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endosimbionte

Una representación de la teoría endosimbiótica.

Un endosimbionte o endobionte [1] es cualquier organismo que vive dentro del cuerpo o de las células de otro organismo con mayor frecuencia, aunque no siempre, en una relación mutualista . Este fenómeno se conoce como endosimbiosis (del griego : ἔνδον endon "dentro", σύν syn "juntos" y βίωσις biosis "vivo"). Algunos ejemplos son las bacterias fijadoras de nitrógeno (llamadas rizobios ), que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas , las algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes y los endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a los insectos . [2] [3]

La historia detrás del concepto de endosimbiosis surge de los postulados de la teoría endosimbiótica. La teoría endosimbiótica ( simbiogénesis ) impulsa la noción de que las bacterias viven exclusivamente en organismos eucariotas después de haber sido fagocitadas por ellos. Esto es popular con el concepto de desarrollo de orgánulos observado en eucariotas. Se considera que dos tipos principales de orgánulos en las células eucariotas , las mitocondrias y los plastidios , como los cloroplastos , se obtienen a partir de endosimbiontes bacterianos. [4]

Hay dos tipos principales de transmisiones simbiontes. En la transmisión horizontal , cada nueva generación adquiere simbiontes de vida libre del entorno. Un ejemplo son las bacterias fijadoras de nitrógeno en ciertas raíces de plantas. La transmisión vertical tiene lugar cuando el simbionte se transfiere directamente de padres a hijos. [5] [6] Un ejemplo son los simbiontes del pulgón de los guisantes. Además, es posible que ambos participen en una transmisión de modo mixto, donde los simbiontes se transfieren verticalmente durante alguna generación antes de que se produzca un cambio de anfitrión y se adquieran horizontalmente nuevos simbiontes del entorno. [7] [8] [9] Otros ejemplos incluyen simbiontes nutricionales Wigglesworthia de moscas tse-tse o esponjas. [10] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos .

Muchos casos de endosimbiosis son obligados ; es decir, ni el endosimbionte ni el huésped pueden sobrevivir sin el otro, como los gusanos marinos sin tripa del género Riftia , que obtienen nutrición de sus bacterias endosimbióticas. Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligadas son las mitocondrias y los cloroplastos . Algunos parásitos humanos, por ejemplo, Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans , prosperan en sus insectos huéspedes intermediarios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp. [11] Ambos pueden eliminarse de los huéspedes mediante tratamientos dirigidos a esta bacteria. [12] Sin embargo, no todas las endosimbiosis son obligatorias y algunas endosimbiosis pueden ser perjudiciales para cualquiera de los organismos involucrados.

Simbiogénesis y orgánulos.

Una visión general de la teoría de la endosimbiosis de origen eucariota (simbiogénesis).

La simbiogénesis explica los orígenes de los eucariotas , cuyas células contienen dos tipos principales de orgánulos: mitocondrias y cloroplastos. La teoría propone que estos orgánulos evolucionaron a partir de ciertos tipos de bacterias que las células eucariotas engulleron mediante fagocitosis . Estas células y las bacterias atrapadas en su interior entraron en una relación endosimbiótica, lo que significa que las bacterias establecieron su residencia y comenzaron a vivir exclusivamente dentro de las células eucariotas. [13] [14] [15] [16]

Numerosas especies de insectos tienen endosimbiontes en diferentes etapas de simbiogénesis. Un tema común de la simbiogénesis implica la reducción del genoma a sólo genes esenciales para el genoma colectivo del huésped y del simbionte . [17] Un ejemplo notable de esto es el fraccionamiento del genoma Hodgkinia de las cigarras Magicicada . Debido a que el ciclo de vida de las cigarras dura años bajo tierra, la selección natural de las poblaciones endosimbiontes se relaja durante muchas generaciones bacterianas. Esto permite que los genomas simbiontes se diversifiquen dentro del huésped durante años con sólo períodos puntuales de selección cuando las cigarras se reproducen. Como resultado, el genoma ancestral de Hodgkinia se ha dividido en tres grupos de endosimbiontes primarios, cada uno de los cuales codifica sólo una fracción de los genes esenciales para la simbiosis, un ejemplo de equilibrio puntuado que produce distintos linajes del simbionte. El huésped ahora requiere los tres subgrupos de simbiontes, cada uno con genomas degradados que carecen de la mayoría de los genes esenciales para la viabilidad bacteriana. [18]

Transmisión simbionte

La transmisión simbiótica es el proceso en el que el huésped en una relación simbiótica entre dos organismos adquiere un organismo (interno o externo) que sirve como simbionte. La mayoría de los simbiontes son obligatorios (requieren que su huésped sobreviva) o facultativos (no necesariamente necesitan que su huésped sobreviva). [19] Muchos casos de endosimbiosis son obligados; es decir, ni el endosimbionte ni el huésped pueden sobrevivir sin el otro, como los gusanos marinos sin tripa del género Riftia , que se nutren de sus bacterias endosimbióticas. Los ejemplos más comunes de endosimbiosis obligada son las mitocondrias y los cloroplastos . Algunos parásitos humanos, por ejemplo, Wuchereria bancrofti y Mansonella perstans , prosperan en sus insectos huéspedes intermediarios debido a una endosimbiosis obligada con Wolbachia spp. [11] Ambos pueden eliminarse de los huéspedes mediante tratamientos dirigidos a esta bacteria. [20]

La transmisión horizontal (lateral), vertical y mixta (híbrida de horizontal y vertical) son los tres caminos para la transferencia simbionte. La transferencia horizontal de simbiontes ( transmisión horizontal ) es un proceso en el que un huésped adquiere un simbionte facultativo del entorno o de otro huésped. [19] La simbiosis Rhizobia-Legume (endosimbiosis bacteria-planta) es un excelente ejemplo de transmisión simbiótica horizontal. [21] La relación simbiótica entre rizobios y leguminosas es importante para procesos como la formación de nódulos radiculares. Comienza con flavonoides liberados por la planta huésped (Legumbre), lo que hace que las especies de rizobios (endosimbiontes) activen sus genes nod . [21] Estos genes Nod generan señales de lipooligosacáridos que la leguminosa (huésped) detecta, lo que conduce a la formación de nódulos radiculares. [22] Este proceso se transmite a otros procesos únicos como la fijación de nitrógeno en las plantas. [21] La ventaja evolutiva de tal interacción permite el intercambio genético entre ambos organismos involucrados, aumentando la propensión a nuevas funciones, como se ve en la interacción planta-bacteria ( formación de holobiontes ). [23]

En la transmisión vertical , los simbiontes suelen tener un genoma reducido y ya no pueden sobrevivir por sí solos. Como resultado, el simbionte depende del anfitrión, lo que resulta en una relación de codependencia muy íntima. Por ejemplo, los simbiontes del pulgón de los guisantes han perdido genes de moléculas esenciales y ahora dependen del huésped para que les proporcione nutrientes. A cambio, los simbiontes sintetizan aminoácidos esenciales para el pulgón huésped. [22] Otros ejemplos incluyen simbiontes nutricionales Wigglesworthia de moscas tsetsé o esponjas. [9] Cuando un simbionte alcanza esta etapa, comienza a parecerse a un orgánulo celular , similar a las mitocondrias o los cloroplastos . Las consecuencias evolutivas hacen que el huésped y el simbionte sean dependientes y formen un holobionte , y en caso de un cuello de botella, una disminución en la diversidad del simbionte podría afectar negativamente las interacciones huésped-simbionte, cuando las mutaciones nocivas se acumulan con el tiempo. [24]

Endosimbiontes bacterianos de invertebrados.

Los ejemplos de endosimbiosis mejor estudiados se conocen en los invertebrados . Estas simbiosis afectan a organismos con impacto global, incluido el Symbiodinium de los corales o la Wolbachia de los insectos. Muchas plagas de insectos agrícolas y vectores de enfermedades humanas tienen relaciones íntimas con endosimbiontes primarios. [25]

de insectos

Diagrama de coespeciación, donde los parásitos o endosimbiontes se especializan o ramifican junto a sus huéspedes. Este proceso es más común en huéspedes con endosimbiontes primarios.

Los científicos clasifican a los insectos endosimbiontes en dos categorías amplias: "primarios" y "secundarios". Los endosimbiontes primarios (a veces denominados endosimbiontes P) han estado asociados con sus insectos huéspedes durante muchos millones de años (de 10 a varios cientos de millones de años en algunos casos). Forman asociaciones obligadas (ver más abajo) y muestran coespeciación con sus insectos huéspedes. Los endosimbiontes secundarios exhiben una asociación desarrollada más recientemente, a veces se transfieren horizontalmente entre huéspedes, viven en la hemolinfa de los insectos (no son bacteriocitos especializados, ver más abajo) y no son obligados. [26]

Primario

Entre los endosimbiontes primarios de insectos, los mejor estudiados son el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) y su endosimbionte Buchnera sp. APS, [27] [22] la mosca tsetsé Glossina morsitans morsitans y su endosimbionte Wigglesworthia glossinidia brevipalpis y los protistas endosimbióticos en termitas inferiores . Como ocurre con la endosimbiosis en otros insectos, la simbiosis es obligada en el sentido de que ni la bacteria ni el insecto son viables sin el otro. Los científicos no han podido cultivar la bacteria en condiciones de laboratorio fuera del insecto. Con dietas especiales nutricionalmente mejoradas, los insectos pueden sobrevivir, pero no son saludables y, en el mejor de los casos, sólo sobreviven unas pocas generaciones. [ cita necesaria ]

En algunos grupos de insectos, estos endosimbiontes viven en células de insectos especializadas llamadas bacteriocitos (también llamados micetocitos ) y se transmiten por vía materna, es decir, la madre transmite sus endosimbiontes a su descendencia. En algunos casos, la bacteria se transmite en el huevo , como en Buchnera ; en otros como Wigglesworthia , se transmiten a través de la leche al embrión del insecto en desarrollo. En las termitas, los endosimbiontes residen dentro del intestino posterior y se transmiten a través de la trofalaxis entre los miembros de la colonia. [28]

Se cree que los endosimbiontes primarios ayudan al huésped ya sea proporcionándole nutrientes que el huésped no puede obtener por sí mismo o metabolizando los productos de desecho de los insectos en formas más seguras. Por ejemplo, la supuesta función principal de Buchnera es sintetizar aminoácidos esenciales que el pulgón no puede adquirir de su dieta natural de savia vegetal. Asimismo, se supone que la función principal de Wigglesworthia es sintetizar vitaminas que la mosca tsetsé no obtiene de la sangre que ingiere. En las termitas inferiores, los protistas endosimbióticos desempeñan un papel importante en la digestión de materiales lignocelulósicos que constituyen la mayor parte de la dieta de las termitas.

Las bacterias se benefician de la menor exposición a los depredadores y la competencia de otras especies bacterianas, el amplio suministro de nutrientes y la relativa estabilidad ambiental dentro del huésped.

La secuenciación del genoma revela que los endosimbiontes bacterianos obligados de los insectos tienen uno de los genomas bacterianos más pequeños conocidos y han perdido muchos genes que se encuentran comúnmente en bacterias estrechamente relacionadas. Se han propuesto varias teorías para explicar la pérdida de genes. Se supone que algunos de estos genes no son necesarios en el entorno de la célula del insecto huésped. Una teoría complementaria sugiere que el número relativamente pequeño de bacterias dentro de cada insecto disminuye la eficiencia de la selección natural para "purgar" mutaciones nocivas y pequeñas mutaciones de la población, lo que resulta en una pérdida de genes a lo largo de muchos millones de años. Las investigaciones en las que se infirió una filogenia paralela de bacterias e insectos respaldan la creencia de que los endosimbiontes primarios se transfieren sólo verticalmente (es decir, desde la madre) y no horizontalmente (es decir, escapando del huésped y entrando en un nuevo huésped). [29] [30]

Atacar endosimbiontes bacterianos obligados puede presentar una forma de controlar a sus insectos huéspedes, muchos de los cuales son plagas o portadores de enfermedades humanas. Por ejemplo, los pulgones son plagas de cultivos y la mosca tsetsé porta el organismo Trypanosoma brucei que causa la enfermedad del sueño africana . [31] Otras motivaciones para su estudio implican la comprensión de los orígenes de las simbiosis en general, como un indicador para comprender, por ejemplo, cómo los cloroplastos o las mitocondrias llegaron a ser simbiontes obligados de eucariotas o plantas.

Secundario

Los pulgones de los guisantes suelen estar infestados por avispas parásitas. Sus endosimbiontes secundarios atacan a las larvas de avispa parasitoides infestantes promoviendo la supervivencia tanto del pulgón huésped como de sus endosimbiontes.

Se sabe que el pulgón del guisante ( Acyrthosiphon pisum ) contiene al menos tres endosimbiontes secundarios: Hamiltonella defensa , Regiella insecticola y Serratia symbiotica . Hamiltonella defensa defiende a su huésped pulgón de las avispas parasitoides. [32] Esta simbiosis defensiva mejora la supervivencia de los pulgones, que han perdido algunos elementos de la respuesta inmune de los insectos. [33]

Uno de los simbiontes defensivos mejor comprendidos es la bacteria espiral Spiroplasma poulsonii . Espiroplasma sp. Pueden ser manipuladores reproductivos, pero también simbiontes defensivos de las moscas Drosophila . En Drosophila neotestacea , S. poulsonii se ha extendido por América del Norte debido a su capacidad para defender a su mosca huésped contra los parásitos nematodos. [34] Esta defensa está mediada por toxinas llamadas "proteínas inactivadoras de ribosomas" que atacan la maquinaria molecular de los parásitos invasores. [35] [36] Estas toxinas de Spiroplasma representan uno de los primeros ejemplos de una simbiosis defensiva con una comprensión mecanicista de la simbiosis defensiva entre un insecto endosimbionte y su huésped. [37]

Sodalis glossinidius es un endosimbionte secundario de la mosca tsetsé que vive inter e intracelularmente en varios tejidos del huésped, incluidos el intestino medio y la hemolinfa. Los estudios filogenéticos no han indicado una correlación entre la evolución de Sodalis y la mosca tsetsé. [38] Sin embargo , a diferencia del simbionte primario de la mosca tsetsé , Wigglesworthia , Sodalis se ha cultivado in vitro . [39]

Muchos otros insectos tienen endosimbiontes secundarios que no se analizan aquí. [40] [17]

de hormigas

El endosimbionte de hormigas mejor estudiado son las bacterias del género Blochmannia , que son el endosimbionte principal de las hormigas Camponotus . En 2018 se descubrió un nuevo simbionte asociado a hormigas en las hormigas Cardiocondyla . Este simbionte se llamó Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae y también se cree que es un simbionte primario. [41]

De invertebrados marinos

Los endosimbiontes extracelulares también están representados en las cuatro clases existentes de Echinodermata ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea y Holothuroidea ). Poco se sabe de la naturaleza de la asociación (modo de infección, transmisión, requerimientos metabólicos, etc.) pero los análisis filogenéticos indican que estos simbiontes pertenecen a la clase Alphaproteobacteria , relacionándolos con Rhizobium y Thiobacillus . Otros estudios indican que estas bacterias subcuticulares pueden ser abundantes dentro de sus huéspedes y estar ampliamente distribuidas entre los equinodermos en general. [42]

Algunos oligoquetos marinos (p. ej., Olavius ​​algarvensis e Inanidrillus spp. ) tienen endosimbiontes extracelulares obligados que llenan todo el cuerpo de su huésped. Estos gusanos marinos dependen nutricionalmente de sus bacterias quimioautótrofas simbióticas que carecen de sistema digestivo o excretor (sin intestino, boca ni nefridia ). [43]

La babosa marina Elysia chlorótica vive en relación endosimbiótica con el alga Vaucheria litorea , y las medusas Mastigias tienen una relación similar con un alga. Elysia chlorótica forma esta relación intracelularmente con los cloroplastos de las algas. Estos cloroplastos conservan sus capacidades y estructuras fotosintéticas durante varios meses después de haber sido introducidos en las células de la babosa. [44]

El animal muy simple Trichoplax tiene dos endosimbiontes bacterianos. Una de ellas se llama Ruthmannia y vive dentro de las células digestivas del animal. El otro es Grellia, que vive permanentemente dentro del retículo endoplásmico (RE) de Trichoplax, el primer simbionte conocido en hacerlo. [45]

La paracatenula es un gusano plano que ha vivido en simbiosis con una bacteria endosimbiótica durante 500 millones de años. La bacteria, que ha perdido gran parte de su genoma como simbionte, produce numerosas vesículas pequeñas en forma de gotas que proporcionan al huésped todos los nutrientes que necesita. [46]


Endosimbiontes de dinoflagelados

Los endosimbiontes dinoflagelados del género Symbiodinium , comúnmente conocidos como zooxantelas , se encuentran en corales , moluscos (especialmente almejas gigantes , Tridacna ), esponjas y foraminíferos unicelulares . Estos endosimbiontes impulsan la formación de arrecifes de coral al capturar la luz solar y proporcionar a sus huéspedes energía para la deposición de carbonatos . [47]

Anteriormente se pensaba que era una sola especie, pero la evidencia filogenética molecular de las últimas dos décadas ha demostrado que existe una gran diversidad en Symbiodinium . En algunos casos, existe especificidad entre el huésped y el clado de Symbiodinium . Sin embargo, lo más frecuente es que Symbiodinium tenga una distribución ecológica : los simbiontes cambian de huésped con aparente facilidad. Cuando los arrecifes sufren estrés ambiental, esta distribución de simbiontes se relaciona con el patrón observado de blanqueamiento y recuperación de los corales. Así, la distribución de Symbiodinium en los arrecifes de coral y su papel en el blanqueamiento de los corales presenta uno de los problemas actuales más complejos e interesantes en la ecología de los arrecifes . [47]

De fitoplancton

En ambientes marinos, se han descubierto más recientemente endosimbiontes bacterianos. [48] ​​[49] [50] [51] Estas relaciones endosimbióticas son especialmente frecuentes en regiones oligotróficas o pobres en nutrientes del océano como la del Atlántico Norte. [48] ​​[52] [49] [50] En estas aguas oligotróficas, el crecimiento celular de fitoplancton más grande como el de las diatomeas está limitado por bajas concentraciones de nitrato. [53]   Las bacterias endosimbióticas fijan nitrógeno para sus diatomeas huéspedes y, a su vez, reciben carbono orgánico de la fotosíntesis. [52] Estas simbiosis juegan un papel importante en el ciclo global del carbono en regiones oligotróficas. [54] [49] [50]

Una simbiosis conocida entre la diatomea Hemialus spp. y la cianobacteria Richelia intracelular se ha encontrado en el Atlántico Norte, el Mediterráneo y el Océano Pacífico. [48] ​​[49] [55] El endosimbionte Richelia se encuentra dentro de la diatomea frústula de Hemiaulus spp., y tiene un genoma reducido que probablemente pierde genes relacionados con las vías que ahora proporciona el huésped. [56]   Investigación de Foster et al. (2011) midieron la fijación de nitrógeno por parte del huésped cianobacteriano Richelia intracelular muy por encima de los requisitos intracelulares y descubrieron que la cianobacteria probablemente estaba fijando el exceso de nitrógeno para las células huésped de Hemiaulus. [53] Además, el crecimiento de las células huésped y simbionte fue mucho mayor que el de Richelia intracelularis  de vida libre o el de Hemiaulus spp libre de simbiontes . [53]  La simbiosis Hemaiulus - Richelia no es obligatoria, especialmente en áreas con exceso de nitrógeno (repletos de nitrógeno). [48]

Richelia intracelular también se encuentra en Rhizosolenia spp., una diatomea que se encuentra en océanos oligotróficos. [52] [53] [50] En comparación con el huésped Hemaiulus , la endosimbiosis con Rhizosolenia es mucho más consistente, y Richelia intracelular se encuentra generalmente en Rhizosolenia . [48] ​​Hay algunas rizosolenias asimbióticas (ocurre sin un endosimbionte), sin embargo, parece haber mecanismos que limitan el crecimiento de estos organismos en condiciones de bajos nutrientes. [57] La ​​división celular tanto para la diatomea huésped como para el simbionte cianobacteriano puede desacoplarse y los mecanismos para pasar simbiontes bacterianos a células hijas durante la división celular aún son relativamente desconocidos. [57]

Otras endosimbiosis con fijadores de nitrógeno en océanos abiertos incluyen Calothrix en Chaetoceros spp. y UNCY-A en microalga prymnesiofita . [58] Se supone que   la endosimbiosis Chaetoceros - Calothrix es más reciente, ya que el genoma de Calothrix está generalmente intacto. Mientras que otras especies como la del simbionte UNCY-A y Richelia tienen genomas reducidos. [56]  Esta reducción en el tamaño del genoma ocurre dentro de las vías del metabolismo del nitrógeno, lo que indica que las especies endosimbiontes están generando nitrógeno para sus huéspedes y perdiendo la capacidad de utilizar este nitrógeno de forma independiente. [56]  Esta reducción endosimbionte en el tamaño del genoma podría ser un paso que ocurrió en la evolución de los orgánulos (arriba). [58]

de protistas

Mixotricha paradoxa es un protozoo que carece de mitocondrias. Sin embargo, las bacterias esféricas viven dentro de la célula y cumplen la función de las mitocondrias. Mixotricha también tiene otras tres especies de simbiontes que viven en la superficie de la célula. [59]

Paramecium bursaria , una especie de ciliado , tiene una relación simbiótica mutualista con un alga verde llamada Zoochlorella . Las algas viven dentro de la célula, en el citoplasma. [60]

Platyophrya chlorelligera es un ciliado de agua dulce que alberga Chlorella que realiza la fotosíntesis. [61] [62]

Strombidium purpureum , un ciliado marino que utiliza bacterias endosimbióticas de color púrpura sin azufre para la fotosíntesis anoxigénica. [63] [64]

Paulinella chromatophora es un ameboide de agua dulce que recientemente (evolutivamente hablando) ha adoptado una cianobacteria como endosimbionte.

Muchos foraminíferos albergan varios tipos de algas, como las algas rojas , diatomeas , dinoflagelados y clorofitas . [65] Estos endosimbiontes pueden transmitirse verticalmente a la siguiente generación a través de la reproducción asexual del huésped, pero debido a que los endosimbiontes son más grandes que los gametos foraminíferos , necesitan adquirir nuevas algas nuevamente después de la reproducción sexual. [66]

Varias especies de radiolarios tienen simbiontes fotosintéticos. En algunas especies, el huésped a veces digiere las algas para mantener su población en un nivel constante. [67]

Hatena arenicola es un protista flagelado con un complicado aparato alimentario que se alimenta de otros microbios. Pero cuando ingiere un alga verde del género Nephroselmis , el aparato alimentario desaparece y se vuelve fotosintético. Durante la mitosis, las algas se transfieren solo a una de las dos células, y la célula sin algas necesita comenzar el ciclo de nuevo.

En 1966, el biólogo Kwang W. Jeon descubrió que una cepa de laboratorio de Amoeba proteus había sido infectada por bacterias que vivían dentro de las vacuolas citoplasmáticas . [68] Esta infección mató a todos los protistas excepto a unos pocos individuos. Después del equivalente a 40 generaciones de huéspedes, los dos organismos gradualmente se volvieron mutuamente interdependientes. Después de muchos años de estudio, se ha confirmado que se había producido un intercambio genético entre procariotas y protistas. [69] [70] [71]

De vertebrados

La salamandra manchada ( Ambystoma maculatum ) vive en relación con el alga Oophila amblystomatis , que crece en las cajas de los huevos. [72]

De las plantas

Las plantas son eucariotas fotosintéticos diversos que tienen una amplia variedad de morfologías celulares y estilos de vida. Las plantas son consideradas uno de los productores primarios . Las plantas con todos los eucariotas fotosintéticos dependen de un orgánulo intracelular conocido como plastidio o cloroplasto (en el caso de plantas y algas verdes ). El cloroplasto se deriva de una endosimbiosis primaria de cianobacterias hace más de mil millones de años. La cianobacteria oxigenada fotosintética de vida libre fue engullida y mantenida por un protista heterótrofo y finalmente evolucionó hasta convertirse en el actual orgánulo intracelular en el transcurso de muchos años. [73]  

Las simbiosis vegetales se pueden clasificar en epífitas , endofíticas y micorrícicas . La categoría de micorrizas sólo se utiliza para hongos . La relación de endosimbiosis de plantas y endosimbiontes también se puede clasificar en beneficiosa, mutualista , neutral y patógena . [74] [75] Por lo general, la mayoría de los estudios relacionados con simbiosis de plantas o endosimbiontes de plantas, como bacterias u hongos endofíticos , se centran en una sola categoría o especie para comprender mejor los procesos y funciones biológicos uno a la vez. Pero este enfoque no ayuda a comprender las complejas interacciones endosimbióticas y las funciones biológicas en el hábitat natural . [76] Los microorganismos que viven en asociación como endosimbiontes con plantas pueden mejorar la productividad primaria de las plantas, ya sea produciendo o capturando los recursos limitantes. [77] Estos endosimbiontes también pueden mejorar la productividad de las plantas mediante la producción de metabolitos tóxicos que ayudan a las defensas de las plantas contra los herbívoros [78] . Aunque el papel y el potencial de los microorganismos en las regulaciones comunitarias se han descuidado durante mucho tiempo, quizás debido a su tamaño microscópico y su estilo de vida invisible. [79] Teóricamente, todas las plantas vasculares albergan endosimbiontes (por ejemplo, hongos y bacterias). Estos endosimbiontes colonizan las células y tejidos de las plantas predominantemente, pero no exclusivamente. Los endosimbiontes de plantas se pueden clasificar en diferentes tipos según la función, relación y ubicación; a continuación se analizan algunos endosimbiontes de plantas comunes.

Los endosimbiontes de las plantas, también llamados endófitos, incluyen bacterias , hongos , virus , protozoos e incluso microalgas . Los endófitos ayudan a las plantas en procesos biológicos como el crecimiento y el desarrollo, la absorción de nutrientes y la defensa contra el estrés biótico y abiótico como la sequía , la salinidad , el calor y los herbívoros. [80]

Los hongos como endosimbiontes de plantas.

Todas las plantas vasculares tienen endófitos o endosimbiontes fúngicos y bacterianos que colonizan predominantemente, pero no exclusivamente, las raíces. Los endosimbiontes de hongos se pueden encontrar en todos los tejidos de la planta y, según su ubicación en la planta, los endosimbiontes de hongos se pueden definir de múltiples maneras, como los hongos que viven en los tejidos de las plantas sobre el suelo y se denominan endófitos, mientras que los hongos que viven debajo del suelo (raíces). se conocen como micorrizas, pero los hongos micorrízicos también tienen diferentes nombres según su ubicación dentro de la raíz, que son ecto, endo, arbuscular, ericoide, etc. Además, los endosimbiontes fúngicos que viven en las raíces y extienden sus hifas extrarradicales hacia la rizosfera exterior. Se les conoce como ectendosimbiontes. [81] [82]

Hongos micorrízicos arbusculares (HMA)

Entre los endosimbiontes microbianos de plantas, los hongos micorrízicos arbusculares o HMA son el grupo más diverso. Con algunas excepciones de la familia Ericaceae , casi todas las plantas vasculares albergan endosimbiontes de HMA tanto endo como ecto. Los endosimbiontes de las plantas AMF colonizan sistemáticamente las raíces de las plantas y ayudan a las plantas a hospedarse con los nutrientes del suelo y, a cambio, toman fuentes de carbono orgánico de la planta. [81] Los exudados de las raíces de las plantas contienen una diversidad de metabolitos secundarios, especialmente flavonoides y estrigolactonas, que actúan como señales químicas y atraen los HMA. [83] El hongo micirrizal arbuscular Gigaspora margarita no solo vive como endosimbionte de una planta sino que también alberga otros organismos endosimbiontes intracitoplasmáticos similares a bacterias. [84] Al aislar los cultivos puros de endosimbiontes de HMA, se ha informado que tiene diferentes efectos en las diferentes plantas hospedantes. La introducción de los HMA de una planta puede reducir el crecimiento neto de la otra planta huésped, lo que podría tener que ver con los HMA ya presentes. [85] Además, en numerosos estudios se informa que los HMA promueven la salud y el crecimiento de las plantas y como un agente aliviador del estrés abiótico como la salinidad, la sequía, el calor, la mala nutrición y la toxicidad de los metales . [86]

Hongos endofíticos

Además de los endosimbiontes micorrízicos , los hongos endófitos también están atrayendo el interés de los científicos al mostrar mucho potencial no sólo en su relación mutualista donde beneficia a la planta huésped y aprovechando ventajas también, sino que también muestran resultados prometedores en otros dominios como ayudar a la planta a crecer en ambientes contaminados , como ambientes muy contaminados con metales tóxicos. [87] Los hongos endófitos son un grupo taxonómicamente diverso de hongos omnipresentes que se dividen en diferentes categorías según el modo de transmisión, la biodiversidad , la colonización de la planta y el tipo de planta huésped. [88] [89] Estas categorías son clavicipitas y no clavicipitas, la primera coloniza sistemáticamente los pastos de estación templada mientras que la última coloniza las plantas superiores e incluso las raíces y es por eso que se puede dividir en otras categorías. [90] Bacillus amyloliquefaciens es un hongo endofítico nacido de semillas que produce giberelinas y promueve la fisiología. Bacillus amyloliquefaciens ha sido evaluado en un estudio por su potencial de promoción del crecimiento donde promueve la mayor altura de las plantas de arroz enano transgénico . [91] De manera similar, las especies de hongos endofíticos Aureobasidium  y preussia aisladas de Boswellia sacra producen la hormona ácido indol acético para promover la salud y el desarrollo de las plantas. [92]

Los pulgones son los insectos más comunes y se pueden encontrar en la mayoría de las plantas y las mariquitas carnívoras son los depredadores especializados de los pulgones. Estas mariquitas se utilizan en diferentes programas para el control de plagas . Un estudio realizado sobre el efecto de la simbiosis planta-endofito en la población y la aptitud física de las mariquitas carnívoras. El hongo endofítico vegetal Neotyphodium lolii produce micotoxinas alcaloides en respuesta a las invasiones de pulgones . Las mariquitas que picaban los pulgones de las plantas infectadas mostraron una tasa reducida de fertilidad y un rendimiento reproductivo anormal. Las mariquitas adultas no se vieron significativamente afectadas en términos de simetría y tamaño de su cuerpo. Pero los consistentemente fuertes efectos negativos de los endófitos en la aptitud general de las mariquitas sugieren que las micotoxinas se transmiten a lo largo de la cadena alimentaria y afectan a los principales depredadores . [77]

Bacterias endofíticas

Las bacterias endofíticas pertenecen a un grupo diverso de endosimbiontes de plantas y se caracterizan por la colonización sistemática de los tejidos internos de las plantas. Los géneros de bacterias endofíticas más comunes incluyen Pseudomonas , Bacillus , Acinetobacter , Actinobacteria y Sphingomonas. Algunos géneros de bacterias endofíticas pertenecen además a la familia Enterobacteriaceae (Pirttila y Frank, 2011). Las bacterias endofíticas colonizan principalmente los tejidos de las hojas desde las raíces de las plantas, pero también pueden ingresar a la planta a través de las hojas a través de los estomas de las hojas (Senthilkumar et al., 2011). Generalmente, las bacterias endofíticas se aíslan de los tejidos de las plantas mediante la esterilización de la superficie del tejido vegetal. en un ambiente estéril. [93] Además, se ha explorado   el aislamiento de bacterias endofíticas de acuerdo con sus necesidades esenciales en ocupaciones de nicho . Es por eso que la comunidad bacteriana endófita se puede dividir en endófitos "pasajeros" y "verdaderos" . Las bacterias endófitas pasajeras son aquellas que eventualmente colonizan el tejido interno de la planta mediante eventos estocásticos , mientras que los verdaderos endófitos poseen rasgos adaptativos por los cuales viven estrictamente en asociación con las plantas. [94] la asociación de bacterias endofíticas cultivadas in vitro con plantas se considera una relación más íntima en la que ayuda a las plantas a aclimatarse a las condiciones y promueve la salud y el crecimiento. Las bacterias endofíticas se consideran endosimbiontes esenciales de las plantas porque prácticamente todas las plantas las albergan y estos endosimbiontes desempeñan funciones esenciales en la supervivencia de la planta huésped. [95] Esta relación planta-endosimbionte es importante en términos de ecología , evolución y diversidad. Además, las bacterias endofíticas como Sphingomonas sp. y Serratia sp. Al estar aisladas de plantas de tierras áridas, regulan el contenido de hormonas endógenas y promueven el crecimiento de las plantas de cultivo. [96]

Archaea como plantas endosimbiontes

Las arqueas son miembros de la mayoría de los microbiomas . Si bien las arqueas son muy abundantes en ambientes extremos, son menos abundantes y diversas en asociación con huéspedes eucariotas. Sin embargo, las arqueas son un componente sustancial de los ecosistemas asociados a plantas en el fitobioma aéreo y subterráneo, y desempeñan un papel en la salud, el crecimiento y la supervivencia de la planta huésped en situaciones de estrés biótico y abiótico. Sin embargo, sólo unos pocos estudios han investigado el papel de las arqueas en la salud de las plantas y su posible simbiosis en los ecosistemas. [97] Generalmente, la mayoría de los estudios relacionados con endosimbiontes de plantas se centran en endosimbiontes fúngicos o bacterianos utilizando enfoques metagenómicos . [98]

La caracterización de arqueas no sólo se limita a plantas de cultivo como el arroz [99] y el maíz , sino que también se identifica en muchas especies de plantas acuáticas. [97] La ​​abundancia de arqueas es diferente en diferentes tejidos, por ejemplo, las arqueas son más abundantes en la rizosfera que en la filosfera y la endosfera . [100] Esta abundancia de arqueas está altamente asociada con el tipo de especie de planta, el medio ambiente y la etapa de desarrollo de la planta. [101] En un estudio realizado sobre la detección de endófitos bacterianos y arqueales específicos de genotipo de planta , el 35% de las secuencias de arqueas se detectaron en secuencias generales (logradas mediante secuenciación de amplicones y verificadas mediante PCR en tiempo real ). Las secuencias de arqueas pertenecen a los filos Thaumarchaeota , Crenarchaeota y Euryarchaeota . [102]

Endosimbiontes de bacterias

Algunas Betaproteobacterias tienen endosimbiontes Gammaproteobacterias . [103]

Endosimbiontes de hongos

Los hongos albergan bacterias endohifales; [104] sin embargo, los efectos de las bacterias sobre los hongos no están bien estudiados. Muchos hongos que albergan estas bacterias endohifales viven a su vez dentro de las plantas. [104] Estos hongos también se conocen como hongos endófitos . Se plantea la hipótesis de que los hongos ofrecen un refugio seguro para las bacterias , y diversas bacterias colonizan estos refugios creando un microecosistema. [105] Estas interacciones son importantes porque pueden afectar la forma en que los hongos interactúan con el medio ambiente modulando sus fenotipos. [104]

La forma en que las bacterias hacen esto es alterando la expresión genética de los hongos. [104] Por ejemplo, Luteibacter sp. Se ha demostrado que infecta naturalmente al endófito ascomiceto Pestalotiopsis sp. aislado de Platycladus orientalis . [104] La especie Luteibacter sp. Influye en la producción de auxinas y enzimas dentro de su huésped, lo que, a su vez, puede influir en el efecto que el hongo tiene en su planta huésped . [104] Otro ejemplo interesante de una bacteria que vive en simbiosis con un hongo es el hongo Mortierella . Este hongo que habita en el suelo vive en estrecha asociación con una bacteria productora de toxinas, Mycoavidus , que ayuda al hongo a defenderse contra los nematodos . [106] Esta es un área de estudio muy nueva, pero potencialmente muy importante, dentro del estudio de la simbiosis.

Asociaciones virus-huésped

El proyecto del genoma humano encontró varios miles de retrovirus endógenos , elementos virales endógenos en el genoma que se parecen mucho a los retrovirus y pueden derivarse de ellos , organizados en 24 familias. [107] [ cita necesaria ] [108]

Ver también

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