En biología , el fototropismo es el crecimiento de un organismo en respuesta a un estímulo luminoso . El fototropismo se observa con mayor frecuencia en plantas , pero también puede ocurrir en otros organismos como los hongos . Las células de la planta que están más alejadas de la luz contienen una hormona llamada auxina que reacciona cuando se produce el fototropismo. Esto hace que la planta tenga células alargadas en el lado más alejado de la luz. El fototropismo es uno de los muchos tropismos o movimientos de las plantas que responden a estímulos externos. El crecimiento hacia una fuente de luz se llama fototropismo positivo , mientras que el crecimiento lejos de la luz se llama fototropismo negativo . El fototropismo negativo no debe confundirse con el escototropismo, que se define como el crecimiento hacia la oscuridad, mientras que el fototropismo negativo puede referirse al crecimiento lejos de una fuente de luz o hacia la oscuridad. [1] La mayoría de los brotes de plantas exhiben fototropismo positivo y reorganizan sus cloroplastos en las hojas para maximizar la energía fotosintética y promover el crecimiento. [2] [3] Algunas puntas de sarmientos exhiben fototropismo negativo, lo que les permite crecer hacia objetos oscuros y sólidos y trepar por ellos. La combinación de fototropismo y gravitropismo permite que las plantas crezcan en la dirección correcta. [4]
Hay varias moléculas de señalización que ayudan a la planta a determinar de dónde proviene la fuente de luz y activan varios genes que cambian los gradientes hormonales permitiendo que la planta crezca hacia la luz. La punta de la planta se conoce como coleoptilo , que es necesaria para detectar la luz. [2] La porción media del coleoptilo es el área donde ocurre la curvatura del brote. La hipótesis Cholodny-Went , desarrollada a principios del siglo XX, predice que en presencia de luz asimétrica, las auxinas se moverán hacia el lado sombreado y promoverán el alargamiento de las células de ese lado para hacer que la planta se curve hacia la fuente de luz. [5] Las auxinas activan las bombas de protones, disminuyendo el pH en las células del lado oscuro de la planta. Esta acidificación de la región de la pared celular activa enzimas conocidas como expansinas que rompen los enlaces de hidrógeno en la estructura de la pared celular, haciendo que las paredes celulares sean menos rígidas. Además, el aumento de la actividad de la bomba de protones hace que entren más solutos en las células vegetales del lado oscuro de la planta, lo que aumenta el gradiente osmótico entre el simplasto y el apoplasto de estas células vegetales. [6] Luego, el agua ingresa a las células a lo largo de su gradiente osmótico, lo que lleva a un aumento en la presión de turgencia. La disminución de la resistencia de la pared celular y el aumento de la presión de turgencia por encima de un umbral de rendimiento [7] hacen que las células se hinchen, ejerciendo la presión mecánica que impulsa el movimiento fototrópico.
Se ha descubierto que las proteínas codificadas por un segundo grupo de genes, los genes PIN , desempeñan un papel importante en el fototropismo. Son transportadores de auxinas y se cree que son responsables de la polarización de la ubicación de las auxinas. Específicamente , PIN3 ha sido identificado como el portador principal de auxinas. [8] Es posible que las fototropinas reciban luz e inhiban la actividad de la quinasa PINOIDE (PID), que luego promueve la actividad de PIN3 . Esta activación de PIN3 conduce a una distribución asimétrica de auxina, que luego conduce a un alargamiento asimétrico de las células en el tallo. Los mutantes pin3 tenían hipocótilos y raíces más cortos que los de tipo salvaje, y se observó el mismo fenotipo en plantas cultivadas con inhibidores del eflujo de auxinas. [9] Utilizando el marcaje con inmunooro anti-PIN3, se observó el movimiento de la proteína PIN3. PIN3 normalmente se localiza en la superficie del hipocótilo y el tallo, pero también se internaliza en presencia de Brefeldin A (BFA), un inhibidor de la exocitosis. Este mecanismo permite reposicionar PIN3 en respuesta a un estímulo ambiental. Se pensaba que las proteínas PIN3 y PIN7 desempeñaban un papel en el fototropismo inducido por pulsos. Las respuestas de curvatura en el mutante "pin3" se redujeron significativamente, pero sólo ligeramente en los mutantes "pin7". Existe cierta redundancia entre "PIN1", "PIN3" y "PIN7", pero se cree que PIN3 desempeña un papel más importante en el fototropismo inducido por pulsos. [10]
Hay fototropinas que se expresan altamente en la región superior de los coleoptilos. Hay dos fototropismos principales: phot1 y phot2. Los mutantes simples phot2 tienen respuestas fototrópicas como las del tipo salvaje, pero los mutantes dobles phot1 phot2 no muestran ninguna respuesta fototrópica. [4] Las cantidades de PHOT1 y PHOT2 presentes son diferentes según la edad de la planta y la intensidad de la luz. Hay una gran cantidad de PHOT2 presente en las hojas maduras de Arabidopsis y esto también se observó en ortólogos de arroz. La expresión de PHOT1 y PHOT2 cambia según la presencia de luz azul o roja. Hubo una regulación negativa del ARNm de PHOT1 en presencia de luz, pero una regulación positiva de la transcripción de PHOT2. Los niveles de ARNm y proteína presentes en la planta dependían de la edad de la planta. Esto sugiere que los niveles de expresión de fototropinas cambian con la maduración de las hojas. [11] Las hojas maduras contienen cloroplastos que son esenciales en la fotosíntesis. El reordenamiento de los cloroplastos ocurre en diferentes ambientes de luz para maximizar la fotosíntesis. Hay varios genes implicados en el fototropismo de las plantas, incluidos los genes NPH1 y NPL1 . Ambos están involucrados en el reordenamiento de los cloroplastos. [3] Se descubrió que los dobles mutantes nph1 y npl1 tenían respuestas fototrópicas reducidas. De hecho, los dos genes son redundantes a la hora de determinar la curvatura del tallo.
Estudios recientes revelan que múltiples AGC quinasas, excepto PHOT1 y PHOT2, están involucradas en el fototropismo de las plantas. En primer lugar, PINOID, que exhibe un patrón de expresión inducible por la luz, determina la reubicación subcelular de PIN3 durante las respuestas fototrópicas mediante una fosforilación directa. En segundo lugar, D6PK y sus homólogos D6PKL modulan la actividad de transporte de auxinas de PIN3, probablemente también a través de la fosforilación. En tercer lugar, aguas arriba de D6PK/D6PKL, PDK1.1 y PDK1.2 actúan como activadores esenciales para estas AGC quinasas. Curiosamente, diferentes AGC quinasas podrían participar en diferentes pasos durante la progresión de una respuesta fototrópica. Los D6PK/D6PKL exhiben la capacidad de fosforilar más fosfositos que PINOID.
En 2012, Sakai y Haga [12] describieron cómo podrían surgir diferentes concentraciones de auxinas en el lado sombreado e iluminado del tallo, dando lugar a una respuesta fototrópica. Se han propuesto cinco modelos con respecto al fototropismo del tallo , utilizando Arabidopsis thaliana como planta de estudio.
En el primer modelo, la luz entrante desactiva las auxinas en el lado luminoso de la planta, lo que permite que la parte sombreada siga creciendo y, finalmente, incline la planta hacia la luz. [12]
En el segundo modelo, la luz inhibe la biosíntesis de auxinas en el lado luminoso de la planta, disminuyendo así la concentración de auxinas en relación con el lado no afectado. [12]
En el tercer modelo hay un flujo horizontal de auxinas tanto del lado claro como del lado oscuro de la planta. La luz entrante hace que fluya más auxina desde el lado expuesto al lado sombreado, lo que aumenta la concentración de auxina en el lado sombreado y, por lo tanto, se produce un mayor crecimiento. [12]
En el cuarto modelo, se muestra que la planta recibe luz para inhibir la auxina basipetal hacia el lado expuesto, lo que hace que la auxina fluya solo hacia el lado sombreado. [12]
El modelo cinco abarca elementos de los modelos 3 y 4. El flujo principal de auxinas en este modelo proviene de la parte superior de la planta verticalmente hacia la base de la planta y parte de la auxina viaja horizontalmente desde el flujo principal de auxinas a ambos lados de la planta. planta. La recepción de luz inhibe el flujo de auxina horizontal desde el flujo de auxina vertical principal hacia el lado expuesto irradiado. Y según el estudio de Sakai y Haga, la distribución asimétrica de auxinas observada y la posterior respuesta fototrópica en los hipocótilos parecen más consistentes con este quinto escenario. [12]
El fototropismo en plantas como Arabidopsis thaliana está dirigido por receptores de luz azul llamados fototropinas . [13] Otros receptores fotosensibles en las plantas incluyen los fitocromos que detectan la luz roja [14] y los criptocromos que detectan la luz azul. [15] Diferentes órganos de la planta pueden exhibir diferentes reacciones fototrópicas a diferentes longitudes de onda de luz. Las puntas de los tallos exhiben reacciones fototrópicas positivas a la luz azul, mientras que las puntas de las raíces exhiben reacciones fototrópicas negativas a la luz azul. Tanto las puntas de las raíces como la mayoría de las puntas de los tallos exhiben fototropismo positivo a la luz roja. [ cita necesaria ] Los criptocromos son fotorreceptores que absorben la luz azul/UV-A y ayudan a controlar el ritmo circadiano de las plantas y el momento de la floración. Los fitocromos son fotorreceptores que detectan la luz roja/roja lejana, pero también absorben la luz azul; pueden controlar la floración en plantas adultas y la germinación de semillas, entre otras cosas. La combinación de respuestas de fitocromos y criptocromos permite que la planta responda a varios tipos de luz. [16] Juntos, los fitocromos y los criptocromos inhiben el gravitropismo en los hipocotilos y contribuyen al fototropismo. [2]
Medios relacionados con el fototropismo en Wikimedia Commons
