluidos los cultivos agrícolas de alfalfa y soja, ampliamente cultivados por los agricultores, albergan bacterias fijadoras de nitrógeno que pueden convertir el nitrógeno atmosférico en nitrógeno que la planta puede utilizar. Las plantas no clasificadas como leguminosas, como el trigo, el maíz y el arroz, dependen de compuestos de nitrógeno presentes en el suelo para sustentar su crecimiento. Estos pueden ser suministrados por la mineralización de la materia orgánica del suelo o por la adición de residuos vegetales, bacterias fijadoras de nitrógeno, desechos animales, mediante la rotura de moléculas de N 2 con triple enlace por rayos o mediante la aplicación de fertilizantes .
Se sabe que al menos 17 elementos son nutrientes esenciales para las plantas. En cantidades relativamente grandes, el suelo aporta nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre; A menudo se les llama macronutrientes . En cantidades relativamente pequeñas, el suelo aporta hierro, manganeso, boro, molibdeno, cobre, zinc, cloro y cobalto, los llamados micronutrientes . Los nutrientes deben estar disponibles no sólo en cantidades suficientes sino también en proporciones adecuadas.
La nutrición vegetal es un tema difícil de entender por completo, en parte debido a la variación entre diferentes plantas e incluso entre diferentes especies o individuos de un clon determinado. Los elementos presentes en niveles bajos pueden causar síntomas de deficiencia y es posible la toxicidad en niveles demasiado altos. Además, la deficiencia de un elemento puede presentarse como síntomas de toxicidad por otro elemento y viceversa. La abundancia de un nutriente puede provocar una deficiencia de otro nutriente. Por ejemplo, la absorción de K + puede verse influenciada por la cantidad de NH+
4disponible. [6]
El nitrógeno abunda en la atmósfera terrestre y varias plantas agrícolas de importancia comercial participan en la fijación de nitrógeno (conversión del nitrógeno atmosférico a una forma biológicamente útil). Sin embargo, las plantas obtienen su nitrógeno principalmente a través del suelo, donde ya se convierte en una forma biológicamente útil. Esto es importante porque el nitrógeno en la atmósfera es demasiado grande para que la planta lo consuma y requiere mucha energía para convertirlo en formas más pequeñas. Entre ellos se incluyen la soja, los frijoles comestibles y los guisantes, así como el trébol y la alfalfa, utilizados principalmente para alimentar al ganado. Plantas como el maíz, el trigo, la avena, la cebada y el arroz, de importancia comercial, requieren que haya compuestos de nitrógeno presentes en el suelo en el que crecen.
El carbono y el oxígeno se absorben del aire, mientras que otros nutrientes se absorben del suelo. Las plantas verdes normalmente obtienen su suministro de carbohidratos del dióxido de carbono del aire mediante el proceso de fotosíntesis . Cada uno de estos nutrientes se utiliza para una función esencial diferente. [7]
Los nutrientes básicos se derivan del aire y el agua. [8]
El carbono forma la columna vertebral de la mayoría de las biomoléculas vegetales , incluidas las proteínas, los almidones y la celulosa . El carbono se fija mediante la fotosíntesis ; esto convierte el dióxido de carbono del aire en carbohidratos que se utilizan para almacenar y transportar energía dentro de la planta.
El hidrógeno es necesario para formar azúcares y construir la planta. Se obtiene casi en su totalidad del agua. Los iones de hidrógeno son imprescindibles para que un gradiente de protones ayude a impulsar la cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y la respiración. [6]
El oxígeno es un componente de muchas moléculas orgánicas e inorgánicas dentro de la planta y se adquiere de muchas formas. Estos incluyen: O 2 y CO 2 (principalmente del aire a través de las hojas) y H 2 O , NO−
3, H2PO _ _−
4y entonces2-4
_(principalmente del agua del suelo a través de las raíces). Las plantas producen oxígeno gaseoso (O 2 ) junto con glucosa durante la fotosíntesis , pero luego necesitan O 2 para realizar la respiración celular aeróbica y descomponer esta glucosa para producir ATP .
El nitrógeno es un componente importante de varias de las sustancias vegetales más importantes. Por ejemplo, los compuestos de nitrógeno comprenden del 40 % al 50 % de la materia seca del protoplasma y es un constituyente de los aminoácidos , los componentes básicos de las proteínas . [9] También es un componente esencial de la clorofila . [10] En muchos entornos agrícolas, el nitrógeno es el nutriente limitante para un crecimiento rápido.
Al igual que el nitrógeno, el fósforo participa en muchos procesos vitales de las plantas. Dentro de una planta, está presente principalmente como componente estructural de los ácidos nucleicos : ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN), así como como constituyente de los fosfolípidos grasos , que son importantes en el desarrollo y función de las membranas. Está presente tanto en forma orgánica como inorgánica, las cuales se translocan fácilmente dentro de la planta. Todas las transferencias de energía en la célula dependen críticamente del fósforo. Como ocurre con todos los seres vivos, el fósforo forma parte del trifosfato de adenosina (ATP), que es de uso inmediato en todos los procesos que requieren energía en las células. El fósforo también se puede utilizar para modificar la actividad de diversas enzimas mediante fosforilación y se utiliza para la señalización celular . El fósforo se concentra en los puntos de crecimiento más activo de una planta y se almacena dentro de las semillas en anticipación de su germinación.
A diferencia de otros elementos importantes, el potasio no entra en la composición de ninguno de los componentes importantes de las plantas implicados en el metabolismo, [9] pero sí se encuentra en todas las partes de las plantas en cantidades sustanciales. Es esencial para la actividad enzimática, incluidas las enzimas involucradas en el metabolismo primario. Desempeña un papel en la regulación de la turgencia , afectando el funcionamiento de los estomas y el crecimiento del volumen celular. [11]
Parece ser de particular importancia en las hojas y en los puntos de crecimiento. El potasio destaca entre los elementos nutritivos por su movilidad y solubilidad en los tejidos vegetales.
Los procesos que involucran al potasio incluyen la formación de carbohidratos y proteínas , la regulación de la humedad interna de la planta, como catalizador y agente condensante de sustancias complejas, como acelerador de la acción enzimática y como contribuyente a la fotosíntesis , especialmente bajo baja intensidad de luz. El potasio regula la apertura y cierre de los estomas mediante una bomba de iones de potasio. Dado que los estomas son importantes en la regulación del agua, el potasio regula la pérdida de agua de las hojas y aumenta la tolerancia a la sequía . El potasio sirve como activador de enzimas utilizadas en la fotosíntesis y la respiración. [6] El potasio se utiliza para producir celulosa y ayuda en la fotosíntesis mediante la formación de un precursor de clorofila. El ion potasio (K + ) es muy móvil y puede ayudar a equilibrar las cargas aniónicas (negativas) dentro de la planta. Se ha encontrado una relación entre la nutrición con potasio y la resistencia al frío en varias especies de árboles, incluidas dos especies de abeto. [12] El potasio ayuda a la coloración y forma de la fruta y también aumenta su grado Brix . De ahí que se produzcan frutos de calidad en suelos ricos en potasio.
Las investigaciones han relacionado el transporte de K + con la homeostasis de las auxinas, la señalización celular, la expansión celular, el tráfico de membranas y el transporte del floema. [11]
El azufre es un componente estructural de algunos aminoácidos (incluidas la cisteína y la metionina ) y vitaminas, y es esencial para el crecimiento y la función del cloroplasto ; se encuentra en los complejos hierro-azufre de las cadenas de transporte de electrones en la fotosíntesis. Es necesario para la fijación de N 2 por las legumbres y la conversión de nitrato en aminoácidos y luego en proteínas. [13]
El calcio en las plantas se encuentra principalmente en las hojas , con concentraciones más bajas en semillas, frutos y raíces. Una de sus funciones principales es la de formar parte de las paredes celulares. Cuando se combina con ciertos compuestos ácidos de las pectinas gelatinosas de la laminilla media, el calcio forma una sal insoluble. También está íntimamente involucrado en los meristemas y es particularmente importante en el desarrollo de las raíces, con funciones en la división celular, el alargamiento celular y la desintoxicación de iones de hidrógeno. Otras funciones atribuidas al calcio son: la neutralización de ácidos orgánicos; inhibición de algunos iones activados por potasio; y un papel en la absorción de nitrógeno. Una característica notable de las plantas con deficiencia de calcio es un sistema radicular defectuoso. [14] Las raíces suelen verse afectadas antes que las partes aéreas. [15] La pudrición apical también es el resultado de una insuficiencia de calcio. [dieciséis]
El calcio regula el transporte de otros nutrientes a la planta y también participa en la activación de ciertas enzimas vegetales. La deficiencia de calcio provoca retraso del crecimiento. Este nutriente interviene en la fotosíntesis y la estructura de las plantas. [16] [17] Es necesario como catión equilibrador de aniones en la vacuola y como mensajero intracelular en el citosol . [18]
El papel destacado del magnesio en la nutrición de las plantas es el de ser constituyente de la molécula de clorofila . Como portador, también participa como activador eficaz en numerosas reacciones enzimáticas, en las que está estrechamente asociado con compuestos de fósforo que aportan energía .
Las plantas son suficientemente capaces de acumular la mayoría de los oligoelementos. Algunas plantas son indicadores sensibles del entorno químico en el que crecen (Dunn 1991), [19] y algunas plantas tienen mecanismos de barrera que excluyen o limitan la absorción de un elemento o especie iónica en particular; por ejemplo, las ramitas de aliso comúnmente acumulan molibdeno pero no arsénico, mientras que ocurre lo contrario con la corteza de abeto (Dunn 1991). [19] De lo contrario, una planta puede integrar la firma geoquímica de la masa de suelo permeada por su sistema de raíces junto con las aguas subterráneas contenidas. El muestreo se ve facilitado por la tendencia de muchos elementos a acumularse en los tejidos de las extremidades de la planta. Algunos micronutrientes se pueden aplicar como recubrimientos de semillas.
El hierro es necesario para la fotosíntesis y está presente como cofactor enzimático en las plantas. La deficiencia de hierro puede provocar clorosis y necrosis intervenal . El hierro no es una parte estructural de la clorofila pero sí muy esencial para su síntesis. La deficiencia de cobre puede ser responsable de promover la deficiencia de hierro. [20] Ayuda en el transporte de electrones de la planta.
Como ocurre con otros procesos biológicos, la principal forma útil de hierro es la del hierro (II) debido a su mayor solubilidad en pH neutro. Sin embargo, las plantas también son capaces de utilizar el hierro (III) a través del ácido cítrico, utilizando la fotorreducción del citrato férrico . [21] En el campo, como ocurre con muchos otros elementos metálicos de transición, el fertilizante de hierro se suministra como quelato . [22]
El molibdeno es un cofactor de enzimas importantes en la formación de aminoácidos y participa en el metabolismo del nitrógeno. El molibdeno forma parte de la enzima nitrato reductasa (necesaria para la reducción de nitrato) y de la enzima nitrogenasa (necesaria para la fijación biológica de nitrógeno ). [10] La productividad reducida como resultado de la deficiencia de molibdeno generalmente se asocia con la actividad reducida de una o más de estas enzimas.
El boro tiene muchas funciones en una planta: [23] afecta la floración y la fructificación, la germinación del polen, la división celular y la absorción activa de sal. El boro afecta fuertemente el metabolismo de los aminoácidos y proteínas, los carbohidratos, el calcio y el agua. Muchas de las funciones enumeradas pueden incorporarse a su función de mover los azúcares altamente polares a través de las membranas celulares reduciendo su polaridad y, por tanto, la energía necesaria para pasar el azúcar. Si el azúcar no puede pasar a las partes de más rápido crecimiento con la suficiente rapidez, esas partes mueren.
El cobre es importante para la fotosíntesis. Los síntomas de la deficiencia de cobre incluyen clorosis. Participa en muchos procesos enzimáticos; necesario para la fotosíntesis adecuada; involucrado en la fabricación de lignina (paredes celulares) y involucrado en la producción de granos. Es difícil de encontrar en algunas condiciones del suelo.
El manganeso es necesario para la fotosíntesis, [17] incluida la formación de cloroplastos . La deficiencia de manganeso puede provocar anomalías en la coloración, como manchas decoloradas en el follaje .
El sodio participa en la regeneración del fosfoenolpiruvato en plantas CAM y C4 . El sodio puede potencialmente reemplazar la regulación del potasio sobre la apertura y el cierre de los estomas. [6]
Esencialidad del sodio:
El zinc es necesario en una gran cantidad de enzimas y desempeña un papel esencial en la transcripción del ADN . Un síntoma típico de la deficiencia de zinc es el retraso en el crecimiento de las hojas, comúnmente conocido como "hojita" y está causado por la degradación oxidativa de la hormona del crecimiento auxina .
En las plantas superiores , el níquel es absorbido por las plantas en forma de ion Ni 2+ . El níquel es esencial para la activación de la ureasa , una enzima involucrada en el metabolismo del nitrógeno que se requiere para procesar la urea. Sin níquel, se acumulan niveles tóxicos de urea, lo que lleva a la formación de lesiones necróticas. En las plantas inferiores , el níquel activa varias enzimas involucradas en una variedad de procesos y puede sustituir al zinc y al hierro como cofactor en algunas enzimas. [24]
El cloro , como cloruro compuesto, es necesario para la ósmosis y el equilibrio iónico; también juega un papel en la fotosíntesis .
El cobalto ha demostrado ser beneficioso al menos para algunas plantas, aunque no parece ser esencial para la mayoría de las especies. [25] Sin embargo, se ha demostrado que es esencial para la fijación de nitrógeno por parte de las bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas con las leguminosas y otras plantas. [25]
El silicio no se considera un elemento esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Siempre se encuentra en abundancia en el medio ambiente y, por lo tanto, si es necesario, está disponible. Se encuentra en las estructuras de las plantas y mejora la salud de las plantas. [26]
En las plantas, se ha demostrado en experimentos que el silicio fortalece las paredes celulares , mejora la fuerza, la salud y la productividad de las plantas. [27] Ha habido estudios que muestran evidencia de que el silicio mejora la resistencia a la sequía y las heladas , disminuye el potencial de acame y mejora los sistemas naturales de lucha contra plagas y enfermedades de la planta. [28] También se ha demostrado que el silicio mejora el vigor y la fisiología de las plantas al mejorar la masa y la densidad de las raíces y aumentar la biomasa de las plantas aéreas y el rendimiento de los cultivos . [27] Actualmente, la Asociación Estadounidense de Funcionarios de Control de Alimentos Vegetales (AAPFCO) está considerando el silicio para elevarlo al estado de "sustancia beneficiosa para las plantas". [29] [30]
Algunas plantas pueden necesitar vanadio , pero en concentraciones muy bajas. También puede estar sustituyendo al molibdeno .
Probablemente el selenio no sea esencial para las plantas con flores, pero puede ser beneficioso; puede estimular el crecimiento de las plantas, mejorar la tolerancia al estrés oxidativo y aumentar la resistencia a los patógenos y la herbivoría. [31]
El nitrógeno se transporta a través del xilema desde las raíces hasta la cubierta foliar como iones nitrato o en forma orgánica, como aminoácidos o amidas. El nitrógeno también puede transportarse en la savia del floema en forma de amidas, aminoácidos y ureidos; por tanto, es móvil dentro de la planta y las hojas más viejas presentan clorosis y necrosis antes que las hojas más jóvenes. [6] [10] Debido a que el fósforo es un nutriente móvil, las hojas más viejas mostrarán los primeros signos de deficiencia. El magnesio es muy móvil en las plantas y, al igual que el potasio, cuando su deficiencia se traslada de los tejidos más viejos a los más jóvenes, de modo que los signos de deficiencia aparecen primero en los tejidos más viejos y luego se propagan progresivamente a los tejidos más jóvenes.
Debido a que el calcio está inmóvil en el floema , se puede observar una deficiencia de calcio en los nuevos crecimientos. Cuando los tejidos en desarrollo se ven obligados a depender del xilema , el calcio se suministra únicamente mediante la transpiración .
El boro no puede trasladarse a la planta a través del floema . Debe ser suministrado a las partes en crecimiento a través del xilema . Las aplicaciones foliares afectan sólo a las partes rociadas, lo que puede ser insuficiente para las partes de más rápido crecimiento y es muy temporal. [ cita necesaria ]
En las plantas, el azufre no se puede movilizar de las hojas más viejas para un nuevo crecimiento, por lo que los síntomas de deficiencia se observan primero en los tejidos más jóvenes. [32] Los síntomas de deficiencia incluyen coloración amarillenta de las hojas y retraso en el crecimiento. [33]
El efecto de una deficiencia de nutrientes puede variar desde una sutil depresión de la tasa de crecimiento hasta un retraso evidente en el crecimiento, deformidad, decoloración, angustia e incluso la muerte. Los síntomas visuales lo suficientemente distintivos como para ser útiles para identificar una deficiencia son raros. La mayoría de las deficiencias son múltiples y moderadas. Sin embargo, aunque la deficiencia rara vez se refiere a un solo nutriente, el nitrógeno suele ser el nutriente que escasea.
La clorosis del follaje no siempre se debe a una deficiencia de nutrientes minerales. La solarización puede producir efectos superficialmente similares, aunque la deficiencia de minerales tiende a causar una defoliación prematura, mientras que la solarización no lo hace ni deprime la concentración de nitrógeno. [34]
La deficiencia de nitrógeno suele provocar retraso en el crecimiento, crecimiento lento y clorosis. Las plantas con deficiencia de nitrógeno también exhibirán una apariencia púrpura en los tallos, pecíolos y la parte inferior de las hojas debido a una acumulación de pigmentos antocianinos. [6]
La deficiencia de fósforo puede producir síntomas similares a los de la deficiencia de nitrógeno, [35] caracterizados por una coloración verde intensa o enrojecimiento en las hojas por falta de clorofila. Si la planta experimenta altas deficiencias de fósforo, las hojas pueden desnaturalizarse y mostrar signos de muerte. Ocasionalmente las hojas pueden aparecer de color púrpura debido a una acumulación de antocianina . Como señaló Russel: [14] "La deficiencia de fosfato se diferencia de la deficiencia de nitrógeno en que es extremadamente difícil de diagnosticar, y los cultivos pueden sufrir una hambruna extrema sin que haya signos evidentes de que la causa sea la falta de fosfato". La observación de Russell se aplica al menos a algunas plántulas de coníferas , pero Benzian [36] encontró que aunque la respuesta al fósforo en viveros de árboles forestales muy ácidos en Inglaterra fue consistentemente alta, ninguna especie (incluida la picea de Sitka) mostró ningún síntoma visible de deficiencia aparte de un ligero falta de brillo. Los niveles de fósforo tienen que ser extremadamente bajos antes de que aparezcan síntomas visibles en dichas plántulas. En el cultivo en arena a 0 ppm de fósforo, las plántulas de abeto blanco eran muy pequeñas y estaban teñidas de un color púrpura intenso; a 0,62 ppm, sólo las plántulas más pequeñas eran de color púrpura intenso; a 6,2 ppm, las plántulas eran de buen tamaño y color. [37] [38]
El sistema radicular es menos eficaz sin un suministro continuo de calcio a las células recién desarrolladas. Incluso las interrupciones a corto plazo en el suministro de calcio pueden alterar las funciones biológicas y la función de las raíces. [39] Un síntoma común de deficiencia de calcio en las hojas es el curvamiento de la hoja hacia las venas o el centro de la hoja. Muchas veces este también puede tener un aspecto ennegrecido. [40] Las puntas de las hojas pueden parecer quemadas y pueden producirse grietas en algunos cultivos deficientes en calcio si experimentan un aumento repentino de humedad. [18] La deficiencia de calcio puede surgir en los tejidos que se alimentan del floema , causando pudrición apical en sandías, pimientos y tomates, vainas de maní vacías y huesos amargos en las manzanas. En los tejidos cerrados, la deficiencia de calcio puede causar corazón negro en el apio y "corazón marrón" en verduras como la escarola . [41]
Los investigadores descubrieron que las deficiencias parciales de K o P no cambiaban la composición de ácidos grasos de la fosfatidilcolina en las plantas de Brassica napus L. La deficiencia de calcio, por otro lado, condujo a una marcada disminución de los compuestos poliinsaturados que se esperaría que tuvieran impactos negativos para la integridad de la membrana de la planta , lo que podría afectar algunas propiedades como su permeabilidad, y es necesario para la actividad de absorción de iones de las membranas de la raíz. [42]
La deficiencia de potasio puede causar necrosis o clorosis intervenal . La deficiencia puede resultar en un mayor riesgo de patógenos, marchitez, clorosis, manchas marrones y mayores posibilidades de daños por heladas y calor. Cuando el potasio es moderadamente deficiente, los efectos aparecen primero en los tejidos más viejos y de allí avanzan hacia los puntos de crecimiento. La deficiencia aguda afecta gravemente los puntos de crecimiento y suele producirse una muerte regresiva. Los síntomas de la deficiencia de potasio en el abeto blanco incluyen: oscurecimiento y muerte de las agujas (clorosis); crecimiento reducido en altura y diámetro; retención deficiente de agujas; y longitud reducida de la aguja. [43]
La deficiencia de Mo generalmente se encuentra en el crecimiento más viejo. Fe, Mn y Cu provocan un nuevo crecimiento, provocando venas verdes o amarillas, el Zn provoca hojas viejas y nuevas, y B aparecerá en las yemas terminales. Una planta con deficiencia de zinc puede tener hojas una encima de otra debido a una expansión internodal reducida. [44]
El zinc es el micronutriente con mayor deficiencia en los cultivos industriales, seguido del boro. Los fertilizantes N acidificantes crean micrositios alrededor del gránulo que mantienen los cationes de micronutrientes solubles por más tiempo en suelos alcalinos, pero las altas concentraciones de P o C pueden anular estos efectos.
Las deficiencias de boro que afectan el rendimiento de las semillas y la fertilidad del polen son comunes en los suelos de laterita . [45] El boro es esencial para la formación y el fortalecimiento adecuados de las paredes celulares. La falta de boro da como resultado células cortas y gruesas que producen raíces y cuerpos fructíferos atrofiados. La deficiencia provoca la muerte de los puntos terminales de crecimiento y un retraso en el crecimiento. [ cita necesaria ] Cantidades inadecuadas de boro afectan a muchos cultivos agrícolas, siendo los cultivos forrajeros de leguminosas con mayor fuerza. [ cita necesaria ] Las deficiencias de boro se pueden detectar mediante el análisis del material vegetal para aplicar una corrección antes de que aparezcan los síntomas obvios, después de lo cual ya es demasiado tarde para evitar la pérdida de cultivos. Las fresas con deficiencia de boro producirán frutos con grumos; los albaricoques no florecerán o, si lo hacen, no darán frutos o perderán sus frutos dependiendo del nivel de déficit de boro. La difusión de suplementos de boro es eficaz y de largo plazo; una pulverización foliar es inmediata pero debe repetirse. [ cita necesaria ]
Una concentración de boro en la solución de agua del suelo superior a una ppm es tóxica para la mayoría de las plantas. Las concentraciones tóxicas dentro de las plantas son de 10 a 50 ppm para granos pequeños y 200 ppm en cultivos tolerantes al boro como la remolacha azucarera, el colinabo, los pepinos y las coníferas. Las condiciones tóxicas del suelo generalmente se limitan a regiones áridas o pueden ser causadas por depósitos subterráneos de bórax en contacto con agua o gases volcánicos disueltos en agua que se filtra. [ cita necesaria ]
Hay un suministro abundante de nitrógeno en la atmósfera terrestre: el gas N 2 constituye casi el 79% del aire. Sin embargo, el N 2 no está disponible para su uso en la mayoría de los organismos porque existe un triple enlace entre los dos átomos de nitrógeno de la molécula, lo que la hace casi inerte. Para que el nitrógeno se utilice para el crecimiento, debe "fijarse" (combinarse) en forma de amonio (NH+
4) o nitrato (NO−
3) iones. La erosión de las rocas libera estos iones tan lentamente que tiene un efecto insignificante sobre la disponibilidad de nitrógeno fijado. Por lo tanto, el nitrógeno es a menudo el factor limitante para el crecimiento y la producción de biomasa en todos los ambientes donde hay un clima adecuado y disponibilidad de agua para sustentar la vida.
Los microorganismos desempeñan un papel central en casi todos los aspectos de la disponibilidad de nitrógeno y, por tanto, en el sustento de la vida en la Tierra. Algunas bacterias pueden convertir el N 2 en amoníaco mediante el proceso denominado fijación de nitrógeno ; estas bacterias viven libremente o forman asociaciones simbióticas con plantas u otros organismos (p. ej., termitas, protozoos), mientras que otras bacterias provocan transformaciones de amoníaco en nitrato y de nitrato en N 2 u otros gases nitrógeno. Muchas bacterias y hongos degradan la materia orgánica y liberan nitrógeno fijado para que otros organismos lo reutilicen. Todos estos procesos contribuyen al ciclo del nitrógeno .
El nitrógeno ingresa a la planta principalmente a través de las raíces . Se acumula un "charco" de nitrógeno soluble. Su composición dentro de una especie varía ampliamente dependiendo de varios factores, incluida la duración del día, la hora del día, las temperaturas nocturnas, las deficiencias de nutrientes y el desequilibrio de nutrientes. La duración del día corta promueve la formación de asparagina , mientras que la glutamina se produce en regímenes de días largos. La oscuridad favorece la descomposición de las proteínas acompañada de una alta acumulación de asparagina. La temperatura nocturna modifica los efectos debido a la duración de la noche y el nitrógeno soluble tiende a acumularse debido al retraso en la síntesis y descomposición de las proteínas. La baja temperatura nocturna conserva la glutamina ; Las altas temperaturas nocturnas aumentan la acumulación de asparagina debido a su descomposición. La deficiencia de K acentúa las diferencias entre plantas de día largo y corto. La reserva de nitrógeno soluble es mucho menor que en las plantas bien nutridas cuando N y P son deficientes, ya que la absorción de nitrato y una mayor reducción y conversión de N a formas orgánicas está más restringida que la síntesis de proteínas. Las deficiencias de Ca, K y S afectan la conversión de N orgánico en proteínas más que la absorción y reducción. El tamaño del conjunto de N soluble no es una guía per se para la tasa de crecimiento, pero el tamaño del conjunto en relación con el N total podría ser una relación útil a este respecto. La disponibilidad de nitrógeno en el medio de enraizamiento también afecta el tamaño y la estructura de las traqueidas formadas en las largas raíces laterales del abeto blanco (Krasowski y Owens 1999). [46]
El fósforo se encuentra más comúnmente en el suelo en forma de ácido fosfórico poliprótico (H 3 PO 4 ), pero se absorbe más fácilmente en forma de H 2 PO.−
4. El fósforo está disponible para las plantas en cantidades limitadas en la mayoría de los suelos porque los fosfatos insolubles lo liberan muy lentamente y se fija nuevamente rápidamente. En la mayoría de las condiciones ambientales es el elemento que limita el crecimiento por esta constricción y por su alta demanda por parte de plantas y microorganismos. Las plantas pueden aumentar la absorción de fósforo mediante mutualismo con las micorrizas. [6] En algunos suelos , la nutrición de fósforo de algunas coníferas , incluidas las píceas, depende de la capacidad de las micorrizas para absorber y hacer que el fósforo del suelo esté disponible para el árbol, hasta ahora inalcanzable para la raíz no micorrizada. Las plántulas de abeto blanco, cultivadas en invernadero en arena y con resultados negativos en fósforo, eran muy pequeñas y moradas durante muchos meses hasta la inoculación espontánea de micorrizas, cuyo efecto se manifestó por un enverdecimiento del follaje y el desarrollo de un crecimiento vigoroso de los brotes.
Cuando los niveles de potasio del suelo son altos, las plantas absorben más potasio del necesario para un crecimiento saludable. A esto se le ha aplicado el término consumo de lujo . La ingesta de potasio aumenta con la temperatura de la raíz y deprime la absorción de calcio. [47] La proporción de calcio a boro debe mantenerse en un rango estrecho para el crecimiento normal de las plantas. La falta de boro provoca un fallo en el metabolismo del calcio, lo que produce un corazón hueco en la remolacha y el maní. [ cita necesaria ]
El calcio y el magnesio inhiben la absorción de metales traza. El cobre y el zinc reducen mutuamente la absorción del otro. El zinc también afecta los niveles de hierro de las plantas. Estas interacciones dependen de las especies y las condiciones de crecimiento. Por ejemplo, en el caso de las plantas de trébol, lechuga y remolacha roja que se acercaban a niveles tóxicos de zinc, cobre y níquel, estos tres elementos aumentaron la toxicidad de los demás en una relación positiva. En la cebada se observó interacción positiva entre el cobre y el zinc, mientras que en las judías verdes la interacción positiva ocurrió entre el níquel y el zinc. Otros investigadores han estudiado los efectos sinérgicos y antagónicos de las condiciones del suelo sobre el plomo, el zinc, el cadmio y el cobre en las plantas de rábano para desarrollar indicadores predictivos de la absorción, como el pH del suelo . [48]
La absorción de calcio aumenta con los fertilizantes fosfatados solubles en agua y se utiliza cuando los fertilizantes de potasio y potasa disminuyen la absorción de fósforo, magnesio y calcio. Por estas razones, la aplicación desequilibrada de fertilizantes potásicos puede disminuir notablemente el rendimiento de los cultivos. [39]
El boro está disponible para las plantas en un rango de pH, de 5,0 a 7,5. El boro es absorbido por las plantas en forma del anión BO.3-3
_. Está disponible para las plantas en formas minerales moderadamente solubles de boratos de Ca, Mg y Na y en forma altamente soluble de compuestos orgánicos. Es móvil en el suelo, por lo que es propenso a lixiviarse. La lixiviación elimina cantidades sustanciales de boro en suelos arenosos, pero poco en suelos limosos o arcillosos finos. La fijación del boro a esos minerales a un pH alto puede hacer que el boro no esté disponible, mientras que un pH bajo libera el boro fijado, dejándolo propenso a lixiviarse en climas húmedos. Precipita con otros minerales en forma de bórax, forma en la que se utilizó por primera vez hace más de 400 años como suplemento del suelo. La descomposición de la materia orgánica hace que el boro se deposite en la capa superior del suelo. Cuando el suelo se seca, puede provocar una caída precipitada en la disponibilidad de boro para las plantas, ya que las plantas no pueden extraer nutrientes de esa capa desecada. Por tanto, las enfermedades por deficiencia de boro aparecen en tiempo seco. [ cita necesaria ]
La mayor parte del nitrógeno absorbido por las plantas proviene del suelo en forma de NO.−
3, aunque en ambientes ácidos como los bosques boreales donde es menos probable que ocurra la nitrificación, el amonio NH+
4Es más probable que sea la fuente dominante de nitrógeno. [49] Los aminoácidos y las proteínas sólo pueden formarse a partir de NH+
4, entonces NO−
3debe reducirse.
El Fe y el Mn se oxidan y no están disponibles en suelos ácidos. [ cita necesaria ]
El estado de los nutrientes (composición de nutrientes minerales y oligoelementos, también llamado ionoma y perfil de nutrientes) de las plantas se describe comúnmente mediante análisis elemental de tejidos. Sin embargo, la interpretación de los resultados de tales estudios ha sido controvertida. [50] Durante las últimas décadas, la "ley del mínimo" o "ley de Liebig" de casi dos siglos de antigüedad (que establece que el crecimiento de las plantas no está controlado por la cantidad total de recursos disponibles, sino por el recurso más escaso) ha sido reemplazada por varios enfoques matemáticos que utilizan diferentes modelos para tener en cuenta las interacciones entre los nutrientes individuales. [ cita necesaria ]
Los desarrollos posteriores en este campo se basaron en el hecho de que los elementos (y compuestos) nutrientes no actúan independientemente unos de otros; [50] Baxter, 2015, [51] porque puede haber interacciones químicas directas entre ellos o pueden influir mutuamente en la absorción, translocación y acción biológica de cada uno a través de una serie de mecanismos [50] como se ejemplifica [ ¿ cómo? ] para el caso del amoníaco. [52]
El boro es muy soluble en forma de bórax o ácido bórico y se lixivia muy fácilmente del suelo, lo que hace que estas formas no sean adecuadas para su uso como fertilizante. El borato de calcio es menos soluble y puede prepararse a partir de tetraborato de sodio . El boro se aplica a menudo a los campos como contaminante en otras enmiendas del suelo, pero generalmente no es adecuado para compensar la tasa de pérdida por cultivo. Las tasas de aplicación de borato para producir un cultivo adecuado de alfalfa varían desde 15 libras por acre para un suelo ácido arenoso-limoso con poca materia orgánica, hasta 60 libras por acre para un suelo con alta materia orgánica, alta capacidad de intercambio catiónico y alta pH. Las tasas de aplicación deben limitarse a unas pocas libras por acre en una parcela de prueba para determinar si se necesita boro en general. De lo contrario, se requieren pruebas de niveles de boro en el material vegetal para determinar las soluciones. El exceso de boro se puede eliminar mediante irrigación y con la ayuda de la aplicación de azufre elemental para reducir el pH y aumentar la solubilidad del boro. Las pulverizaciones foliares se utilizan en árboles frutales en suelos de alta alcalinidad. [ cita necesaria ]
Sin embargo, el selenio es un elemento mineral esencial para la nutrición animal (incluida la humana) y se sabe que se producen deficiencias de selenio cuando los alimentos o piensos se cultivan en suelos deficientes en selenio. El uso de fertilizantes inorgánicos con selenio puede aumentar las concentraciones de selenio en cultivos comestibles y dietas animales, mejorando así la salud animal. [31]
Es útil aplicar un fertilizante con alto contenido de fósforo, como harina de huesos, a las plantas perennes para ayudar con la formación exitosa de raíces. [6]
La hidroponía es un método para cultivar plantas en una solución de agua y nutrientes sin el uso de suelo o sustratos ricos en nutrientes. Permite a los investigadores y jardineros domésticos cultivar sus plantas en un ambiente controlado. La solución nutritiva artificial más común es la solución Hoagland , desarrollada por DR Hoagland y WC Snyder en 1933. La solución (conocida como solución AZ ) consta de todos los macro y micronutrientes esenciales en las proporciones correctas necesarias para la mayoría del crecimiento de las plantas. [6] Se utiliza un aireador para prevenir un evento anóxico o hipoxia. La hipoxia puede afectar la absorción de nutrientes de una planta porque, sin oxígeno presente, la respiración se inhibe dentro de las células de la raíz. La técnica de la película nutritiva es una técnica hidropónica en la que las raíces no quedan completamente sumergidas. Esto permite una aireación adecuada de las raíces, mientras que una fina capa de agua rica en nutrientes se bombea a través del sistema para proporcionar nutrientes y agua a la planta.
{{cite web}}: Mantenimiento CS1: copia archivada como título ( enlace )Consultado en enero de 2010.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: bot: estado de la URL original desconocido ( enlace ){{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )